全 文 ：疏花水柏枝种子结构特征的研究?
陶 勇 , 陈 防 , 万开元 , 李建强?? , 孟爱平 , 陈树森
(中国科学院武汉植物园 , 湖北 武汉 430074)
摘要 : 对长江三峡库区特有河岸植物疏花水柏枝的种子适宜于水力传播的结构特征进行了研究 , 结果表
明 , 成熟种子具直立型胚 , 无胚乳。种皮细胞一层 , 其外围有较厚的脂质层。胚轴和子叶的细胞均纵列排
列 , 具较大列间隙 , 有时 , 在胚轴上可见位置不定的坑。胚根区有栅栏状细胞 , 珠孔区以上有薄壁细胞解体
后形成的断裂层。中央维管网贯穿胚体 , 其盲端区常出现不能与之连通的局部输导组织。种子的结构特征为
水力扩散提供了便利 , 但也限制了扩散效力。本文可为该物种的种群构建等生态学研究提供生物学根据。
关键词 : 疏花水柏枝 ; 种子扩散 ; 结构特征 ; 直立型胚
中图分类号 : Q 944 , Q 948 .11 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 02 - 190 - 05
Study on Structural Traits of Seed of Myricaria laxiflora (Tamaricaceae )
TAO Yong, CHEN Fang, WAN Kai-Yuan, LI J ian-Qiang
**
,
MENG Ai-Ping, CHEN Shu-Sen
( Wuhan Botanical Garden, ChineseAcademy of Sciences, Wuhan 430074 , China)
Abstract: The anatomy structuretraitssuitablefor long-distancehydrochory, of the seedof Myricaria laxiflora, an endem-
ic riverain shrub, distributed alongthe YangtzeRiver fromChongqing to Yichang, were investigated . Resultssuggest that a
mature seed, without endosperm, involves an erect embryo, and one layer of seed coat cells, outside of which is covered
with a thick layer of lipid integument . The cells of hypocotyl and cotyledon array like longitudinal lines, and between the
lines, an obviouslinear gap can be seen . Sometimes, pits may appear in hypocotyl areas . In radicleareas, therearepali-
sade cells and a lucunawhich located abovemicropyle and formed via knockdown parenchyma cells . The central vascular
strand goes throughmajor part of embryo, and in the areas towherethecentral vascular strandcan not extend, there exists
a regional conductingsystem . The structural traits of seedfacilitatespeciesspreadingbut contrarily confine its efficacy . The
results can provide biological foundations for ecological researches related to its population construction .
Key words: Myricaria laxiflora; Seed dispersal ; Structural traits; Erect embryo
近年来 , 柽柳科植物系统学和分类学的研究
报道较多 ( 魏岩等 , 1999; 华丽等 , 2004 ) , 而对
种子形态特征 , 特别是解剖结构的研究只有少数
报道 ( 张元明等 , 1998 ) , 还有待于深 入研究
(张元明等 , 2001)。
疏花水柏枝 ( Myricaria laxiflora (Franch .) P .
Y . Zhang et Y . J . Zhang) 系柽柳科水柏枝属的多
年生灌木 , 是三峡库区特有、濒危物种。因其仅
分布于重庆巴南至湖北宜昌长江沿岸狭长的洪水
涨落带中下部 , 所以成为唯一一种因三峡大坝建
立而失去其原生生境的植物。其果实为蒴果 , 种
子轻、小、数量多 , 自然寿命仅 6～7 d, 靠水力
远距离传播 ( Chen and Xie, 2007) 。进入水流中
的种子 1 d内萌发 , 可以漂流很长时间 , 但漂流
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (2) : 190～194
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : lijq@ rose. whiob. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 08 - 22 , 2007 - 10 - 18 接受发表
作者简介 : 陶勇 ( 1967 - ) 男 , 湖北人 , 在读博士研究生 , 主要从事植物生态学研究。 ?
基金项目 : 中国科学院方向性项目 (KSCX2-SW-104 )
时间超过 2 d 后再着陆 , 小苗就不能存活定居
(陶勇 , 博士论文 ) 。所以 , 该物种种群的扩展与
种子水力扩散能力直接相关 , 受种子自身特点的
严格制约。
研究种子对扩散的适应生物学特点是物种扩
散生态学理论最重要的内容之一 (Hiroki and Na-
kanishi , 2002)。疏花水柏枝作为河岸物种之一 , 其
种子具有哪些特征性结构适宜水力远距离传播 ?
研究这个问题对理解该物种的进化 , 揭示其种群
的扩散、构建等生态学规律具有重要理论意义。
1 材料与方法
2004 年 9 月中旬选择晴好天气 , 采集栽培在武汉植
物园内的疏花水柏枝种子。采集种子时以蒴果刚刚开
裂 , 种毛银白色为统一标准。种子采集后 , 经过去毛、
净化等过程并立即在 FAA 溶液中固定 24 h以上。梯度异
丁醇浓度脱水 , 固绿染色 , 常规石蜡切片法切片 , 厚度
8μm。日产 Olympus显微系统观察并拍照。
2 观察结果
2 .1 种子的总体结构
疏花水柏枝种子纵切面的总体结构见图 1:
1 (A～G) 和图 1: 2。胚根、胚轴、胚芽处同一
直线 , 双子叶直立 ( A) , 属直立型胚 , 成熟的
种子无胚乳结构 ( 图 1: 1 , 2) 。一层种皮细胞
( B) , 其外围有一层较厚的无定形的脂质层 , 在
制片过程中常与种皮脱离 ( C) 。胚根处于珠孔
端 , 而子叶处于合点端 ( 图 2: 2 (M) ) 。
2 .2 胚体细胞特点
子叶占整个胚体体积和解剖结构的 55% 以
上 , 而胚芽、胚根和胚轴仅占不足 45% , 胚轴
和子叶的细胞均呈纵列排列 , 与种子的纵切面方
向平行 , 列与列之间呈现较大的列间隙 (图 1:
3 ( H) ) (有的列间隙超过细胞纵列宽度 )。有时 ,
在胚轴上可见位置不定的坑体 ( pit) ( 图 1: 3
( I) ) , 并且腔隙周围的细胞往往与邻近细胞外形
上有差异 ( 图 1: 3 )。
胚根区域的细胞具备以下特点 , 分生细胞
(F) 通常较小 , 细胞质浓厚 , 与邻近的胚轴细
胞表现为明显不同的外形。在分生细胞以下有一
层栅栏状纵向排列的细胞 ( 图 1: 1、图 2: 1、
图 1: 2 (G) )。栅栏细胞以下 , 珠孔以上区段有
一个明显的细胞腔隙 , 腔隙内还可看到解体后的
薄壁细胞残体 ( 图 1: 1、图 2: 1 ( J ) ) 。
在显微镜下可以看到 , 由胚芽和胚根分生组
织分化出的中央维管束 ( central vascular strand)
贯穿胚根、胚芽、胚轴和子叶。在子叶中 , 这些
输导组织盲端后不能到达的区域 , 常出现局部的
输导组织 ( 图 2: 3a、3b ( L ) ) , 它们一般不能
与主体输导组织连通。在合点端还可看到由胎座
伸向胚珠的导管系统残留 ( 图 2: 2 (N) )。
3 讨论
植物的种子经由风力、水力、重力或者动物
体的作用而扩散后 , 才能完成发芽、生长、定
居、种群构建等后续过程。种子及其附属器官在
外形和结构上与这些扩散媒体的作用是相适应和
匹配的。许多研究表明 , 通过长期的适应和进
化 , 生活在河岸生境中的植物物种形成了一些特
殊的生活史特点 , 使植物体面对不可预测的洪脉
冲时 , 能提前准备应对各种可能的逆境胁迫 , 保
证植物的生存 , 如花期长 , 能释放大量不严格要
求发芽条件、扩散效率高的小种子 ( Perrins等 ,
1992; Thompson 等 , 1995; Williamson and Fitter,
1996; Goodwin等 , 1999; Higgins 等 , 2003; Pysek
and Hulme, 2005 ) , 这些种子因为浮力大 , 所以
机动性强 ( Lopez, 2001; Jansson等 , 2005 ) , 因而
具有远距离传播的潜能 (Nakanishi , 1985 , 1988)。
种子的浮力对决定水播效率具有重要意义 ( Jo-
hansson等 , 1996; Nilsson 等 , 2002; Boedeltje等 ,
2003)。为增加种子浮力 , 许多种子在结构和形
态上具有特殊的表现。如种子密度低、内部组织
具有“软木塞”一样的结构 , 并且常伴有较大的
空气腔 (Van der Pijl , 1972; Lopez, 2001 ) , 组织
内充满气体。外种皮上有种毛、蜡质或脂质层结
构 (Sculthorpe, 1967 ) 等。另外 , 水力扩散的种
子常具有非渗透性的种皮 , 能阻止吸水和代谢活
动 , 使种子避免缺氧症状 (Murray, 1986)。
疏花水柏枝种子脱离母株后需要经历两次扩
散才能远距离传播 , 第一次是通过风力作用的初
级扩散 , 第二次是通过水力作用的次级扩散。种
子在外形和内部结构上都分化出适宜传播的各种
特点。从外形上看 , 种子轻小 , 顶端具有密被种
毛的芒柱 , 能适应风力的传播。在内部结构上 ,
1912 期 陶 勇等 : 疏花水柏枝种子结构特征的研究
种子的种皮细胞外有一层厚厚的脂质层 , 脂质是
疏水的 , 可以延长种子在水表的漂浮时间。其
次 , 子叶内纵列细胞之间的列隙大 , 降低了种子
的比重 , 而且在胚轴上不定区域也出现一些坑体
( pit) , 这些坑体中可能充满了气体 , 可以增大种
子在水表的浮力。Hiroshi 等 (2006) 对两种河岸
图 1 1 . 种子纵切面的整体结构 , ×100 ; 2 . 种子纵向弦切面整体结构 , ×100; 3 . 子叶、胚轴细胞排列特点 , ×200
A . 子叶 ; B . 种皮细胞 ; C . 种皮细胞外围脂质层 ; D . 胚芽生长点细胞 ; E . 胚轴 ; F . 胚根生长点细胞 ; G . 胚根生长点下的栅
栏细胞 ; H . 细胞纵向成列排列 , 列间有较大间隙 ; I . 胚轴区域有时出现坑 ( pit) ; J . 胚根栅栏细胞与珠孔间有较大腔隙
Fig . 1 1 . The integrative structure of longitudinal section of seed, ×100; 2 . The integrative structure of tangential section of seed, ×100 ;
3 . The array traits of cells in cotyledon and hypocotyls, ×200
A . cotyledon; B . cells of seed coat; C . the lipid layer on theoutside of seed coat cells; D . meristematic cells in plumula; E . hypocotyls; F .
meristematic cells in radicula; G . palisade cells under meristematic cells in radicula; H . cells that longitudinally and linearly array and gaps be-
tween the arrays; I . lacuna in hypocotyls; J . lacunabetween micropyle and palisade cells in radicula
291 云 南 植 物 研 究 30 卷
图 2 1 . 胚根区结构特点 , ×400; 2 . 子叶、合点区结构 , ×400; 3a、3b . 子叶内局部输导系统 , ×400
C . 种皮细胞外围脂质层 ; F . 胚根生长点细胞 ; G . 胚根生长点下的栅栏细胞 ; J . 胚根栅栏细胞与珠孔间有较大腔隙 ;
L . 子叶上的局部输导系统 ; M . 合点 ; N . 合点残留导管 ; O . 子叶表皮细胞
Fig . 2 1 . The structural traits of cells in radicula, ×400; 2 . The structure of cotyledon and chalaza region, ×400;
3a, 3b . The regional conducting system in cotyledon, ×400
C . the lipid layer on theoutsideof seed coat cells; F . meristematic cells in radicula; G . palisade cells under meristematic cells in radic-
ula; J . lacuna betweenmicropyle and palisade cells in radicula; L . theregional conductingsystemin cotyledon; M . chalaza; N . there-
sidual vassle in chalaza; O . epidermic cells in cotyledon
木槿属植物 Hibiscus moscheutos L . 和 H. tiliaceus
L . 的种子解剖研究发现 , 它们的种皮厚、不透
水、种皮内部存在有空气腔 , 这些结构虽然与疏
花水柏枝的表现有所不同 , 但作用和原理是一致
的。也同许多先前的研究结果类似 ( Johansson
等 , 1996; Nilsson等 , 2002; Boedeltje等 , 2003)。
Erica (1998) 以 12 个番荔枝科 (Annonaceae)
物种为材料 , 研究了本科种子的解剖特征结构 ,
结果发现 , 在 Bocagea, Bocageopsis, Unonopsis,
木瓣树属 Xylopia 和番荔枝属 Annona 等属的几个
湿地物种的种子中都表现有珠孔区域的结构特殊
性 , 即在珠孔和胚根之间存在由于薄壁细胞死亡
而形成的断裂层 ( rupture layer) , 并认为这种断
裂层与种子的发芽相适应 , 有利于胚根的伸出 ,
但没有分析这种结构同水媒环境的关联。疏花水
柏枝种子的结构同 Erica ( 1998 ) 的研究结果很相
似 , 但本文认为这种断层结构的存在 , 不仅仅有
利于根的伸出 , 还应该存在另外的 3 种作用 : 1)
增加种子的浮力 , 提高种子水播效率 ; 2 ) 疏花
水柏枝种子萌发过程是一个高度需氧的过程 , 断
层能够充当根尖分生组织的“储氧罐”; 3 ) 可以
在胚根生长点之前的位置形成气泡 , 在漂流过程
3912 期 陶 勇等 : 疏花水柏枝种子结构特征的研究
中隔离水分 , 防止分生细胞浸水死亡。
疏花水柏枝胚根生长点后存在的栅栏细胞在
一般植物中少见报道 , 其作用有待研究 , 因为细
胞间隙方向与发芽时胚根伸出方向一致 , 因此可
能与减少胚根伸出时的阻力有关联 , 也可能具有
保护胚根生长点分生细胞的功能。
在胚内具有贯穿胚根、胚轴、胚芽和子叶的
中央维管束 ( central vascular strand) , 子叶中该网
络不能延及的地方还存在局部的输导系统 , 这些
都能促进胚萌发时的物质运输。然而 , 必须特别
指出的是 , 在显微镜下观察疏花水柏枝种子的切
片时 , 很多切向切面上看不到维管系统的存在 ,
这说明中央维管束在种子内延伸的范围是有限
的 , 而且子叶细胞线状纵列时存在很大列间隙 ,
这种现象无疑对种子萌发时物质的运输 , 特别是
子叶外围的营养物质向胚体的横向运输有很大的
限制作用。加上种子内没有胚乳 , 种子较小 , 不
难想象种子内营养物质的储备并不多 , 这些都有
可能成为疏花水柏枝种子寿命很短的原因。
可见物种性状的进化并不是平行的 , 种子可
以形成细胞列隙减少比重 , 以增大浮力 , 从而扩
大水播效率。然而 , 却又限制了内部物质的转
运 , 减少了胚体寿命 , 最后反过来削减了物种扩
散的实际空间尺度。所以 , 植物物种适应策略的
自然选择和它的效果之间也存在着反馈作用 , 是
生物进化过程中的一对矛盾的统一体。
致谢 湖北大学生命科学院杨建明教授为本文付出了艰
辛的劳动和不倦的指导。
〔参 考 文 献〕
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