全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (3): 241–249　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0554 241
收稿 2015-10-19　　修定 2016-01-25
资助 国家自然科学基金项目(30871459、31371554和31571585)
和江苏省自主创新基金(CX[(14)5004])。
* 通讯作者(E-mail: jspplx@jaas.ac.cn; xxyyff@njfu.edu.cn)。
植物中糖信号及其对逆境调控的研究进展
何亚飞1,2, 李霞2,* , 谢寅峰1,*
1南京林业大学生物与环境学院, 南京210037; 2江苏省农业科学院粮食作物研究所, 江苏省优质水稻工程技术研究中心, 国
家水稻改良中心南京分中心, 南京210014
摘要: 糖不仅作为淀粉合成的底物, 而且还具有信号转导的功能。近年的研究表明, 糖在植物生长发育、应激反应和产量
形成等生命活动中作为渗透保护剂和(或)抗氧化剂起重要的防护作用。本文总结了植物中糖信号产生的途径、系统的组
成、作用机制、对外界环境的响应以及其对逆境调控的最新研究进展, 并对未来的研究方向作出展望。
关键词: 糖; 糖信号; 生长发育; 抗逆反应
综　述 Review
植物的糖不仅是能量来源和结构物质的重要
组成元件, 能够与蛋白质等结合成复杂的化合物,
参与细胞识别和细胞间物质运输等生命活动(如糖
蛋白), 而且还具有信号功能, 调节相关基因的表达
和酶活性(Proels和Hückelhoven 2014; Kunz等2014;
Sleiman等2014), 同时, 还可以直接作为抗氧化剂
淬灭氧化物质(Keunen等2013; Kunz等2014), 调节
植物生长发育和应对不良环境(Granot等2014;
Chincinska等2013; Yonekura等2013; Lastdrager等
2014; Lu等2015)。此外, 在植物生长发育过程中,
糖还可以与其他信号如植物激素、氮信号及光信
号等形成复杂的信号网络体系。近年来, 糖信号
一直是植物科学研究的热点。本文旨在通过综述
植物糖信号及其在抗氧化防护中作用的研究进展,
拓展对植物糖在生长发育中功能的新认识, 为植
物抗逆机理的研究提供新思路。
1 植物的糖信号
糖信号是单独出现, 或是通过特定糖分子的积
累, 还是通过代谢的流通作为动力传递给信号？这
方面仍存在争议, 但就目前的研究进展可以作出定
论, 几乎所有的糖及它们的衍生物均可以作为糖信
号。迄今已经证明, 具有重要作用的糖信号主要是
二糖和单糖。二糖主要有蔗糖(Koch 1996; Horacio
等2013)和海藻糖-6-磷酸(trehalose-6-phosphate,
T6P) (Halford等2009; Zhang等2009); 单糖主要包括
己糖葡萄糖(Moore等2003)和果糖(Cho等2011; Li等
2011), 还有部分葡萄糖的衍生物, 如葡萄糖-1-磷酸
(glucose-1-phosphate, G1P)和葡萄糖-6-磷酸(glu-
cose-1-phosphate, G6P) (Nunes等2013)等, 均可作为信
号分子在植物生长发育和响应逆境中发挥重要作用。
1.1 糖信号产生的途径
现有的研究表明, 植物体中己糖激酶、蔗糖
转运体、葡萄糖转运体、膜感受器以及细胞壁上
的转化酶、液泡转化酶、细胞质转化酶、乙酸盐
或呼吸代谢物丙酮酸等都与糖信号的感知和产生
存在偶联(Koch 1996; Barratt等2009; Wang等2015;
Deng等2015), 糖信号作为其中一种组分参与到植
物信号传导途径中。已报道的转导这些信号的元
件有WD蛋白(tryptophan-aspartic acid residues)、
钙依赖蛋白激酶(Ca2+-dependent protein kinases,
CDPK)、蛋白磷酸化酶(protein phosphatase, PP)、
促分裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein
linase, MAPK)、蔗糖非酵解型蛋白激酶(sucrose
non-fermenting-related kinase, SnRK)、SCF (Skplp-
cullin-F-box protein)类似物、MsK4 (glycogen syn-
thase kinase 3-like kinase, minimum-shift keying)、
转录因子以及多酶复合体等(Bhalerao等1999; Rol-
land等2002; Kempa等2007), 这些元件将糖信号转
导到细胞核或细胞器目标基因的转录起始位点上,
控制相关基因的转录, 从而引起生理生化的变化,
进而调控植物的生长发育。植物体响应这些糖信
号后还会伴随能量、酶和植物激素等的变化, 这
些都是植物的关键生命元件(Sleiman等2014)。
1.2 糖信号系统的组成
糖信号系统在植物体中主要以依赖己糖激酶
植物生理学报242
(hexokinase, HXK)、依赖糖酵解和不依赖HXK这
3种信号通路存在(Smeekens等2000)。其中, HXK
是一种多功能蛋白, 既能催化糖酵解的第一步, 又
参与植物糖感知和糖信号转导过程 (Granot等
2014)。HXK能磷酸化的底物有葡萄糖、果糖、甘
露糖和半乳糖等, 它还是联系植物糖和植物激素的
关键元件(Cho等2009)。这些糖首先经载体运输进
入细胞, 然后己糖激酶感知糖, 并通过与其它蛋白
作用形成复合体(Hsp70 interacting protein, HIP)或者
糖酵解途径引发信号流, 通过级联放大, 最终调节
基因转录表达。另外, HXK也可能迁移到核内直接
影响转录(Rolland等2002)。在果糖信号的研究中,
已经报道FINS1作为一个信号组件, 作用独立于其
催化活性, 也独立于HXK功能 (Cho和Yoo 2011)。
2 植物中糖信号的作用机制
植物中糖传感和介导信号转导途径的分子细
节到目前为止尚不清楚, 一般认为, 激活的糖感受
器产生的信号通过级联反应, 从而导致生理生化
的变化。
2.1 与蔗糖非酵解型蛋白激酶(SnRK)相关的作用
机制
蔗糖非酵解型蛋白激酶(SnRK)是一类广泛存
在于植物体的蛋白激酶, 它与酵母蔗糖非发酵1
(sucrose-non-fermenting 1, SNF1)和哺乳动物AMP
活化蛋白激酶(adenosine monophosphate dependent
kinase, AMPK)密切相关(Baena-González等2007;
Hardie等2007), 其参与植物体多种信号转导途
径。植物中糖水平的感知以及糖信号的转导都需
要SnRK1。低浓度的葡萄糖、高浓度的蔗糖和改
变暗期长短都会激活SnRK1 (Polge等2006)。
SnRK1一旦激活, 其磷酸化并激活或使一些关键代
谢酶失活, 已发现硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)、
3-羟基-3-甲基戊二酰-辅酶A还原酶(3-hydroxy-
3-methylglutaryl-CoA reductase, HMG-CoA还原
酶)、蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)
和海藻糖磷酸合酶(trehalose phosphate synthase,
TPS)均是SnRK1家族的胞内底物(Polge等2006;
Schwachtje等2006; Lu等2007)。SnRK1还激活蔗
糖合酶和α-淀粉酶的转录, 间接刺激AGP酶(淀粉
合成关键酶)的活性, 抑制激酶复合物成员的表达,
导致花粉败育、器官萎缩、发育或衰老的延迟。
这种激酶还参与应激反应, 如盐胁迫、与病原体
的相互作用等(Polge等2006; Cho等2009)。同时,
已经确定拟南芥中2个SnRK1 (AKIN10/AKIN11)
是响应黑暗和多种类型胁迫信号转录组调控的中
心(Baena-González等2007)。在拟南芥中还鉴定出
SnRK1活性的直接识别靶蛋白, 如细胞周期抑制剂
KRP6 (Kip-related protein 6)和KRP7 (Kip-related
protein 7) (Guérinier等2013)以及B3结构域转录因
子FUS3 (FUSCA3)蛋白(Tsai和Gazzarrini 2012), 进
一步提供了SnRK1作为信号组分参与细胞周期和
发育调控直接蛋白的证据。此外, 研究还表明 ,
G1P、G6P和T6P单独作用会抑制植物SnRK1的活
性, 而G1P与T6P的结合则对SnRK1活性有协同效
应(Baena-González等2007)。有趣的是, 通过数学
模型揭示, HXK的代谢功能促进T6P从蔗糖中产
生。通过对HXK过表达谱系与正常幼苗的比较发
现, HXK与SnRK1信号之间有很强的相互作用,
SnRK1与HXK的代谢反馈调节足以控制糖从能源
消耗到全面复苏的平衡 (Nägele和Weckwerth
2014)。
2.2 与海藻糖-6-磷酸(trehalose-6-phosphate, T6P)
相关的作用机制
海藻糖-6-磷酸(T6P), 海藻糖生物合成途径的
前体, 是植物生长发育中调节碳可用性的一个重
要的信号代谢物。各种糖处理和糖饥饿对植物生
理反应影响的研究证明: T6P是作为信号分子而不
是作为代谢物, 并与Suc有很高的相关性(Paul等
2008; Zhang等2009; Nunes等2013; Nägele和Weck-
werth 2014)。与Suc相比, T6P在植物体中以微量
形式存在, 且不能够运输, 在各个细胞内均需要从
头合成(Paul等2008; Tsai和Gazzarrini 2014)。植物
体除了自身的海藻糖合成途径外, 由病原菌产生
的海藻糖或T6P也能够导致植物代谢和发育的重
新编程。植物从胚胎发育到叶片的衰老均受T6P
调节, 这些过程中的一些调节还与生长素等植物
激素相互作用(O’Hara等2013)。对不同拟南芥突
变体中海藻糖形成关键酶海藻糖-6-磷酸合酶(T6P
synthase, TPS)和海藻糖-6-磷酸磷酸酶(T6P phos-
phatase, TPP)的研究证明: T6P的生物合成对于生
长和发育是必不可少的(Tsai和Gazzarrini 2014)。
有研究表明, 海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因(OsTPP1)
何亚飞等: 植物中糖信号及其对逆境调控的研究进展 243
在水稻中过表达, 能够活化逆境应答基因, 从而提
高对逆境条件的耐受性(Cho等2009), 此外, 还观察
到各类T6P对碳分配、胚胎发生、叶生长和繁殖
的专一性作用(Paul等2008; Lunn等2014)。T6P还
参与AGP酶的氧化还原, Schluepmann等(2012)提
出, T6P在植物中也影响NADPH (triphosphopyri-
dine nucleotide)依赖性氧化还原信号, 这可能是一
个通过T6P激活AGP酶氧化还原的方法。
糖信号的调节机制十分复杂, 糖能够调节蛋
白质的翻译和蔗糖控制C/S1-bZIP (Group C and S1
basic leucin zipper transcription factor)监管网络等
(Ge等2008)。有研究指出SnRK1基因的表达与T6P
含量有关, T6P处理导致拟南芥粗提液中SnRK1活
性受抑制(Baena-González和Sheen 2008; Zhang等
2009)。此外, 最近在T6P/SnRK1监管途径中鉴定
出转录因子bZIP11, 研究表明, 其可以通过抑制
SnRK1和T6P促进生物合成反应, 从而提高作物的
产量等(O’Hara等2013)。对于胞内T6P可用性的响
应, 推测SnRK1诱导C/S1-bZIP转录因子和miR156
的转录、翻译, 导致从幼年至成年和营养生长到
生殖生长转变受抑制(Wahl等2013; Tsai和Gazzarrini
2014), 但是, T6P参与SnRK糖传感具体的分子机理
尚未知。
2.3 植物糖信号与植物激素的互作
激素对植物生长发育的调节具有重要作用,
因此, 植物糖对激素的调节一直是植物学科研究
的热点。研究表明, 植物糖在调控植物基因表达
和生长发育过程中具有与激素类似的作用, 而且
通过对拟南芥糖信号转导突变体与激素信号转导
突变体在表型、遗传、生理和分子生物学等中关
系的研究证实, 糖与ABA、乙烯、IAA、CTK以及
GA等主要激素之间均有联系(Smeekens 2000;
Gazzarrini和McCourt 2001; Finkelstein和Gibson
2002; Chincinska等2013)。如水稻SnRK2基因家族
均可被高渗应激诱导, 其中有三个还可以被ABA
诱导(Umezawa等2004); SnRK2和SnRK3参与ABA
和/或胁迫信号传导途径(Hrabak等2003; Halford等
2003)。拟南芥SnRK2的过表达能够调控胁迫应答
基因的表达 , 进而提高对干旱条件的耐受性
(Umezawa等2004)。葡萄糖与油菜素内酯相互作
用能够调控拟南芥侧根的发育(Gupta等2015)。蔗
糖与ABA协同调控水稻悬浮细胞中ADP-葡萄糖焦
磷酸化酶和淀粉含量基因的表达(Akihiro等2005)。
此外, 使用分子手段鉴定多个蔗糖不敏感突变株
发现, 许多突变株都存在ABA生物合成或信号缺
陷, 包括gin1/ABA2、gin5/ABA3和sun6/ABI4, 表明
蔗糖与ABA信号间存在紧密的正向互作(Lu等
2015)。
糖基化修饰被认为是调控激素活性水平的最
重要方式之一, 多种植物激素的糖基化修饰机制
和功能逐渐被揭示(Ostrowski等2014; Liu等2015),
糖基化修饰改变了修饰产物(糖蛋白、糖脂以及一
些小分子糖苷或糖酯化合物等)的生物活性、稳定
性, 改变了在细胞和植株中的亚细胞定位、运输
特性以及受体信号的识别和结合特性等, 从而有
利于激素发挥生物学功能。
3 糖信号对外界因子的响应
3.1 氮素
在生长过程中糖信号与氮信号之间存在互
作。糖信号能够反映植物所处的环境条件及其生
理状态 , 而且与氮素的吸收、运转和代谢相协
调。此外, 有研究显示, 烟草成熟期叶片的淀粉含
量、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,
SPS)活性与施氮量呈负相关, 淀粉酶活性随施氮
量增加呈下降趋势, 氮素可通过诱导有机酸而抑
制淀粉代谢(Scheible等1997)。糖与氮之间的相互
作用还受到酶活性的调节, 如编码硝酸盐载体、
NR、天冬酰胺合成酶(asparagine synthetase, ASN)
和谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase, GS), 其基
因均能够被糖激活, 而ASN1基因的表达则受糖的
抑制(Lam等1998), 而且, 糖对ASN1和GS2的调节
属于不依赖于HXK的信号途径。
3.2 光
同样, 糖信号与光也存在互作。例如, 几乎所有
的糖(>100 mmol·L-1)均会显著增加叶片中花青素
的含量, 这关系到花青苷生物合成的酶对Suc依赖
性转录调控(Stevenson和Harrington 2009)。此外,
对光合作用有关葡萄糖依赖性基因表达进一步分
析表明 , 可溶性糖在叶中积累会抑制光合作用
(Koch 1996)。而植物长期暴露在高光条件下会触
发氧化还原失衡以及代谢变化, 如花青素和可溶
性糖的积累(Schmitz等2014)。使用代谢组学和转
植物生理学报244
录组学研究高光敏感基因型突变体adg1-1/tpt2, 可
以区分CH (carbohydrates)和氧化还原/活性氧(re-
active oxygen species, ROS)信号对核基因表达的重
要性, 其也伴随高光驯化反应(Schmitz等2014)。光
周期调控蔗糖转运体StSUT4, 会影响昼夜调节基
因的表达和乙烯的产生(Chincinska等2013), 而且,
水稻中蔗糖磷酸合成酶基因的启动子OsSPS1和
OsSPS11的活性并不受蔗糖控制, 而是通过光和生
物钟控制(Yonekura等2013)。
此外, 糖响应的外界因子不仅仅只有氮素和
光, 还与碳水化合物及其相关的代谢酶、营养、
环境以及病原体的侵染等都有着密切的联系。
4 植物糖对逆境的调控
植物生长在一个不断变化的环境中, 会不可
避免地遭受一系列不同程度的生物或非生物胁迫,
像病原体的攻击、土壤的盐渍, 水分和气温的胁
迫, 紫外线辐射、金属和百草枯的毒害等, 都会对
作物产量和品质产生负面影响。产生这种不利影
响的一个主要原因是ROS积累造成的氧化损伤。
在植物体中, 胁迫诱导积累的ROS可以通过避免产
生和清除2个不同的过程抵消(Gill和Tuteja 2010)。
而可溶性糖对ROS有双重作用, 即同时作为促氧化
剂和抗氧化剂, 它们既可以参与ROS的产生途径,
也可以参与NADPH的产生途径如氧化戊糖磷酸途
径(pentose phosphate pathway, OPP), 从而促进ROS
的清除(Couée等2006; Bolouri-Moghaddam等2010)。
己糖、Suc、果聚糖(果糖基寡糖和多糖)、棉
子糖寡糖家族和糖类化合物(如甘露醇、山梨醇
等)均可协助调整渗透压以及在膜和蛋白质中的稳
定。在拟南芥中使用转录组分析表明, 蔗糖对抗
氧化胁迫基因如过氧化氢酶的激活具有重要作用
(Contento等2004)。在新兴“糖作为抗氧化剂”的概
念中, 果聚糖可作为液泡中ROS的清除剂, 棉子糖
寡糖家族对叶绿体中R O S的解毒起重要作用
(Nishizawa等2008)。此外, 在胁迫条件中, 细胞质
和细胞器中转化酶介导Suc的裂解有助于维持胞
内稳态。糖在真核生物细胞活性氧动态平衡中的
作用也受到广泛的认可(Van和Valluru 2009; Keunen
等2013; Matros等2015)。此外, 在拟南芥中使用三
氯蔗糖(sucralose, 蔗糖的人工类似物)的研究进一
步证明, 糖类可以直接作为羟自由基的清除剂, 通
过与羟自由基的非酶反应清除ROS, 促进细胞活性
氧动态平衡(Matros等2015)。而且, 通过糖基化修
饰也会降低或去除内源、外源毒性物质, 从而减
少对植物细胞的伤害(Lim和Bowles 2004; Strasser
等2014)。
4.1 对生物胁迫的调控
病害是威胁作物产量的一个主要因子。越来
越多的证据表明, 病原体通过SnRK1介导(Shen和
Hanley-Bowdoin 2006), 改变植物主要碳水化合物
的代谢(Bonfig等2010; Proels和Hückelhoven 2014),
如 , Sus在棉花中过表达会缓解种子败育(Xu等
2012)。而且, 病原菌侵入到植物时, 一系列糖基水
解酶的活性被诱导, 如转化酶(invertase, INV) (Pro-
els和Hückelhoven 2014)。此外, 马铃薯在存储期
间抑制液泡转化酶(vacuolar invertase, VIN)的表达,
可以减少马铃薯发芽和疾病感染(Bhaskar等2010)。
还有研究表明, 通过将病原菌和植物细胞壁上的
多糖降解为寡糖片段, 可以激发植物产生强烈的
抗病反应, 因为极微量的寡糖可诱导糖信号途径
(Cabrera等2013)。此外, 有研究发现, 叶枯病细菌
可通过分泌效应与SWEET启动子结合, 并直接诱
导水稻SWEET基因表达。此结果提示, 阻止其结
合会饿死细菌, 从而避免感染, 提高作物产量和抗
病性(Antony等2010; Chen等2012)。该研究提供了
通过鉴定SWEET糖转运病原体抗性基因位点从而
获得植物抗病性的新途径。
4.2 对非生物胁迫的调控
在轻度胁迫条件下, 植物的生长会受抑制, 但
仍能进行较弱的光合作用, 可以观察到ROFs和果
聚糖的积累(Van和Peshev 2013)。在非生物胁迫
中, 携带额外有关糖代谢的转基因植物支持糖的
保护性。在干旱胁迫下, 拟南芥通过脯氨酸、花
青素和可溶性糖的积累以及它们之间的相互作用
来维持抗氧化保护(Sperdouli和Moustakas 2012)。
此外, 非生物胁迫条件例如盐胁迫会使胞外INV上
调, 从而使碳水化合物在库中累积(Roitsch等2003)。
在胁迫条件下, 细胞壁多糖也会分解, 例如, 寡聚半
乳糖醛酸苷可能会产生糖信号(Camejo等2012)。此
外, 研究表明在苜蓿根中的寡聚半乳糖醛酸苷能
够刺激酶和代谢抗氧化防御系统(Camejo等2012)。
另外, 使用海藻糖在拟南芥上的研究发现, 海藻糖
何亚飞等: 植物中糖信号及其对逆境调控的研究进展 245
代谢与植株根肿病的关系密切(Gravot等2011)。在
生物和非生物胁迫中, 信号之间会相互重叠也会
互作来提高植物的抗逆性(Bolouri-Moghaddam等
2010; Van和 Peshev 2011)。
5 结论与展望
糖在调控植物生长发育、逆境响应和生物防
御反应等生理过程中发挥重要作用。尽管目前对
糖信号的研究已经取得了重要的进展, 但是, 对于
植物体内糖的多样性及其生理功能和复杂而精细
的调节机制来说, 目前的研究还是远远不够, 很多
具体的信息仍不明确, 需要进一步完善。现有的
信息为未来相关研究提供了很重要的线索, 根据
目前的进展来看, 今后的研究还需从以下4个方面
入手: (1)不同糖信号在组织和细胞中受体的发现
和鉴定, 从而可以了解其是怎样感知外界环境以
及植物细胞是如何区分不同糖分子, 如蔗糖, 葡萄
糖和果糖等; (2)糖感知信号以及传递组分和机制
的确定, 植物在接收糖信号之后在组织和细胞中
传递糖信号的基因在传输和识别不同糖分子中的
机制; (3)糖信号与激素信号互作机制的揭示, 如确
表1 不同糖在植物中对非生物胁迫耐受性的改善
Table 1 Different sugar improved abiotic stress tolerance in plants
糖化合物 基因 植物种类 增强的耐受逆境 参考文献
二糖 蔗糖 蔗糖磷酸合成酶 拟南芥 寒冷 Nägele等2012
蔗糖磷酸合成酶 水稻 干旱 Yang等2001
海藻糖 海藻糖合成酶 烟草 干旱、盐 Zhang等2005
海藻糖磷酸酶 烟草 干旱 Han等2005
海藻糖-6-磷酸合酶 番茄 干旱、盐胁迫、氧化应激 Cortina和Culiáñez-Macià 2005
(百草枯或H2O2)
海藻糖-6-磷酸合酶和磷酸酶 拟南芥 干旱、盐、温度变化 Miranda等2007
棉子糖 半乳糖苷 半乳糖苷合酶 拟南芥 氧化应激(百草枯)、寒冷、 Nishizawa等2008
干旱、盐胁迫
棉子糖 α-半乳糖苷酶 矮牵牛 冻害 Pennycooke等2003
UDP-葡萄糖4-差向异构酶 拟南芥 干旱、冻害、盐胁迫 Liu等2007
果聚糖 果聚糖 果聚糖蔗糖酶 烟草 冻害 Parvanova等2004
蔗糖: 蔗糖1-果糖转移酶 烟草 冻害 Li等2007
蔗糖: 蔗糖1-果糖转移酶和 水稻 冷害 Kawakami等2008
蔗糖: 果聚糖6-果糖转移酶
糖醇 甘露醇 甘露醇-1-磷酸脱氢酶 烟草 氧化应激(百草枯) Shen等1997
甘露醇-1-磷酸脱氢酶 水稻 干旱、盐胁迫 Pujni等2007
甘露醇-1-磷酸脱氢酶 矮牵牛 寒冷 Chiang等2005
甘露醇-1-磷酸脱氢酶 火炬松 盐胁迫 Tang等2005
甘露糖-6-磷酸还原酶 拟南芥 盐胁迫 Zhifang和Loescher 2003
山梨(糖)醇 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 火炬松 盐胁迫 Tang等2005
山梨糖醇-6-磷酸脱氢酶 柿树 盐胁迫 Deguchi等2004
定水稻等作物激素糖基转移酶基因上游的调控基
因, 以及激活相关基因表达的分子机制, 这将是揭
示糖信号和激素信号作用机制的关键, 也是提高
作物耐性改良的有效策略之一; (4)糖信号与其他
信号传导机制之间的cross-talk, 进一步探索植物糖
信号途径与其他信号之间的交叉, 这是全面了解
植物应对外界环境的重要方面。
目前, 随着对糖信号相关理论研究的不断深
入, 以及不同组学技术的应用, 将逐渐丰富糖在植
物体中信号转导的网络, 从而加深对植物生命活
动的全面解析, 也丰富植物信号传导途径信息, 并
最终为从糖信号角度改良植物的抗性提供新的有
效途径。
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1College of Biology and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2Nanjing Branch of China National
Center Rice Improvement, Jiangsu High Quality Rice R&D Center, Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sci-
ences, Nanjing 210014, China
Abstract: Sugar, as the substrate of starch synthesis, is also involved in signal transduction. In recent years,
studies have shown that, as osmoprotectant and (or) antioxidant, sugar plays a protective role in plant life cy-
cles, including its growth and development, stress response, yield formation and so on. This paper summarizes
the lastest research concerning the pathway plant sugar signal is produced, systematic composition, mechanism,
the response to external environment and its regulation to adversity, and overviews the direction of relative re-
search in the future.
Key words: sugar; sugar signal; growth and development; stress tolerance response
Received 2015-10-19 Accepted 2016-01-25
This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant Nos. 30871459, 31371554, 31571585); Jiangsu Province
Independent Innovation Fund (No. CX[(14)5004]).
*Co-Corresponding author (E-mail: jspplx@jaas.ac.cn; xxyyff@njfu.edu.cn).