全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (12): 1375~1384 1375
收稿 2013-06-13　　修定 2013-10-16
资助 国家烟草专卖局特色烟重大专项(110201101001)。
* 通讯作者(E-mail: liugsh1851@163.com; Tel: 0371-63558121)。
外源钙盐对两种基因型烤烟光合作用的调控效应
云菲, 刘国顺*, 杨永峰, 王辉, 张军, 郭超超
河南农业大学烟草学院, 国家烟草栽培生理生化研究基地, 郑州450002
摘要: 采用土培盆栽实验, 以烤烟品种‘中烟100’和‘豫烟10’为供试材料, 研究了烟叶发育过程中3种类型钙盐对两种基因型
烤烟光合生理指标、叶绿素荧光参数、水分利用效率及干物质积累的影响。结果表明: ‘中烟100’的光补偿点(LCP)较低、
光饱和点(LSP)较高, 对不同光环境的适应性较强, 光合潜力较大。外源钙盐增加了两种基因型烤烟的LSP, 加速了烟株生
长。两种烤烟的表观量子效率(AQY)均以Ca(NO3)2处理最高, 外源钙盐有助于烟株群体及个体光合能力的提高, 钙盐处理
的净光合速率(Pn)和最大净光合速率(Amax)高于对照。喷施钙盐后烟株的光化学淬灭系数(qP)、PSII最大光化学效率(Fv/
Fm)、PSII实际光化学效率(ФPSII)和电子传递速率(ETR)升高, 初始荧光(Fo)及非光化学淬灭系数(NPQ)降低, 表明外源钙盐
不仅能够提高烟株的光化学反应效率, 还能减轻光抑制。两种基因型烤烟的水分利用效率(WUE)在移栽75 d前均以Ca(Ac)2
处理最高。外源钙盐提高了两种基因型烤烟的光能利用效率及光合生产能力, 进而促使烟株的光合碳同化产物积累量
增加。
关键词: 钙盐; 烤烟;光合特性
Regulating Effects of Exogenous Calcium Salts on the Photosynthesis between
Two Genotypes Flue-Cured Tobacco
YUN Fei, LIU Guo-Shun*, YANG Yong-Feng, WANG Hui, ZHANG Jun, GUO Chao-Chao
College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, National Tobacco Cultivation and Physiology and Biochemistry
Research Center, Zhengzhou 450002, China
Abstract: The regulating effects of the exogenous calcium salts on the photosynthetic characteristics of flue-
cured tobacco have been investigated with two genotypes in this paper. With ‘ZY100’ and ‘YU10’ as
experimental materials, this soil-culture pot experiment was carried out during the development process of two
cultivars in order to study the effects of three types of calcium salts on the photosynthetic physiological indexes,
chlorophyll fluorescence parameters, water use efficiency and the accumulation of dry matter. Compared to ‘ ‘ ‘
‘YU10’, the light saturation point (LSP) of ‘ZY100’ was higher, but the light compensation point (LCP) was
lower. The adaptability and photosynthetic potential of ‘ZY100’ under different light environment was higher.
The exogenous calcium salts enhanced light saturation points (LSP) of two varieties and result in the growth of
two genotypes flue-cured tobacco. The apparent quantum yield (AQY) of two varieties reached the maximum at
Ca(NO3)2 treatment and its absorption efficiency under low light intensity was highest. The values of net
photosynthetic rate (Pn) and the maximum net photosynthetic rate (Amax) between the treatments of calcium salts
were higher than those in the control. With the application of calcium salts, the photochemical quenching
coefficient (qP), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), actual photochemical efficiency (ФPSII) and
electron transmit rate (ETR) increased, however, the original fluorescence (Fo) and non-photochemical
quenching coefficient (NPQ) decreased. The water use efficiency (WUE) of flue-cured tobacco reached the
highest in two genotypes at Ca(Ac)2 treatment before 75 d after transplant. Generally, the photosynthetic
capability and efficiency of two cultivars could be effectively improved by appropriate application of calcium
salts so that the dry matter accumulation of tobacco could be promoted.
Key words: calcium salts; flue-cured tobacco (Nicotiana tobacum); photosynthesis characteristics
植物生理学报1376
钙是烟草灰分中的主要成分之一, 烟叶含钙
量通常为1.5%~2.5% (张丽英等2003)。作为作物
生长发育所必需的营养元素, 钙参与许多环境胁
迫的响应调节过程, 逆境胁迫时, 植物通过提高细
胞质内游离钙离子的浓度, 并通过Ca2+与CaM结
合启动一系列生理生化过程, 从而在作物对逆境
胁迫的感受、传递、响应和适应过程中发挥重要
作用 ( Aw a d a等1 9 9 5 ; 刘洪涛等2 0 0 1 ; B a i等
2009)。外源钙盐可以提高植物叶片中的Ca2+含
量, 同时提高Ca2+-ATPase和Mg2+-ATPase活性, 增
强Ca2+的跨膜转运, 维持胞质内Ca2+的稳态平衡,
保证植物细胞内正常的生理代谢和信号转导(Luit
vander等1999; 陈立松和刘星辉1997)。在光合作
用中Ca2+参与了诸如气孔运动、光敏色素反应等
生理过程, 能有效改善植物的光合能力(张乃华等
2005; 杨根平等1995; 刘国顺2003)。相关研究表
明, 钙对小麦、烟草、番茄、黄瓜等作物在逆境
条件下的光合作用具有调控作用(杨亚军等2008;
谭伟等2009; 齐明芳等2011; 艾希珍等2006)。艾
希珍等(2006)实验发现, Ca2+能够调节黄瓜叶片的
光合功能, 促使Pn、qP、CE和AQY等不同程度的
提高。外源钙盐在烟草方面的研究较少, 已有的
研究表明CaCl2能够提高烟草的耐热性, 使其在高
温胁迫下维持较高的光合能力(谭伟等2009), 但
CaCl2会影响烟草的燃烧性, 并非最适宜的钙盐类
型。目前, 有关不同类型钙盐对烟草光合作用的
调控效应尚未见报道, 大田生产过程中外源钙盐
对烟叶光合性能改善、光能利用及能量转换的作
用尚不清楚。此外, 不同烤烟品种的光合特性不
同, 因而Ca2+对其光合过程的调控也存在差异性,
本文选择豫中烟区主栽品种‘中烟100’以及浓香
型风格突出的烤烟品种‘豫烟10号’作为试验材料,
在烟株生长的关键时期, 通过喷施不同类型的钙
盐, 比较外源钙盐对两种基因型烤烟光合作用、
物质积累以及水分利用的调控效应, 以期筛选出
适合烤烟生长 , 有利于烟株光合作用提高的最
佳钙盐类型, 进而为优化烟叶原料生产提供理论
依据。
材料与方法
1 试验设计与供试材料
本试验在河南省许昌县(北纬34°01′, 东经
113°49′)河南农业大学许昌校区进行。供试土壤前
茬作物为甘薯, 土壤质地为砂壤土, 基础养分含量
为有机质9.53 g·kg-1, 碱解氮69.74 mg·kg-1, 速效磷
2.74 mg·kg-1, 速效钾106.61 mg·kg-1, pH 7.18。试验
前, 按120 cm×50 cm的行株距进行盆栽。装盆前,
土壤经过风干并用“斯美的” (山东鸿汇烟草药用
有限公司)熏蒸消毒后过筛, 通过0.5 mm×1 mm网
筛。用塑料盆装土, 盆高27 cm, 盆口直径33 cm, 盆
底直径21 cm, 每盆装土20 kg。
试验选取‘中烟100’和‘豫烟10号’两个烤烟
(Nicotiana tobacum L.)品种 , 每个品种设置4个处
理: 分别喷施30 mmol·L-1的CaCl2、Ca(NO3)2、
Ca(Ac)2 (分析纯AR) 3种钙盐溶液, 并以蒸馏水作
为对照, 4种处理液中都加有1%的Tween-20作为表
面活性剂。选择晴朗无风的天气, 在一天中的8:00
和18:00分2次均匀喷施叶片, 以叶片有明显水珠滴
落为准。每个生育期连续喷施4 d, 待第5天后进行
光合及其他指标测定。每处理20盆, 每盆1株烟
草。于2012年5月15日移栽。
2 光合生理指标及光响应曲线的测定
采用LI-6400便携式光合作用测定系统(美国
LI-COR公司生产), 在烤烟生长的不同时期(移栽后
30、45、60、75和90 d)测定叶片的净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率
(E), 并计算水分利用率(WUE=Pn/E)。各处理选取3
株, 每株测定3次, 取其平均值, 并采用轮换的顺序
进行测定。利用LI-6400光合仪提供的红蓝光源, 闭
合式气路, 测定CO2浓度为400 μmol·mol
-1, 叶室温度
为25 ℃, PFD在0~1800 μmol·m-2·s-1范围内的Pn-PFD
响应曲线, 求得光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和
最大光合速率(Amax), 用直线回归法求出表观量子效
率(AQY) (Ralph和Gademann 2005; 张弥等2006)。
3 叶绿素荧光参数的测定
选取各处理受光方向一致的叶片(叶片处理
同上节), 采用FMS-2脉冲调制式荧光仪(英国Han-
satech公司生产)叶片暗适应30 min后先照射检测
光(0.15 μmol·m-2·s-1)测定初始荧光(Fo), 再照射饱和
脉冲光(6 000 μmol·m-2·s-1)测定最大荧光(Fm), 可计
云菲等: 外源钙盐对两种基因型烤烟光合作用的调控效应 1377
算得到可变荧光(Fv)=Fm−Fo, PSII最大光化学效率
(Fv/Fm); 在作用光(800 μmol·m
-2·s-1)下测定光适应
叶片的最大荧光(Fm’), 关闭作用光后照射远红光
测得最小荧光(Fo’)、稳态荧光(Fs); 参照Genty等
(1989)的方法计算PSII实际光化学效率(ФPSII)=
(Fm’−F s) /Fm’, 光化学猝灭系数(qP)=(Fm’−F s) /
(Fm’−Fo’), 非光化学猝灭系数(NPQ)=(Fm−Fm’)/Fm’
以及光合电子传递速率(ETR)=0.5×α×ФPSII×PFD
(α=0.84) (Maxwel和Johnson 2000)。
4 干物质积累量的测定
在烟株生长的不同时期(30 d团棵期、60 d圆
顶期、90 d成熟期), 每种处理随机选取3株, 将
根、茎和叶分开称取鲜重, 于105 ℃杀青15 min,
65 ℃恒温烘干至恒重, 称干重, 计算干鲜比, 根冠
比则由地上部分(茎、叶干重之和)与地下部分(根
干重)的比值求得。
5 数据处理
采用Origin 8.0和SPSS 17.0等软件进行数据拟
合和方差分析。
实验结果
1 外源钙盐对两种基因型烤烟光合生理指标的影响
1.1 外源钙盐对两种基因型烤烟净光合速率(Pn)及胞
间二氧化碳浓度(Ci)的影响
如图1所示, 烟株移栽后净光合速率(Pn)呈先
升高后降低的趋势, 从移栽后45 d开始, 3种钙盐处
理的Pn大多高于对照。‘中烟100’在移栽后60 d时
Pn达到最大, 钙盐处理的Pn显著高于对照, 其中
Ca(Ac)2处理最高, 为24.87 μmol·m
-2·s-1, 比对照增加
了27.74%; 而在90 d时Ca(NO3)2的Pn最大, 与对照
相比增加了84.78%, 说明烟叶成熟衰老时外源钙
盐对Pn的促进效应更为显著(图1-A)。而‘豫烟10
号’的Pn提早在移栽后45 d达到最大, 3种钙盐处理
间的Pn差异不显著, 随后下降的幅度明显小于‘中
烟100’ (图1-B)。这表明外源钙盐对‘豫烟10号’光
合效率下降的缓解作用更显著, 使其在生育后期
能够保持相对较高的光合活性。‘豫烟10号’在
30~45 d时以Ca(NO3)2处理的Pn最大; 60~75 d以
Ca(Ac)2处理的最高; 90 d时CaCl2处理的Pn最大, 其
图1 外源钙盐对两种基因型烤烟叶片净光合速率(Pn)和胞间二氧化碳浓度(Ci)的影响
Fig.1 Effects of the calcium salts on the net photosynthetic rate and intercellular
CO2 concentration of two genotypes flue-cured tobacco leaves
不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著。下图同此。
植物生理学报1378
他钙盐处理都低于对照。整个生育期内外源钙盐
对其Pn提高都起着促进作用。
‘中烟100’和‘豫烟10号’的Ci分别在移栽后60
和45 d达到最大值, 这与Pn变化一致(图1-C和D)。
在移栽45 d之后, 两个品种钙盐处理的Ci低于对
照。而在移栽后3 0 d时 , 两个品种的C i均以
Ca(NO3)2处理最高; 在90 d时, ‘豫烟10号’的Ci也是
Ca(NO3)2处理最高。外源钙盐能够增强叶片同化
CO2的能力, 因而细胞间隙的CO2消耗速率增加, Ci
下降。
1.2 外源钙盐对两种基因型烤烟蒸腾速率(E)和气
孔导度(Gs)的影响
与Pn和Ci的变化规律相似, ‘中烟100’和‘豫烟
10号’的蒸腾速率(E)分别在移栽后60和45 d达到最
高值, 钙盐处理间的E差异不显著(图2-A和B)。‘中
烟100’的E在60 d之前均以Ca(NO3)2处理最高 ,
Ca(Ac)2处理最低。‘豫烟10号’在移栽后30~75 d以
Ca(NO3)2处理最大, 分别比对照增加了18.57%、
9.02%、8.48%和13.40%。豫烟10号’的E小于‘中
烟100’, 在整个生育期内变化幅度不大, 并且在同
一时期其Pn下降幅度也较小, 因而有利于烟叶积累
更多的光合产物。
‘中烟100’和‘豫烟10号’的Gs均在移栽后60 d
达到最大值(图2-C和D)。‘中烟100’的Gs除在75 d
时以对照最大外, 其余时间均以Ca(NO3)2处理最
高。‘豫烟10号’在30~45 d时以Ca(NO3)2处理的Gs
最高, 60~75 d以Ca(Ac)2处理的最大。喷施钙盐后
叶片E和Gs增高, 可能与外源钙盐在一定程度上减
少了叶片的气孔限制, 保证了光合作用中CO2和
H2O通过气孔进行内、外物质交换有关。
2 外源钙盐对两种基因型烤烟光响应参数的影响
植物同化CO2的表观光量子效率(AQY)反映了
叶片对光能的利用情况(顾少龙等2012; 王利军等
2003)。表1表明, ‘中烟100’和‘豫烟10号’的AQY均
以Ca(NO3)2处理最高, 分别比对照增加了8.48% 和
16.43%, 表明外源钙盐提高了烟株在低光强下的
光量子利用效率, 增强了烟株对低光环境的适应
性。最大净光合速率(Amax)是衡量群体光合能力的
重要指标(江力等2006), 施用钙盐后‘中烟100’和
‘豫烟10号’的Amax提高, 以Ca(NO3)2处理最高, 比对
照升高了5.21%和42.29%, 说明外源钙盐使烟叶对
强光有效辐射的利用效率提高, 其对‘豫烟10号’
图2 外源钙盐对两种基因型烤烟蒸腾速率(E)和气孔导度(Gs)的影响
Fig.2 Effects of the calcium salts on the transpiration rate and stomatal conductance of two genotypes flue-cured tobacco leaves
云菲等: 外源钙盐对两种基因型烤烟光合作用的调控效应 1379
AQY和Amax的促进效果更为显著。
不同烤烟品种的需光特点不同 , 光饱和点
(LSP)和补偿点(LCP)是反映植物光适应性的重要
指标(朱晓军等2004; Bush 1995)。‘中烟100’和‘豫
烟10号’的LCP分别以Ca(Ac)2和Ca(NO3)2处理最低,
比对照降低了15.38%和32.33%, LCP降低, 有利于
烟株对弱光的吸收利用。LSP的高低与光合机构
暗反应过程对同化力的最大需求量成正比, LSP高
的植物生长较快(陆佩玲等2001)。‘中烟100’的
LSP以Ca(NO3)2处理最高, ‘豫烟10号’则以CaCl2处
理最大; 品种间比较发现, ‘中烟100’的LSP较高, 更
能适应高光照环境, 从而避免烟株过早发生光抑
制。钙盐处理后LSP升高, 说明烟株的暗反应能力
增强, 所需要的同化力(ATP和NADPH)增多, 有利
于其生长发育及光合产物积累。此外, ‘中烟100’
和‘豫烟10号’ Ca(Ac)2、Ca(NO3)2处理的暗呼吸
速率(Rd)最低, 呼吸消耗减少也有利于光合产物
积累。
3 外源钙盐对两种基因型烤烟叶绿素荧光特性的
影响
3.1 外源钙盐对两种基因型烤烟初始荧光(Fo)及
PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的影响
整个生育期内, 两个品种的Fo呈先增加随后
下降的变化规律, ‘中烟100’的Fo在75 d时达到最大
值, ‘豫烟10号’钙盐处理的Fo在移栽后60 d达到峰
值, 对照的最大值则出现在移栽后75 d (图3-A和
B)。施钙后两个烤烟品种的Fo呈下降趋势, ‘中烟
100’钙盐处理的Fo均小于对照, 在移栽后60和90 d
以Ca(Ac)2处理最低, 其余时间以CaCl2处理最低。
‘豫烟10号’钙盐处理的Fo从75 d开始均小于对照,
说明外源钙盐可以减轻高温对烟株的伤害。生育
后期‘豫烟10号’的Fo较‘中烟100’低, 表现出较高的
耐热性, 有利于光合器官在成熟期高温环境下维
持较高的光合活性。
两种基因型烤烟的Fv/Fm在0.6~0.8范围内变
化, ‘中烟100’的Fv/Fm较‘豫烟10号’高, 烟株移栽后
随叶片衰老呈持续降低趋势, 且下降幅度较大; ‘豫
烟10号’的Fv/Fm最高值出现在移栽后45 d, 随后逐
渐下降(图3-C和D)。钙盐处理的Fv/Fm高于对照,
‘中烟100’的Fv/Fm除60 d和90 d以Ca(Ac)2处理最高
外, 其余时间均以CaCl2处理最高; ‘豫烟10号’在75
d之前以Ca(NO3)2处理的Fv/Fm最高, 90 d时表现为:
CaCl2>Ca(NO3)2>Ca(Ac)2>对照, 说明喷施钙盐可
以减轻光抑制, 缓解Fv/Fm的下降, 提高叶片的光化
学效率。
3.2 外源钙盐对两种基因型烤烟光化学淬灭系数
(qP)及PSII电子传递效率(ETR)的影响
由图4可知, 两种基因型烤烟的qP和ETR在移
栽后60 d达到峰值, 随后下降。外源钙盐在一定程
度上促进了qP和ETR的升高 , ‘中烟100’的qP以
Ca(Ac)2最高, ETR在60 d之前和90 d也以Ca(Ac)2处
理最高 ; ‘豫烟10号 ’的q P和ETR在60 d之前以
Ca(NO3)2处理最高, 75和90 d分别以Ca(Ac)2和
CaCl2处理最高。经钙盐处理后烟株分配到光化学
反应中的光能比例增加, PSII反应中心开放部分的
比例增加, 促进了电荷分离, 从而提高了PSII电子
表1 外源钙盐对两种基因型烤烟光响应曲线模拟参数的影响
Table 1 Effects of the calcium salts on the photosynthetic parameters of light-response
curves for two genotypes flue-cured tobacco
品种 处理
表观量子效率 最大净光合速率 光补偿点 光饱和点 暗呼吸速率
模型拟合
(AQY)/ (Amax)/μmol (LCP)/ (LSP)/
(Rd)/μmol R2值 mol·mol-1 (CO2)·m
-2·s-1 μmol·m-2·s-1 μmol·m-2·s-1 (CO2)·m
-2·s-1
‘中烟100’ CaCl2 0.0297
b 24.40c 32.80a 870.00b -1.45c 0.991
Ca(NO3)2 0.0371
a 30.91a 11.60b 957.00a -0.40a 0.996
Ca(Ac)2 0.0339
ab 26.73bc 11.00b 833.00c -0.37a 0.996
对照 0.0342a 29.38ab 13.00b 850.00bc -0.48b 0.997
‘豫烟10号’ CaCl2 0.0303
a 23.10b 36.40a 941.00a -2.84c 0.996
Ca(NO3)2 0.0326
a 28.80a 20.30c 825.00b -0.77a 0.999
Ca(Ac)2 0.0301
a 21.04b 21.40c 755.00c -1.87b 0.996
对照 0.0280a 20.24b 30.00b 728.00d -1.70b 0.996
表中数据为3次重复的平均值, 同一列不同小写字母表示差异在5%水平上显著(P<0.05)。下表同此。
植物生理学报1380
图3 外源钙盐对两种基因型烤烟初始荧光(Fo)和PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的影响
Fig.3 Effects of the calcium salts on the original fluorescence and the maximum
quantum yield of PSII in two genotypes flue-cured tobacco leaves
图4 外源钙盐对两种基因型烤烟光化学淬灭系数(qP)和电子传递效率(ETR)的影响
Fig.4 Effects of the calcium salts on the photochemical quenching coefficient and
the electron transmit rate in two genotypes flue-cured tobacco leaves
云菲等: 外源钙盐对两种基因型烤烟光合作用的调控效应 1381
传递速率, 最终有利于PSII量子产额增加, 所以两
品种烤烟的qP和ETR升高。‘中烟100’的qP和ETR在
45 d之前显著高于‘豫烟10号’, 但在移栽后45~60 d
‘豫烟10号’的qP和ETR迅速增加, 并在生育后期保
持较高的含量, 说明外源钙盐在生长前期对‘中烟
100’的光化学反应效率提高具有显著促进作用, 而
其对‘豫烟10号’的调控效应主要表现在烟叶成熟
期。
3.3 外源钙盐对两种基因型烤烟非光化学淬灭
(NPQ)及PSII实际光化学效率(ФPSII)的影响
与qP和ETR的变化规律相似, 两个品种的NPQ
和ФPSII最大值均出现在移栽后60 d。‘中烟100’ 的
NPQ在45 d以前低于‘豫烟10号’, 但在60 d之后高
于‘豫烟10号’; 而‘豫烟10号’的ФPSII在生育前期显
著低于‘中烟100’, 旺长期(移栽后45 d)以后快速升
高, 生育后期维持较高水平。生育前期烟株较小,
叶片受光面积有限, ‘豫烟10号’的热耗散能力较强,
可以防止过剩光能对烟株光系统的破坏, 缓解叶
片由于高光强造成的活性氧激增和D1蛋白降解加
剧, 避免PSII活性中心造成不可逆的损伤发生光抑
制。生育后期‘豫烟10号’将更多光能分配到光化
学途径, 非光化学耗散减少, NPQ减小, ФPSII升高。
增施钙盐可以降低烟株的NPQ, ‘中烟100’的NPQ
在整个生育期内均以Ca(Ac)2处理最低, ‘豫烟10号’
钙盐处理的NPQ均低于对照。与NPQ变化相反,
两个品种钙盐处理的ФPSII均高于对照, ‘中烟100’
的ФPSII除在75 d时以CaCl2处理最高外, 整个生育期
内均以Ca(Ac)2处理最高; ‘豫烟10号’的ФPSII则在60
d之前以Ca(NO3)2处理最高, 75和90 d时分别以
Ca(Ac)2和CaCl2处理最高, 说明外源钙盐降低了2
种烤烟的非光化学耗散, 使其光化学反应能力增
强, 从而提高了烟株的光化学效率(图5)。
4 外源钙盐对两种基因型烤烟水分利用和干物质
积累的影响
4.1 外源钙盐对两种基因型烤烟水分利用率(WUE)
的影响
水分利用效率(WUE)是植物单位蒸腾耗水量
的光合作用量或生长量, 光合与蒸腾两者一起决
定着叶片水平上的WUE (Bassman等1991)。‘中烟
100’的WUE随叶片衰老呈逐渐下降趋势, ‘豫烟10
号’则在45 d时达到峰值随后逐渐下降。外源钙盐
有利于烟株WUE的提高, 移栽后45~75 d, 2个烤烟
图5 外源钙盐对两种基因型烤烟非光化学淬灭系数(NPQ)和PSII实际光化学效率(ФPSII)的变化
Fig.5 Effects of the calcium salts on the non-photochemical quenching coefficient and
the actual photochemical efficiency in two genotypes flue-cured tobacco leaves
植物生理学报1382
品种的WUE均以Ca(Ac)2处理最高。烟叶成熟时
(移栽后90 d), ‘中烟100’和‘豫烟10号’的WUE分别
以Ca(NO3)2和CaCl2处理最高, 与对照相比提高了
48.53%和8.70%。外源钙盐在维持烟株较高光合
效率的同时, 减少了不必要的无效蒸腾, 从而使水
分利用率提高 , 有利于烟叶固定更多的光合产
物。整个生育期内‘豫烟10号’的WUE显著高于‘中
烟100’, 表明该品种的同化能力较强, 具有较高的
产量潜力(图6)。
4.2 外源钙盐对两种基因型烤烟干物质积累量的
影响
如表2所示, 两品种烤烟各部分生物量呈逐渐
增加趋势, 尤以移栽后30~60 d增幅最大。‘中烟
100’在移栽后30 d和90 d以Ca(NO3)2处理的总干重
最高, 分别比对照增加了15.76%和27.15%; 移栽后
60 d各部分物质积累量以Ca(Ac)2处理的最大; 整
个生育期内钙盐处理的烟株生物量显著高于对照,
其中Ca(NO3)2处理对内含物积累的促进效果最为
显著。‘豫烟10号’的根、茎、叶以及总干重在移
栽后30 d和90 d均以Ca(Ac)2处理最高, 60 d时则以
Ca(NO3)2处理最大, 不同钙盐间以Ca(Ac)2处理的
光合产物增加量最大。钙盐处理后‘豫烟10号’的
总干重高于‘中烟100’, 干物质增加的幅度更大, 可
能与外源钙盐对其光合效率下降的缓解作用更显
著有关。
讨　　论
植物的光合能力是衡量其对生境适应性强弱
的重要指标(Xu和Shen 1997)。光合速率与烤烟品
种特性及叶片组织结构密切相关, 由于气孔的部
分关闭导致的气孔限制, 或是叶肉细胞光合活性
下降导致的非气孔限制是引起植物光合效率降低
的主要因素(Farquhar和Sharkey 1982; 梁文娟等
2009)。随着烟株的衰老, 光合作用下降, 外源钙盐
在一定程度上提高了两种基因型烤烟的光合速率,
‘中烟100’和‘豫烟10号’ Pn的最大值分别出现在
Ca(Ac)2处理和Ca(NO3)2处理, 二者对Pn的促进效果
最佳。与对照相比, 钙盐处理的Pn和Gs较高, Ci较
低, 一方面与钙盐能够维持较高的气孔导度有关;
另外, Ca2+有助于维持叶绿体膜结构的稳定性避免
光合器官受到损伤, 从而对烟株保持较高的光合
速率起到促进作用。外源钙盐对Pn下降的缓解作
用以烟叶成熟期最为显著, 与‘中烟100’相比, ‘豫
烟10号’ Pn的下降幅度较小, 生育后期仍能够保持
相对较高的光合活性。两个品种Ci与Gs的变化方
向相反, 说明Ci降低不是由于气孔限制导致CO2向
叶绿体的输送减少造成的, 而是由于钙盐促使叶
肉细胞的光合活性升高, 叶片同化CO2的能力增强,
叶肉细胞间隙CO2的消耗速率增加引起的。
提高作物产量和品质的根本途径是改善作物
的光合性能(程林梅1998; Vredenberg等2009), 烟草
叶片中96%的干物质直接或间接来自光合作用(江
力等2000)。钙盐处理后两种基因型烤烟LSP升高,
Pn、qP和ФPSII较对照增高, 光合碳同化能力相应增
强, 烟株生长发育速度加快, 最终促进了光合产物
的积累。不同钙盐处理间 , ‘中烟100’的LSP以
Ca(NO3)2处理最高, ‘豫烟10号’则以CaCl2最大; ‘中
烟100’的qP、ETR和ФPSII在整个生育期内基本以
图6 外源钙盐对两种基因型烤烟水分利用效率(WUE)的影响
Fig.6 Effects of the calcium salts on the water use efficiency in two genotypes flue-cured tobacco
云菲等: 外源钙盐对两种基因型烤烟光合作用的调控效应 1383
Ca(Ac)2处理最高, ‘豫烟10号’则在60 d以前均以
Ca(NO3)2处理最高, 表明Ca(Ac)2和Ca(NO3)2这两种
类型的钙盐能够加速烟株生长, 最终促进烟株干
物质的积累。气孔导度的大小对Pn和E均有一定
程度的制约, 进而影响WUE (张燕等2002; 董宝娣
等2007)。‘豫烟10号’的WUE较‘中烟100’高, 与其
同一时期Pn下降较小, Gs、E较低, 呼吸消耗相对较
小有关。外源钙盐促使两个品种烤烟WUE提高,
不同钙盐类型中以Ca(Ac)2处理的促进效果最为显
著。一方面是由于外源钙盐能使单株叶片和烟株
群体光合能力增强维持较高的光合速率, 另一方
面, 外源钙盐降低了两种基因型烤烟的NPQ, 以热
能形势散失的非辐射能量耗散减少, 相对减少了
无效蒸腾, 进而促进了WUE的增加。
维持植物体内一定浓度的钙水平对光保护机
制具有重要作用(Shah等2002; 由继红等2002; 许大
全等1992; Chen等2007)。叶绿素荧光参数的变化
与光合作用各过程密切相关(Su等2012; Krause和
Weis 1991)。从钙盐处理的Fo、NPQ降低, qP、
ФPSII、ETR和Fv/Fm升高可以看出, 外源钙盐不仅可
以减轻光抑制, 避免PSII放氧复合体脱离, 反应中
心失活, 还能使叶片维持较高的能量转换效率以
及类囊体膜上的电子传递活性与速率, 增加叶片
捕获的光能用于光化学反应比例, 因而相对提高
了光合速率。‘中烟100’的LCP较低, LSP较高, 对
光能的广幅适应性较强, 在强光和弱光条件下均
具有高光效特性。烟株生长前期‘中烟100’的Fv/
Fm、qP、ETR和ФPSII显著高于‘豫烟10号’, 表现出
较高光合性能。值得注意的是, 外源钙盐对‘豫烟
10号’的调控效应在生育后期较为显著 , 其qP、
ETR、ФPSII在旺长期以后快速升高, 成熟期仍维持
较高的光合活性, 有利于烟叶内含物的积累和转
化。生育后期‘豫烟10号’的Fo较‘中烟100’低, 表现
出较高的耐热性。有关外源钙盐对不同烤烟品种
光合作用的促进机制及光保护作用机理还有待于
进一步的研究。
表2 外源钙盐对两种基因型烤烟干物质积累的影响
Table 2 Effects of the calcium salts on the dry matter accumulation in two genotypes flue-cured tobacco
取样时间 品种 处理 叶片干重/g 根干重/g 茎干重/g 总干重/g 根冠比 干鲜比
30 d (团棵期) ‘中烟100’ CaCl2 17.93±0.18
a 3.20±0.18b 2.48±0.10d 23.60±1.30c 0.16±0.02a 0.16±0.02ab
Ca(NO3)2 17.70±0.20
a 3.59±0.11a 3.91±0.12a 25.20±0.83a 0.17±0.02a 0.19±0.02a
Ca(Ac)2 17.68±0.28
a 2.84±0.09c 3.47±0.11b 24.00±0.43b 0.13±0.01b 0.15±0.02b
对照 16.16±0.19b 2.71±0.04d 2.90±0.14c 21.77±0.28d 0.14±0.01b 0.16±0.02ab
‘豫烟10’ CaCl2 18.42±0.20
b 4.87±0.11b 3.28±0.10a 26.58±0.93b 0.22±0.03a 0.18±0.02a
Ca(NO3)2 18.90±0.23
b 3.77±0.08c 2.59±0.07b 25.26±1.13b 0.18±0.01b 0.17±0.02a
Ca(Ac)2 23.96±0.30
a 5.88±0.17a 3.71±0.12a 33.55±1.02a 0.21±0.02a 0.18±0.02a
对照 13.28±0.18c 2.93±0.09d 1.76±0.08c 17.97±0.83c 0.19±0.01b 0.16±0.01ab
60 d (圆顶期) ‘中烟100’ CaCl2 176.71±1.75
a 33.02±0.72c 57.76±0.80d 267.49±1.04c 0.14±0.03a 0.15±0.01a
Ca(NO3)2 123.56±1.07
d 35.66±0.61b 107.24±1.02a 266.46±1.01c 0.15±0.03a 0.14±0.01a
Ca(Ac)2 157.19±1.17
c 37.67±0.52a 88.80±0.63b 283.66±1.77a 0.15±0.01a 0.14±0.02a
对照 164.54±1.24b 31.34±0.31d 80.64±0.44c 276.52±0.77b 0.13±0.03ab 0.13±0.01ab
‘豫烟10’ CaCl2 126.76±1.05
c 39.08±1.03b 75.14±0.09c 240.98±1.75c 0.19±0.03b 0.10±0.01a
Ca(NO3)2 221.96±1.65
a 41.23±1.30a 113.25±1.47a 376.44±1.73a 0.12±0.01d 0.11±0.01a
Ca(Ac)2 177.23±1.25
b 38.76±0.08b 78.84±1.24b 294.83±0.81b 0.15±0.02c 0.12±0.01a
对照 91.53±1.15d 37.01±0.98c 76.56±1.06bc 205.10±1.10d 0.22±0.02a 0.08±0.01b
90 d (成熟期) ‘中烟100’ CaCl2 207.78±3.54
c 56.01±4.09c 117.50±7.13c 381.29±3.62c 0.17±0.02b 0.15±0.02a
Ca(NO3)2 239.01±3.51
a 60.22±3.27a 136.44±7.60a 435.67±2.92a 0.16±0.01b 0.17±0.02b
Ca(Ac)2 221.09±3.97
b 58.77±3.52b 121.20±7.25b 401.06±5.24b 0.17±0.01b 0.15±0.02a
对照 184.33±4.95d 53.99±5.33c 104.33±6.77d 342.65±4.90d 0.19±0.03a 0.14±0.01a
‘豫烟10’ CaCl2 209.22±0.73
c 60.65±2.02a 129.99±1.24b 399.86±1.36c 0.18±0.03a 0.14±0.01b
Ca(NO3)2 241.35±1.01
b 58.79±1.01b 123.65±1.14c 423.79±2.26b 0.16±0.01a 0.12±0.02b
Ca(Ac)2 247.57±1.03
a 62.54±2.92a 135.67±1.69a 445.78±2.47a 0.16±0.02a 0.16±0.03a
对照 200.67±1.96d 48.88±1.67c 88.10±0.96d 337.65±1.26d 0.17±0.02a 0.11±0.02b
植物生理学报1384
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