全 文 ：王静静，张文鹏，徐当会．ＮａＣｌ胁迫下钙对沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）株高及光合特性的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１５，３５
（１）：０１６７－０１７４．［Ｗａｎｇ　Ｊｉｎｇｊｉｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｗｅｎｐｅｎｇ，Ｘｕ　Ｄａｎｇｈｕｉ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｆｌｕｏ－
ｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，３５（１）：０１６７
－０１７４．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４５３．
ＮａＣｌ胁迫下钙对沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）
株高及光合特性的影响
　　收稿日期：２０１３－１１－０８；改回日期：２０１３－１２－１６
　　资助项目：国家自然科学基金项目（３１３７０４２３，３０９００１７１）；中国博士后科学基金特别资助项目（２０１００３４０）
　　作者简介：王静静（１９８９—），女，河南济源人，硕士研究生，主要从事植物生理生态研究。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｊ１２＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　通讯作者：徐当会（Ｅｍａｉｌ：ｄｈｘｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
王静静，张文鹏，徐当会
（兰州大学 生命科学学院／草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：研究了在ＮａＣｌ胁迫下添加钙盐对沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）株高、净光合速率、ＰＳＩＩ光化学效率、叶绿
素含量等的影响，探讨了外源钙盐对植物在ＮａＣｌ胁迫下的缓解作用。结果表明：随着ＮａＣｌ浓度的升高，在未添加
钙盐的情况下，植株的株高、净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ、叶绿素含量均呈下降趋势；８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度时，添加ＣａＣｌ２后植
株的净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ、叶绿素含量均高于同浓度Ｃａ（ＮＯ３）２的处理，而１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度时，Ｃａ（ＮＯ３）２对
ＮａＣｌ胁迫的缓解作用好于ＣａＣｌ２；当钙浓度为５ｍＭ时ＣａＣｌ２对应的植株高度高于Ｃａ（ＮＯ３）２，当钙浓度为１０、１５、
２０ｍＭ时Ｃａ（ＮＯ３）２对株高的作用好。相对于生理指标而言，沙拐枣形态指标对 ＮａＣｌ胁迫不敏感；钙对 ＮａＣｌ胁
迫的缓解作用与ＮａＣｌ浓度有关，即存在一个最佳的钠／钙比值，高过或低于这个比值，钙盐的缓解作用就会下降；
ＣａＣｌ２和Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫缓解作用取决于ＮａＣｌ的浓度，当植物处于中等程度 ＮａＣｌ胁迫时，ＣａＣｌ２对生理胁
迫的缓解作用比Ｃａ（ＮＯ３）２好，若植物所受ＮａＣｌ胁迫程度比较严重，则Ｃａ（ＮＯ３）２的缓解作用好。
关键词：ＮａＣｌ胁迫；钙盐；沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）；株高；光合速率；ＰＳＩＩ光化学效率；叶绿素含量
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１５）０１－０１６７－０８　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００４５３
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标志码：Ａ
１　引言
盐胁迫是导致植物生长和生产力下降的主要原
因［１－２］。据统计，全球大约３０％的灌溉地受到盐胁
迫。中国各类盐渍土面积为０．９９亿ｈｍ２［３］，干旱、
半干旱地区的盐胁迫问题更为严重。
盐渍土主要是由一系列可溶性盐组成，如
ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、ＭｇＳＯ４、ＣａＳＯ４、ＭｇＣｌ２、ＫＣｌ、Ｎａ２
ＣＯ３等，每一种盐分含量过高都会引起盐胁迫［４］。
盐胁迫是由多种盐分导致的非生物胁迫，对 Ｎａ２
ＳＯ４和 ＮａＣｌ两种盐分的已有研究比较多。Ｙａｎｇ
等［５］指出，盐胁迫可被定义为中性盐（主要是 ＮａＣｌ
和Ｎａ２ＳＯ４）的胁迫。Ｒｅｎａｕｌｔ［６］通过对紫柳山茱萸
的研究发现，Ｎａ２ＳＯ４盐胁迫降低了植株茎的高度以
及生物量。Ｌｉ等［７］通过对 ＮａＣｌ和 Ｎａ２ＳＯ４胁迫下
苜蓿萌发、生长、光合等指标的研究，发现两种盐同
时存在能显著抑制苜蓿的正常生长。在研究罗勒
时，Ｔａｒｃｈｏｕｎｅ等［８］发现，添加ＮａＣｌ或Ｎａ２ＳＯ４都能
抑制植物的干重、高度以及叶面积，且ＮａＣｌ导致的
抑制作用强于Ｎａ２ＳＯ４对植物的抑制。本文主要研
究ＮａＣｌ胁迫对植物的影响，因为ＮａＣｌ是自然界土
壤中最主要的盐分［９－１０］。ＮａＣｌ胁迫严重影响多裂
骆驼蓬幼苗光合作用和叶黄素循环［１１］，使阿里木柑
橘根茎的Ｆｖ／Ｆｍ显著下降［１２］，降低了黄瓜的叶面
积、株高、重量、净光合速率等［１３］。ＮａＣｌ胁迫对沙
拐枣也会产生影响［１４］。
有研究表明外施钙盐能缓解ＮａＣｌ对植物的胁
迫。这在青钱柳［２］、亚麻籽［１］、二色补血草［１５］上都
有报道。但是，并非添加钙浓度越高越好，在对小
麦［１６］、紫铆［１７］等的研究中发现，存在一个最适的钙
浓度，超过这个最适钙浓度，就会加重 ＮａＣｌ胁迫。
Ｇａｉｎｅｓ等［１８］发现不同的外源钙对ＮａＣｌ胁迫下番茄
的影响不同。
沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）对沙漠和荒
第３５卷　第１期
２０１５年１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１５
漠戈壁防风固沙具有重要作用，其花颜色鲜艳，可以
用来观赏，其根可以用来制药。前人对沙拐枣的研
究主要集中在种子萌发［１９］、形态特征［２０－２２］、干旱胁
迫影响［２３］、不同季节对渗透和抗氧化系统的影响［２４］
等领域，而对沙拐枣受 ＮａＣｌ胁迫的影响的研究甚
少，尤其是针对添加不同的外源钙对 ＮａＣｌ胁迫下
沙拐枣影响的研究还未曾报道。本研究所要解决的
问题是：①外施钙盐能否缓解 ＮａＣｌ胁迫对沙拐枣
的影响；②添加的外源钙是否存在浓度界限；③不同
的钙源对ＮａＣｌ胁迫下沙拐枣的影响是否有差异。
针对以上问题，本文从植株的高度、净光合速
率、叶绿素荧光、叶绿素含量４个方面来研究，试图
为缓解沙拐枣受ＮａＣｌ胁迫的问题提供理论依据和
指导。
２　材料与方法
２．１　材料及处理
试验于２０１３年３—８月在兰州大学的温室大棚
里进行。选用大小一致的一年生沙拐枣幼苗，２０１３
年３月２０日开始定期对其进行浇水，使其适应一段
时间，幼苗发芽后于５月２０日开始ＮａＣｌ处理和钙
处理，５—６月，每１０ｄ进行１次处理，７－８月每７ｄ
进行１次处理。参考Ｘｕ等［２５］、Ｌｉａｎｇ等［２６］对沙拐
枣的研究及Ｋｈａｎ等［１］、Ｙａｏ等［２］对钙缓解ＮａＣｌ胁
迫的研究设定试验：一组空白（不添加 ＮａＣｌ和钙
盐，ＣＫ）；４个 ＮａＣｌ浓度（４、８、１２、１６ｇ·Ｌ－１）和４
个ＣａＣｌ２浓度（５、１０、１５ｍＭ和２０ｍＭ）之间的正交
试验；２个ＮａＣｌ浓度（８、１６ｇ·Ｌ－１；自然条件下，沙
拐枣需要缓解的ＮａＣｌ胁迫，一般为中度ＮａＣｌ胁迫
和重度ＮａＣｌ胁迫，且通过设置这两个ＮａＣｌ浓度梯
度可以初步比较不同钙盐的缓解作用在不同程度
ＮａＣｌ胁迫下是否一样）和４个Ｃａ（ＮＯ３）２浓度（５、
１０、１５、２０ｍＭ）之间的正交试验；４个ＮａＣｌ浓度（４、
８、１２、１６ｇ·Ｌ－１）单独处理。每处理重复４次。
２．２　测定指标及方法
２．２．１　株高
用直尺测定植物地上部分的高度，作为株高。
２．２．２　净光合速率
在晴朗无风的天气下于０９：００—１１：００测量。测
定时，从每株植物上选取具有代表性的同化枝３～５
个，用便携式光合系统测定仪（Ｌｉ－６４００，ＬＩ－ＣＯＲ，美
国）测定，保证自然光垂直照射进叶室，使同化枝可
以完全接受到光照，等读数稳定后从系统上直接读
出净光合数值，读数重复６次。采集前面用来测定
光合的同化枝，并且用叶面积扫描仪测量同化枝的
面积，计算同化枝的净光合速率。
２．２．３　ＰＳＩＩ光化学效率
用ＦＭＳ－２荧光仪，与光合作用同步测定ＰＳＩＩ
光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ），每次测定前先用夹子将同化
枝夹住，使暗适应３０ｍｉｎ，然后用荧光仪进行测定，
从设定好的程序中选择测定Ｆｖ／Ｆｍ的程序，从系统
上直接读出Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ等参数，其中Ｆｖ＝Ｆｍ－
Ｆｏ。每次测定重复４次。
２．２．４　叶绿素含量
参照李合生等［２７］的方法。称取剪碎混匀的同
化枝条０．２ｇ左右，重复３次，放入研钵中，加入碳
酸钙和二氧化硅及３ｍＬ乙醇，研磨，直至匀浆，再
加乙醇１０ｍＬ，继续研磨至组织变白。静置５ｍｉｎ，
将提取液过滤到２５ｍＬ棕色容量瓶中，并定容到刻
度线，最后用９５％乙醇作为对照，测定提取液在
６６５、６４９、４７０ｎｍ下的吸光度，计算叶绿素的含量。
２．３　数据处理
用ＳＰＳＳ１３．０对数据进行处理，ＬＳＤ法进行差
异显著性分析。
３　结果与分析
３．１　株高
ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下株高的影响见
表１。
不加钙时，植株高度随 ＮａＣｌ浓度的增加呈下
降趋势。５、１０、２０ｍＭ　ＣａＣｌ２浓度下，植株高度随
ＮａＣｌ浓度的升高先升高后下降。当Ｃａ（ＮＯ３）２浓
度相同时，植株高度随 ＮａＣｌ浓度的增加而下降。
当ＮａＣｌ浓度为４、８ｇ·Ｌ－１时，植株高度均在２０
ｍＭ　ＣａＣｌ２浓度时最小。当ＮａＣｌ浓度为１２、１６ｇ·
Ｌ－１时，植株高度随ＣａＣｌ２浓度的增加先上升后下
降。当ＮａＣｌ浓度一定时，植株高度随Ｃａ（ＮＯ３）２浓
度的增加先上升后下降。
当 ＮａＣｌ 浓 度 为 ８ ｇ·Ｌ－１ 时，５ ｍＭ 的
Ｃａ（ＮＯ３）２和ＣａＣｌ２对植株的高度影响无显著差异，
８６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
表１　ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下株高（ｃｍ）的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＣａＣｌ２，Ｃａ（ＮＯ３）２ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
钙种类和钙浓度
／ｍＭ
ＮａＣｌ浓度／（ｇ·Ｌ－１）
０　 ４　 ８　 １２　 １６
ＣａＣｌ２ ０　 ６４．６７±０．５８Ａ　 ５７．３３±４．６２Ｂａ　 ５９．３３±０．５８Ｂｂ　 ５８．３３±６．５１Ｂｂ　 ５０．６７±２．５２Ｃａ
５ — ４３．６７±２．８９Ｃｂ　 ５３．００±１．７３Ｂｃｄ　 ６３．１６±１．０４Ａａ　 ５４．６７±１．５３Ｂａ
１０ — ５４．４５±１．３５ＡＢａ　 ５４．３３　２．３１ＡＢｃ　 ５６．１７　１．０４Ａｂｃ　 ５０．６７　４．０４Ｂａ
１５ — ４３．３３±２．８９ＢＣｂ　 ４９．３３±２．８９Ａｄ　 ４７．００±３．４６ＡＢｄ　 ４１．６７±２．０８Ｃｂ
２０ — ３８．３３±３．０６Ｃｃ　 ４４．００±３．４６Ｂｅ　 ５３．６７±２．５２Ａｃ　 ４１．６７±０．５８ＢＣｂ
Ｃａ（ＮＯ３）２ ５ — — ５０．３３±０．５８Ａｃｄ — ３５．３３　１．１５Ｂｃ
１０ — — ６７．６７±１．１６Ａａ — ５２．６７±４．６２Ｂａ
１５ — — ５９．３３±０．５８Ａｂ — ４４．３３±１．１６Ｂｂ
２０ — — ５１．５６±２．５２Ａｃｄ — ４２．００±５．００Ｂｂ
　　注：同行不同大写字母表示组间差异显著；同列不同小写字母表示组内差异显著（ｐ＜０．０５）。
但是中浓度（１０ｍＭ 和１５ｍＭ）的Ｃａ（ＮＯ３）２和高
浓度（２０ｍＭ）Ｃａ（ＮＯ３）２要比对应浓度的ＣａＣｌ２对
植株高度的影响强。当ＮａＣｌ浓度为１６ｇ·Ｌ－１时，
低浓度（５ｍＭ）Ｃａ（ＮＯ３）２处理的植株高度显著低于
５ｍＭ的ＣａＣｌ２处理的植株高度外，中浓度（１０ｍＭ
和１５ｍＭ）和高浓度（２０ｍＭ）的Ｃａ（ＮＯ３）２处理和
ＣａＣｌ２处理之间无显著差异。
３．２　净光合速率
ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下净光合速率的
影响见表２。
不加钙时，净光合速率随 ＮａＣｌ浓度的增加而
显著下降，由于胞间二氧化碳浓度（数据未给出）随
ＮａＣｌ胁迫时间的延长呈上升的趋势，说明净光合速
率的下降是非气孔因素导致的。施加相同浓度
ＣａＣｌ２时，净光合速率随ＮａＣｌ浓度增加呈先上升后
下降的趋势；当Ｃａ（ＮＯ３）２浓度相同时，不同 ＮａＣｌ
浓度下的净光合速率之间无显著差异。
在低浓度（４ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ下，净光合速率随
ＣａＣｌ２浓度的增加而下降。在中浓度（８ｇ·Ｌ－１和
１２ｇ·Ｌ－１）和高浓度（１６ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ下，净光合
速率随ＣａＣｌ２浓度增加呈先上升后下降的趋势。当
ＮａＣｌ浓度为８ｇ·Ｌ－１时，净光合速率随Ｃａ（ＮＯ３）２浓
度的增加先上升后降低；当ＮａＣｌ浓度为１６ｇ·Ｌ－１
时，净光合速率随Ｃａ（ＮＯ３）２浓度上升不断下降。
不同钙盐比较，８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ下，１０ｍＭ 浓度
下的Ｃａ（ＮＯ３）２处理的植物净光合速率和１０ｍＭ
ＣａＣｌ２下的净光合速率无明显差异，其余相同浓度的
钙盐下，施加Ｃａ（ＮＯ３）２的植物净光合速率显著低
于ＣａＣｌ２处理的植物净光合速率；１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ
下，Ｃａ（ＮＯ３）２处理的植物净光合速率均显著高于同
浓度ＣａＣｌ２处理的植物净光合速率。
表２　ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下净光合速率（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＣａＣｌ２，Ｃａ（ＮＯ３）２ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
钙种类和
浓度／ｍＭ
ＮａＣｌ浓度／（ｇ·Ｌ－１）
０　 ４　 ８　 １２　 １６
ＣａＣｌ２ ０ １１．５４±０．０３Ａ　 ９．３１±０．０４Ｂａ　 ９．０５±０．２１Ｃｂ　 ８．７２±０．６０Ｄｃ　 ８．３７　０．０４Ｅｂ
５ — ８．７６±０．０６Ｃｂ　 ９．３９±０．０４Ｂａ　 ９．８６±０．１１Ａａ　 ８．５６±０．０４Ｃｂ
１０ — ７．６６±０．０３Ｄｃ　 ９．５０±０．２８Ｂａ　 １０．０５±０．０７Ａａ　 ９．２２±０．０２Ｃａ
１５ — ７．３２±０．２９Ｄｄ　 ８．６２±０．０２Ｂｃ　 ９．５２±０．１０Ａｂ　 ７．８４±０．１１Ｃｃ
２０ — ７．５３±０．１４Ｃｃｄ　 ８．４８±０．０７Ｂｃ　 ９．３８±０．０６Ａｂ　 ６．７６±０．０４Ｄｅ
Ｃａ（ＮＯ３）２ ５ — — ９．１２±０．１５Ａｂ — ９．２０±０．０３Ａａ
１０ — — ９．５０±０．１２Ａａ — ９．３９±０．０７Ａａ
１５ — — ８．２１±０．１２Ｂｄ — ８．３０±０．０２Ｂｂ
２０ — — ７．２７±０．０９Ａｅ — ７．２６±０．０２Ａｄ
　　注：同行不同大写字母表示组间差异显著；同列不同小写字母表示组内差异显著（ｐ＜０．０５）。
９６１　第１期 王静静等：ＮａＣｌ胁迫下钙对沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）株高及光合特性的影响 　　　
３．３　ＰＳＩＩ光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ
ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对 ＮａＣｌ胁迫下ＰＳＩＩ光化学
效率Ｆｖ／Ｆｍ的影响见表３。
ＮａＣｌ胁迫下，叶绿素荧光Ｆｖ／Ｆｍ随ＮａＣｌ浓度
的增加而下降；相同ＣａＣｌ２浓度下，叶绿素荧光Ｆｖ／
Ｆｍ随ＮａＣｌ浓度的增加先上升后下降。５ｍＭ　Ｃａ
（ＮＯ３）２浓度下，１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度的Ｆｖ／Ｆｍ小于
８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度的 Ｆｖ／Ｆｍ 外，其他浓度 Ｃａ
（ＮＯ３）２条件下，１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度的Ｆｖ／Ｆｍ均明
显大于８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度的Ｆｖ／Ｆｍ。
低浓度（４ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ条件下，Ｆｖ／Ｆｍ 随
ＣａＣｌ２浓度的增加而下降；中等浓度（８ｇ·Ｌ－１和１２
ｇ·Ｌ－１）和高浓度（１６ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ条件下，Ｆｖ／Ｆｍ
随ＣａＣｌ２浓度的增加先上升后下降。两个 ＮａＣｌ浓
度（８ｇ·Ｌ－１和１６ｇ·Ｌ－１）下，Ｆｖ／Ｆｍ均随 Ｃａ
（ＮＯ３）２浓度的增加而显著下降。
不同钙盐比较，在８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ时，中浓度（１０
ｍＭ和１５ｍＭ）和高浓度（２０ｍＭ）Ｃａ（ＮＯ３）２处理的
植株Ｆｖ／Ｆｍ小于ＣａＣｌ２处理的植株Ｆｖ／Ｆｍ；在１６ｇ·
Ｌ－１　ＮａＣｌ时，１５ｍＭ　Ｃａ（ＮＯ３）２处理的植株Ｆｖ／Ｆｍ显著
大于ＣａＣｌ２处理的植株Ｆｖ／Ｆｍ。由于Ｆｏ（数据未给出）
在ＮａＣｌ胁迫下呈上升趋势，说明此时光系统ＩＩ反应中
心受到了破坏，从而导致Ｆｖ／Ｆｍ的下降，施加外源钙后
Ｆｏ在一定程度比不加外源钙要低，表明外源钙可在一
定范围内缓解ＮａＣｌ胁迫，从而导致Ｆｖ／Ｆｍ的上升。
３．４　叶绿素含量
ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下叶绿素含量的
影响见表４。
表３　ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下ＰＳＩＩ光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＣａＣｌ２，Ｃａ（ＮＯ３）２ｏｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　Ｆｖ／Ｆｍｏｆ　ＰＳＩＩ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
钙种类和
浓度／ｍＭ
ＮａＣｌ浓度／（ｇ·Ｌ－１）
０　 ４　 ８　 １２　 １６
ＣａＣｌ２ ０　 ０．８５±０．００Ａ　 ０．８４±０．００Ａａ　 ０．８３±０．００Ｂｂ　 ０．８２±０．００Ｂｂ　 ０．８０±０．００Ｃｂ
５ — ０．８２±０．００Ｂｂ　 ０．８４±０．０１Ａａ　 ０．８４±０．０１Ａａ　 ０．８２±０．００Ｂａ
１０ — ０．８２±０．００Ｂｂ　 ０．８３±０．０１ＡＢｂ　 ０．８３±０．００Ａａ　 ０．７８±０．００Ｃｂ
１５ — ０．８０±０．００Ｃｃ　 ０．８１±０．００Ｂｂｃ　 ０．８３±０．０１Ａａ　 ０．７２±０．００Ｄｅ
２０ — ０．７６±０．０１Ｂｄ　 ０．７８±０．０１Ａｄ　 ０．７９±０．０２Ａｃ　 ０．７３±０．００Ｃｄｅ
Ｃａ（ＮＯ３）２ ５ — — ０．８３±０．００Ａａｂ — ０．８２±０．０２Ｂａ
１０ — — ０．７３±０．０１Ｂｅ — ０．８０±０．０１Ａｂ
１５ — — ０．７２±０．０２Ｂｅ — ０．７６±０．０１Ａｃ
２０ — — ０．６６±０．０２Ｂｆ — ０．７４±０．０２Ａｄ
　　注：同行不同大写字母表示组间差异显著；同列不同小写字母表示组内差异显著（ｐ＜０．０５）。
表４　ＣａＣｌ２、Ｃａ（ＮＯ３）２对ＮａＣｌ胁迫下叶绿素含量（ｍｇ·ｇ－１）的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＣａＣｌ２，Ｃａ（ＮＯ３）２ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ·ｇ－１）ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
钙种类和
浓度／ｍＭ
ＮａＣｌ浓度／（ｇ·Ｌ－１）
０　 ４　 ８　 １２　 １６
ＣａＣｌ２ ０　 ０．６２±０．０１Ａ　 ０．４３±０．０２Ｂａ　 ０．２４±０．０１Ｃｇ　 ０．２２±０．０１Ｃｄ　 ０．２２±０．０１Ｃｅ
５ — ０．３２±０．００Ｃｂ　 ０．３４±０．０１Ｂｂ　 ０．４２±０．００Ａｂ　 ０．３２±０．０１Ｃｃ
１０ — ０．２７±０．０１Ｄｃ　 ０．４３±０．００Ｂａ　 ０．５３±０．００Ａａ　 ０．３７±０．０１Ｃａ
１５ — ０．２５±０．０２Ｃｄ　 ０．３０±０．００Ｂｄｅ　 ０．３２±０．００Ａｃ　 ０．３１±０．０１ＡＢｃｄ
２０ — ０．２７±０．００Ｃｃ　 ０．２９±０．０１Ｂｄｅ　 ０．３３±０．０１Ａｃ　 ０．３０±０．００Ｂｄ
Ｃａ（ＮＯ３）２ ５ — — ０．３０±０．００Ｂｄ — ０．３５±０．０１Ａａｂ
１０ — — ０．３２±０．０１Ｂｃ — ０．３７±０．０１Ａａ
１５ — — ０．２９±０．０２Ｂｅ — ０．３４±０．０１Ａｂ
２０ — — ０．２７±０．０２Ｂｆ — ０．３１±０．０１Ａｃｄ
　　注：同行不同大写字母表示组间差异显著；同列不同小写字母表示组内差异显著（ｐ＜０．０５）。
０７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
　　相同ＣａＣｌ２浓度下，叶绿素含量随ＮａＣｌ浓度的
增加先升高再降低。当Ｃａ（ＮＯ３）２浓度相同时，叶
绿素含量随ＮａＣｌ浓度增加而增加。
在低浓度（４ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ下，叶绿素含量随
ＣａＣｌ２浓度的增加而减少；在中等浓度（８ｇ·Ｌ－１和
１２ｇ·Ｌ－１）和高浓度（１６ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ下，叶绿素
含量随ＣａＣｌ２浓度的增加先升高后降低。相同ＮａＣｌ
浓度下叶绿素含量均随Ｃａ（ＮＯ３）２浓度的增加先上
升后下降。
不同钙盐的比较，在８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ下，Ｃａ
（ＮＯ３）２处理过的植株叶绿素含量低于ＣａＣｌ２处理过
的植株叶绿素含量；在 １６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ下，Ｃａ
（ＮＯ３）２处理过的植株叶绿素含量高于ＣａＣｌ２处理过
的植株叶绿素含量。
４　讨论
本文研究了不同钙盐对ＮａＣｌ胁迫下沙拐枣的
缓解作用，发现随着ＮａＣｌ浓度的增加，植株高度呈
下降趋势（表１），说明 ＮａＣｌ抑制了植物的生长，这
与Ｇａｉｎｅｓ等［１８］的研究结果相同。当ＮａＣｌ浓度为４
ｇ·Ｌ－１和８ｇ·Ｌ－１时，添加ＣａＣｌ２后的植株高度比
未添加ＣａＣｌ２的植株高度要小，说明在低ＮａＣｌ浓度
下添加ＣａＣｌ２并没有缓解ＮａＣｌ胁迫的作用，反而会
加重ＮａＣｌ胁迫。当ＮａＣｌ浓度为１２ｇ·Ｌ－１和１６ｇ
·Ｌ－１时，添加ＣａＣｌ２后的植株高度与未添加ＣａＣｌ２
相比先升高后降低，这一结果与尹增芳等［２８］的结果
一致，说明ＣａＣｌ２的缓解作用存在浓度界限，并非施
加的ＣａＣｌ２浓度越高，缓解作用越强。相同ＮａＣｌ浓
度下，植株高度随Ｃａ（ＮＯ３）２浓度的增加先升高后
降低，这一结果与Ｙａｏ等［２］对青钱柳的研究结果一
致，说明Ｃａ（ＮＯ３）２对 ＮａＣｌ胁迫有一定的缓解作
用，且Ｃａ（ＮＯ３）２的缓解作用存在浓度界限，超过最
佳浓度，Ｃａ（ＮＯ３）２的缓解作用就会降低。在相同浓
度的ＣａＣｌ２下，植株高度随ＮａＣｌ浓度的增加先升高
后降低，说明在一定范围内 ＮａＣｌ会促进植株的生
长。添加Ｃａ（ＮＯ３）２后，植株高度随ＮａＣｌ浓度的增
加而降低，说明一定Ｃａ（ＮＯ３）２浓度下，植株随ＮａＣｌ
浓度增加受胁迫的程度加重。当 ＮａＣｌ浓度为８
ｇ·Ｌ－１时，除了５ｍＭ的Ｃａ（ＮＯ３）２和ＣａＣｌ２对植株
的高度影响无显著差异外，其他浓度的 Ｃａ（ＮＯ３）２
下植株高度均显著高于同等浓度ＣａＣｌ２下的植株高
度。当ＮａＣｌ浓度为１６ｇ·Ｌ－１时，除了低浓度（５
ｍＭ）Ｃａ（ＮＯ３）２处理的植株高度显著低于５ｍＭ 的
ＣａＣｌ２处理的植株高度外，中浓度（１０ｍＭ 和１５
ｍＭ）和高浓度（２０ｍＭ）的Ｃａ（ＮＯ３）２处理和ＣａＣｌ２
处理之间无显著差异。可见，低浓度（５ｍＭ）钙下，
ＣａＣｌ２的缓解作用强于 Ｃａ（ＮＯ３）２，而在１０、１５、２０
ｍＭ 的钙浓度下，Ｃａ（ＮＯ３）２ 的缓解作用强于
ＣａＣｌ２。这一结果与刘丽云［２９］的研究结果相反，可
能是因为试验材料的不同。赵旭等［３０］指出，钙离子
的效应与植物种类、钙离子浓度及种类等都有关系。
光合作用是植物合成碳水化合物，并释放氧气
的重要代谢途径。王伟华等［３１］发现长期的盐胁迫
能降低沙拐枣的净光合速率、叶绿素含量。韩张雄
等［３２］发现ＮａＣｌ能降低囊果碱蓬、旱生植物梭梭和
超旱生植物白梭梭幼苗的ＰＳＩＩ光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ。
本研究发现在没有添加钙盐的情况下ＮａＣｌ降低了
沙拐枣植株的净光合速率（表２）、Ｆｖ／Ｆｍ（表３），这
一结果与王伟华等［３１］、韩张雄等［３２］的研究结果一
致，说明ＮａＣｌ对沙拐枣产生了胁迫作用。在同一
浓度的ＣａＣｌ２下，沙拐枣植株的净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ
随ＮａＣｌ浓度的增加均呈先上升后下降的趋势，叶
绿素含量１２ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ时最大（表４）；在同一浓
度的ＮａＣｌ下，沙拐枣植株的净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ在
低浓度（４ｇ·Ｌ－１）ＮａＣｌ下随ＣａＣｌ２浓度上升呈逐渐
下降的趋势外，在８、１２、１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ下均随
ＣａＣｌ２浓度上升呈先上升后下降的趋势，４ｇ·Ｌ－１
ＮａＣｌ下，叶绿素在１５ｍＭ　ＣａＣｌ２ 时浓度最低，在其
他ＮａＣｌ浓度下，叶绿素浓度在１０ｍＭ　Ｃａ时最大。
由此可知，ＣａＣｌ２对 ＮａＣｌ胁迫的缓解作用与 ＮａＣｌ
浓度有关，ＣａＣｌ２浓度与ＮａＣｌ浓度之间存在一个合
适的比值关系，在这个比值范围内，ＣａＣｌ２的缓解作
用最强。这一结论与 Ｇｅｎｃ等［１６］、Ｖａｇｈｅｌａ等［１７］的
研究结果相同。８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ浓度下，沙拐枣的净
光合速率和叶绿素含量均随施加的Ｃａ（ＮＯ３）２浓度
的增加呈先上升后下降的趋势。当ＮａＣｌ浓度为１６
ｇ·Ｌ－１时，净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ、叶绿素含量随 Ｃａ
（ＮＯ３）２浓度的增加不断下降。说明Ｃａ（ＮＯ３）２和
ＣａＣｌ２一样，对 ＮａＣｌ胁迫有缓解作用，当钙浓度适
宜时，缓解作用最强，当钙浓度超过或低于这个最适
浓度时，缓解作用均下降。这一结论与刘雪琴等［３３］
的研究结果相同。另外可以得出，钙的缓解作用与
外界的ＮａＣｌ浓度有关。沙拐枣的光化学效率Ｆｖ／
Ｆｍ随Ｃａ（ＮＯ３）２浓度的增加而下降，说明沙拐枣光
１７１　第１期 王静静等：ＮａＣｌ胁迫下钙对沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）株高及光合特性的影响 　　　
系统ＩＩ极易受到 Ｃａ（ＮＯ３）２的胁迫。施加 Ｃａ
（ＮＯ３）２后，１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ和８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ相比
沙拐枣叶绿素含量要高，光合速率无显著差异。这
说明Ｃａ（ＮＯ３）２对 ＮａＣｌ胁迫的缓解作用在高浓度
ＮａＣｌ下比低浓度 ＮａＣｌ下的作用要强。这与梁洁
等［３４］的研究结果相反，可能的原因是植物材料不同
达到最佳缓解作用时的Ｎａ＋／Ｃａ２＋比值不同。
盐胁迫对植物的抑制作用可以通过添加钙来适
当缓解，然而有实验研究表明Ｃｌ－ 能抑制 ＮＯ－３ 和
ＰＯ３－４ 的吸收
［６］，导致叶绿体降解、叶片枯黄甚至死
亡［３５］，因此氯离子也是有毒性的。本研究中，低浓
度（５ｍＭ）钙下，施加 ＣａＣｌ２的植物高度高于 Ｃａ
（ＮＯ３）２对应的株高（当 ＮａＣｌ浓度为１６ｇ·Ｌ－１时
差异显著），中浓度（１０ｍＭ 和１５ｍＭ）钙和高浓度
（２０ｍＭ）钙下，施加Ｃａ（ＮＯ３）２所对应的株高高于
施加ＣａＣｌ２后的株高。８ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ下，沙拐枣的
净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ、叶绿素含量均表现为ＣａＣｌ２显
著高于Ｃａ（ＮＯ３）２，而１６ｇ·Ｌ－１　ＮａＣｌ下，植物的
Ｆｖ／Ｆｍ、叶绿素含量的趋势为Ｃａ（ＮＯ３）２高于ＣａＣｌ２
（差异不显著），净光合速率为Ｃａ（ＮＯ３）２显著高于
ＣａＣｌ２。这可能是由于 ＣａＣｌ２提供的 Ｃａ２＋ 能降低
Ｎａ＋的吸收，从而缓解盐胁迫，但它同时引进了
Ｃｌ－，而Ｃｌ－是有毒性的，能抑制 ＮＯ－３ 的吸收，抑制
植物生长。而Ｃａ（ＮＯ３）２能为植物提供 Ｎ素，该元
素是植物合成大分子物质如蛋白质的主要成分，所
以Ｃａ（ＮＯ３）２对高度 ＮａＣｌ胁迫下植株的缓解作用
要好于ＣａＣｌ２。
５　结论
不添加钙盐时，净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ、叶绿素含
量均随 ＮａＣｌ浓度的增加而降低，说明植物受到的
ＮａＣｌ胁迫程度随 ＮａＣｌ浓度的增加而加重。相同
钙浓度下的不同 ＮａＣｌ浓度之间以及相同 ＮａＣｌ浓
度下的不同钙浓度之间的株高，净光合速率、Ｆｖ／
Ｆｍ、叶绿素含量大体呈先升高后降低的趋势，所以
钙对ＮａＣｌ胁迫下植物的缓解作用与钠／钙比值有
关，即存在一个最佳的钠／钙比值，在此比值范围内
缓解作用最大，超过这一比值范围（即钙浓度过低或
钠浓度过高）或低于这一比值（即钙浓度过高或钠浓
度过低）都会使缓解作用降低。在中度（８ｇ·Ｌ－１）
ＮａＣｌ胁迫下，ＣａＣｌ２对植物净光合速率、Ｆｖ／Ｆｍ、叶
绿素的缓解作用好于Ｃａ（ＮＯ３）２；而在高度（１６ｇ·
Ｌ－１）ＮａＣｌ胁迫下，Ｃａ（ＮＯ３）２与ＣａＣｌ２相比更有利
于缓解ＮａＣｌ胁迫下沙拐枣的上述生理指标。当钙
浓度 为 ５ ｍＭ 时 ＣａＣｌ２ 对 株 高 的 作 用 好 于
Ｃａ（ＮＯ３）２，当钙浓度为１０、１５、２０ｍＭ时Ｃａ（ＮＯ３）２
对株高的作用更佳，可能的主要原因是高浓度的
ＣａＣｌ２引进了过多的氯离子，而氯离子抑制硝酸离子
的吸收，抑制蛋白质的合成，对植物有毒害作用。钙
对植物的缓解作用与植物种类、钙离子种类和浓度，
外界ＮａＣｌ浓度以及周围缓解有关。
本研究探索的盐胁迫主要是 ＮａＣｌ单盐胁迫，
因为ＮａＣｌ是自然界土壤中最普遍的盐分［９－１０］，但
实际条件下，盐渍土是由多种盐分组成的，所以在多
种盐分共同作用下，施加钙源有可能会对植物产生
不同于本研究结果的现象，这是下一步研究中亟待
解决的问题。
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２７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷　
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ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８０，３１：
１４９－１９０
３７１　第１期 王静静等：ＮａＣｌ胁迫下钙对沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ）株高及光合特性的影响 　　　
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃａｌｃｉｕｍ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｈｅｉｇｈｔ，Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ
Ｗａｎｇ　Ｊｉｎｇｊｉｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｗｅｎｐｅｎｇ，Ｘｕ　Ｄａｎｇｈｕｉ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ／ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｃａｎ　ｒｅｓｔｒａｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｓｈｏｗｎ　ｔｈａｔ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃａｎ　ａｌｅｖｉａｔｅ
ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　ｓｏｍｅ　ｅｘｔｅｎｔ，ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｗｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，ＰＳＩＩ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ
ｓｔｒｅｓｓ　ｗｈｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ａｒｅ　ａｄｄｅｄ，ｓｏ　ａｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ａｌｅｖｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ　ｃａｌｃｉｕｍ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃａｓｅ　ｏｆ　ｎｏｔ　ａｄｄｉｎｇ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｓａｌｔ，ｐｌａｎｔｓ　ｈｅｉｇｈｔ，ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，Ｆｖ／Ｆｍａｎｄ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｓｏｄｉｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；Ａｆｔｅｒ　ａｄｄｉｎｇ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｈｌｏ－
ｒｉｄｅ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ，ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ａｌ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ａｆｔｅｒ　ｒｉｓｉｎｇ　ｆｉｒｓｔ；Ｗｈｅｎ　ＮａＣｌ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　８　ｇ爛Ｌ－１　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　Ｆｖ／Ｆｍ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃ．ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓａｆｔｅｒ
ａｄｄｉｎｇ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ，ｈｏｗｅｖｅｒ　ａｄｄｉｎｇ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｗｉｌ　ｂｅ　ｂｅｔ－
ｔｅｒ　ｉｆ　ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　１６　ｇ爛Ｌ－１；Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　５　ｍＭ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｕｐｐｌｉｅｄ
ｗｉｔｈ　ＣａＣｌ２ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｓｕｐｐｌｉｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｃａ（ＮＯ３）２，ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ，Ｃａ（ＮＯ３）２ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａ　ｂｅｔｔｅｒ　ｃｈｏｉｃｅ
ｗｈｅｎ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　１０　ｍＭ，１５　ｍＭ　ａｎｄ　２０　ｍＭ．Ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ，ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｌｉｅｆ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｌ－
ｃｉｕｍ　ｔｏ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｄｉｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ，ｉｎ　ｏｔｈｅｒ　ｗｏｒｄｓ，ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａｎ　ｏｐｔｉｍａｌ
ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｏｄｉｕｍ／ｃａｌｃｉｕｍ，ｈｉｇｈｅｒ　ｏｒ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｗｈｉｃｈ，ｃａｌｃｉｕｍ　ｓａｌｔ　ｒｅｌｉｅｆ　ｅｆｆｅｃｔ　ｗｏｕｌｄ　ｆａｌ；Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅ－
ｌｉｅｆ　ｅｆｆｅｃｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｄｅｐｅｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮａＣｌ，
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ｔｒａｔｅ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｌｉｅｆ　ｗｅｌ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ；ｃａｌｃｉｕｍ　ｓａｌｔ；Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ；ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ；ＰＳＩＩ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
４７１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３５卷