全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 738~742 738
收稿 2013-03-20　　修定 2013-05-03
资助 山东省农业良种工程(鲁科农社字2007-217)。
* 通讯作者(E-mail: fyf7741@163.com; Tel: 0531-88557741)。
36种欧美观赏海棠生长与光合生理特性分析
刘凤栾1, 房义福1,*, 孙居文2, 白世红2, 姜莉华3, 吴晓星1, 姜楠南1, 王翠香1
1山东省林业科学研究院, 济南250014; 2山东农业大学林学院, 山东泰安271018; 3光合园林股份有限公司, 济南250100
摘要: 以36种8年生欧美观赏海棠为研究对象, 测量其树高和地径指标, 用CIRAS-2光合仪测定并计算其净光合速率Pn、饱
和光强SL、光补偿点LCP、暗呼吸速率Rd、表观量子效率AQY等光合参数, 以了解供试海棠的光合生理特性。结果显示,
供试欧美观赏海棠树高和地径生长量、光合生理特性存在明显差异。在36种海棠中, ‘奈微利考伯曼’、‘珠穆朗玛’和‘红
丽’等9种海棠Pn较高, 对应树高和地径也表现出较大生长量; ‘珠穆朗玛’和‘奈微利考伯曼’等8种海棠SL较高, 表明对强光的
适应性较强, 为喜光性品种; ‘印第安魔力’和‘绚丽’海棠AQY最高, 说明其叶片转化光能的效率高, 并且对弱光的利用能力
较强。这些数据为欧美观赏海棠在园林绿化中的合理配置与栽培提供了理论依据。
关键词: 观赏海棠; 生长; 光合生理特性; 光合速率
Analysis on the Growth and Photosynthetic Characteristics of 36 Euramerican
Ornamental Crabapples
LIU Feng-Luan1, FANG Yi-Fu1,*, SUN Ju-Wen2, BAI Shi-Hong2, JIANG Li-Hua3, WU Xiao-Xing1, JIANG Nan-Nan1, WANG
Cui-Xiang1
1Shandong Institute of Forestry Science, Jinan 250014, China; 2School of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an,
Shandong 271018, China; 3Grehar Landscape Incorporated Company, Jinan 250100, China
Abstract: To probe into light requirement for 36 species of Euramerican ornamental crabapples, the growth in-
dexes, height and ground diameter, and photosynthetic parameters such as maximum photosynthetic rate (Pn),
satuation light intensity (SL), light compensation point (LCP), dark respiration (Rd) and apparent quantum yield
(AQY) were measured and analyzed. There were obvious differences in the height and ground, photosynthetic
characteristics among the materials. For the 36 crabapples, nine species including ‘Neville Copeman’, ‘Ever-
este’ and ‘Red Splender’ were possessed of higher Pn, and the mass of growth were also more than other spe-
cies. The higher SL of the eight crabapples, such as ‘Neville Copeman’ and ‘Evereste’, suggested that they were
adapted to high-intensity light and belonged to sun-loving species. The highest AQY of ‘Indian Magic’ and ‘Ra-
diant’ implied that the efficiency of light energy conversion was high and low-intensity light could be used ef-
fectively in their leaves. These data will be useful to the reasonable allocation and cultivation of Euramerican
ornamental crabapples in the landscape.
Key words: ornamental crabapples; growth; photosynthetic characteristics; photosynthetic rate
观赏海棠属蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)
植物, 在我国城乡绿化中应用历史悠久、广泛(俞
德浚和阎振茏1956; 李育农2001; 楚爱香和汤庚国
2008)。目前, 国内外市场流行的观赏海棠多为欧
美国家培育品种(Dirr 1983; 陈恒新等2007), 其主要
观赏特点为: 在树型上, 从小乔木到垂枝型演变出
了数个类型; 在叶色上, 从绿色到红色、紫色等; 在
花型上, 单瓣之外, 重瓣类型也较多; 在花色上, 存
在白色、红色、深红色、深紫红色等多种色彩; 在
果色上, 表现出红色、黄色、紫红色等多种颜色;
且观赏景观可贯穿一年四季。因此, 欧美观赏海棠
的观赏价值较高、品种繁多, 可适当引种驯化、自
主选育, 以提高和丰富我国的园林景观层次。
植物对环境的适应性主要受环境因素和自身
生理反应调控, 其中光照是影响植物光合作用、
良好生长的决定性环境因子(Xu 2001; 李丽芳等
2007; 平晓燕等2010; 唐辉等2010)。因此, 在植物
引种驯化过程中, 分析所引种植物的光合生理特
性, 了解其需光特点, 可指导不同光环境下栽培品
种的合理选择, 以及不同需光品种的合理配置, 达
刘凤栾等: 36种欧美观赏海棠生长与光合生理特性分析 739
到植物与环境的统一, 进而发挥植物群落的整体
生态功能。目前, 关于观赏海棠的物种起源(成明
昊等2002; 石胜友等2006)、遗传多样性和品种分
类(Ranney和Eaker 2004; 郭翎等2009; 沈红香等
2011)、逆境生理(Lloyd等2006; 胡玉净等2012)及
性状分析(刘志强和汤庚国2004; 文樵夫等2010)等
已有报道, 但针对大样本量的欧美观赏海棠生长
及光合生理特性方面尚未有研究。
本研究以经8年筛选的36种欧美观赏海棠为对
象, 分析和探讨其光合作用的光合生理特点, 从而
为有效引种、合理栽植提供理论依据, 也为培育不
同需光特性的观赏海棠新品种提供参考资料。
材料与方法
1 试验地概况
供试8年生欧美观赏海棠栽植于山东济南市
章丘白云湖镇和历城区西营镇。白云湖镇, 北纬
36°40′, 东经117°00′。年均气温14.7 ℃, 极端低
温–19.7 ℃, 极端高温42.7 ℃。年均降水量665.7
mm。全年无霜期218 d。该区域为轻度盐碱地, 半
淋溶类型潮褐土。历城区西营镇, 北纬36°30′, 东
径117°10′。年均气温14.7 ℃, 极端低温–22.3 ℃,
极端高温41 ℃。年均降水量650~700 mm。全年
无霜期230 d。该区域土壤为褐土类型。
2 试验材料
课题组自2004年由荷兰、美国引进观赏海棠
品种(种) 46个, 分别定植白云湖镇和西营镇。经过
8年的综合调查比较, 于2012年初步筛选出适应性
良好、观赏价值较高的36份种质(表1), 并对其生
长量和光合生理特性进行分析。
3 试验方法
2011年秋季, 调查36种欧美观赏海棠的树高、
地径, 重复10株。在2012年5月10日至25日期间, 选
择晴朗或少云天气的上午7:30~11:30, 利用英国PP-
Systems公司便携式CIRAS-2光合测定仪, 测定欧美
观赏海棠叶片光合作用的光合响应曲线。所有试
材选择南向、长势一致、当年生25 cm枝条、中部
完全展开叶片, 每个品种3个重复, 取平均值。测定
时, CO2浓度为(390±20) μmol·mol
-1, 利用LED光源
设置模拟光辐射强度, 梯度为1 800、1 500、1 200、
900、600、300、200、100、50和10 μmol·m-2·s-1,
测定净光合速率Pn。根据Farquhar方程(Farquhar和
Caemmerer 1982; Graham 2001)用SPSS 13.0分析软
件拟合出饱和光强下Pn、表观量子效率AQY、光
补偿点LCP和饱和光强SL暗呼吸速率Rd。
将36份观赏海棠的树高、地径指标与光合参
表1 供试的欧美观赏海棠36种品种(种)
Table 1 Thirty six ornamental crabapples tested in the study
品种 拉丁名 品种 拉丁名
‘爱丽’ M. ‘Eleyi’ ‘霹雳贝贝’ M. ‘Thunderchild’
‘草莓果冻’ M. ‘Strawberry Parfait’ 平枝海棠 M. sargentii Rehder
‘春雪’ M. ‘Spring Snow’ 森林苹果 M. sylvestris Miller
‘道格’ M. ‘Dolgo’ ‘盛花’ M. ‘Profusion’
‘冬红’ M. ‘Winter Red’ ‘王族’ M. ‘Royalty’
‘冬金’ M. ‘Winter Gold’ ‘希尔’ M. ‘Hillieri’
多花海棠 M. floribunda Siebold ‘绚丽’ M. ‘Radiant’
‘范爱塞尔亭’ M. ‘Van Eseltine’ ‘雪坠’ M. ‘Snowdrift’
‘粉芽’ M. ‘Pink spire’ ‘印第安魔力’ M. ‘Indian Magic’
‘红宝石’ M. ‘Red Jade’ ‘约翰东’ M. ‘John Downie’
‘红珠宝’ M. ‘Jewelcole’ ‘珠穆朗玛’ M. ‘Evereste’
‘琥珀’ M. ‘Hopa’ ‘红丽’ M. ‘Red Splender’
‘莱姆’ M. ‘Lemoinei’ ‘金黄蜂’ M. ‘Golden Homet’
‘里赛特’ M. ‘Liset’ ‘罗宾逊’ M. ‘Robinson’
‘鲁道夫’ M. ‘Rudolph’ ‘当娜’ M. ‘Donald Wyman’
‘马凯米克’ M. ‘Makamik’ ‘蒂娜’ M. ‘Tina’
‘斯普伦格教授’ M. ‘Professor Sprenger’ ‘美丽’ M. ‘Gorgeous’
‘奈微利考伯曼’ M. ‘Neville Copeman’ 钟诺斯海棠 M. tschonoskii (Maxim.) C.K.Schneid.
植物生理学报740
数进行相关性分析, 筛选2~3个与生长量显著相关
的光合参数, 以用于杂交育种中进行苗期估测欧
美观赏海棠生长量。
实验结果
1 不同观赏海棠生长量和光响应曲线特征参数的
比较
比较36种欧美观赏海棠的生长量发现, ‘奈微
利考伯曼’、‘红丽’、‘琥珀’、钟诺斯海棠和‘约翰
东’等5种海棠生长势好 , 生长量大 ; ‘范爱塞尔
亭’、‘蒂娜’、‘金黄蜂’、‘道格’、‘红宝石’、平枝
海棠和森林苹果等7种海棠生长量相对较小(表2),
两类海棠生长量差异明显。
净光合速率Pn是反映植物光合能力的一个重
要指标。36种欧美观赏海棠中, ‘奈微利考伯曼’、
‘珠穆朗玛’和‘红丽’等9种海棠Pn较大, 均在19.3
表2 36种欧美观赏海棠生长量和光响应曲线特征参数差异
Table 2 The variation of growth and characteristic parameters of light response curves among 36 ornamental crabapples
品种 (种) 树高/cm 地径/cm 净光合速率/μmol 暗呼吸速率/μmol 饱和光强/ 光补偿点/ 表观量子效率/μmol
(CO2)·μmol
-1 (photon) (CO2)·μmol
-1 (photon) μmol·m-2·s-1 μmol·m-2·s-1 (CO2)·μmol
-1 (photon)
‘奈微利考伯曼’ 320a 9.4abc 23.5 0.753 1 780 174.5 0.051
‘爱丽’ 310ab 9.2abcd 20.5 0.947 1 600 126.3 0.045
‘琥珀’ 310ab 9.8a 19.8 0.760 1 500 126.0 0.051
‘约翰东’ 300abc 9.1abcd 20.0 0.744 1 710 125.2 0.038
钟诺斯海棠 300abc 8.7abcde 19.3 0.651 1 300 135.2 0.041
‘红丽’ 290abcd 9.2abcd 19.6 0.940 1 500 120.5 0.055
‘冬红’ 290abcd 9.5ab 19.0 0.729 1 600 128.6 0.045
‘绚丽’ 285abcd 8.6abcde 19.0 0.719 1 510 128.4 0.062
‘草莓果冻’ 280abcde 8.0bcdefg 17.4 0.830 1 290 145.1 0.050
‘印第安魔力’ 276bcdef 8.0bcdefg 19.6 0.798 1 760 109.3 0.067
‘斯普伦格’ 275bcdef 7.8defgh 17.1 0.919 1 500 121.8 0.054
‘当娜’ 275bcdef 8.0bcdefg 13.1 1.316 1 190 179.1 0.027
‘盛花’ 270bcdefg 7.7defgh 16.5 0.956 1 400 131.7 0.046
‘冬金’ 270bcdefg 8.0bcdefg 16.5 0.729 1 200 119.4 0.037
‘粉芽’ 270bcdefg 8.0bcdefg 13.2 0.752 1 490 149.7 0.037
‘春雪’ 265cdefgh 7.8defgh 18.9 0.829 1 500 169.0 0.031
‘美丽’ 265cdefgh 7.7defgh 16.8 0.861 1 660 129.3 0.057
‘马凯米克’ 265cdefgh 7.9cdefgh 16.8 1.177 1 200 175.4 0.046
‘鲁道夫’ 265cdefgh 7.7defgh 13.5 0.741 1 060 139.9 0.038
‘珠穆朗玛’ 260cdefgh 8.0bcdefg 22.2 0.859 1 800 177.0 0.059
多花海棠 260cdefgh 7.7defgh 19.3 0.819 1 690 127.6 0.046
‘罗宾逊’ 260cdefgh 7.8defgh 15.6 0.955 1 090 157.1 0.045
‘里赛特’ 260cdefgh 7.4efgh 13.4 1.211 1 100 132.2 0.025
‘雪坠’ 255defgh 8.3abcdef 14.6 1.112 1 340 165.4 0.027
‘霹雳贝贝’ 255defgh 7.5efgh 14.2 0.955 1 560 177.4 0.032
‘红珠宝’ 250defgh 6.9fgh 17.1 0.709 1 208 148.5 0.047
‘莱姆’ 250defgh 7.5efgh 11.5 1.352 1 110 183.6 0.021
‘希尔’ 245efghi 7.3efgh 17.6 0.745 1 290 125.6 0.043
‘王族’ 240efghij 7.8defgh 15.5 0.752 1 120 134.6 0.046
‘金黄蜂’ 230efghij 7.2efgh 17.5 0.732 1 500 143.7 0.035
‘道格’ 225fghij 6.9fgh 16.2 0.835 1 500 118.6 0.040
森林苹果海棠 220ghij 6.6gh 14.2 0.946 1 100 154.5 0.049
平枝海棠 220ghij 6.6gh 12.5 0.828 1 300 174.0 0.027
‘红宝石’ 215hij 7.0fgh 14.4 0.810 1 300 134.2 0.043
‘范爱塞尔亭’ 190ij 6.6gh 12.0 1.156 1 070 188.3 0.047
‘蒂娜’ 190j 6.4h 10.1 1.471 1 080 188.5 0.013
均值 261 7.9 16.6 0.900 1 386 146.2 0.042
　　图中不同的小写字母表示各个品种(种)之间在P<0.05水平是否存在显著差异。
刘凤栾等: 36种欧美观赏海棠生长与光合生理特性分析 741
μmol (CO2)·μmol
-1 (photon)以上, 而‘莱姆’和‘蒂娜’
Pn较低, 约为前者的一半(表2)。即在饱和光强下,
前9种海棠光合产物高于后者近一倍, 相比具有一
定速生性, 这也与其表现出较大的树高和地径生
长量相对应。
36种海棠的暗呼吸速率Rd同样存在明显差异,
其范围为0.651~1.471 μmol (CO2)·μmol
-1 (photon)
(表2)。 其中, ‘莱姆’和‘蒂娜’海棠Rd偏高[≥1.352
μmol (CO2)·μmol
-1 (photon)], 维持自身生命活动所
消耗有机物量大, 这也可能是导致两者Pn较低的原
因之一。反之, 钟诺斯海棠Rd最小, Pn较高, 表现出
较强的有机物积累能力。
饱和光强SL(光饱和点)与光补偿点LCP分别
体现了植物对强光和弱光的利用能力。‘珠穆朗玛’
和 ‘奈微利考伯曼 ’等8种海棠SL较高 (≥1 600
μmol·m-2·s-1)(表2), 说明其对强光的适应性较强, 为
喜光性品种。‘冬金’、‘道格’和‘印第安魔力’海棠
LCP较低(≤120 μmol·m-2·s-1), 是供试海棠中对低光
强适应力强的品种。
表观量子效率AQY反映植物光合作用对光能
的转化效率。‘印第安魔力’和‘绚丽’海棠AQY最
高[≥0.060 μmol (CO2)·μmol
-1 (photon)](表2), 说明
其叶片转化光能的效率高, 在低光强下仍可保持
较高的净光合速率。而‘当娜’、平枝海棠和‘雪坠’
等6种海棠AQY较低[≤0.027 μmol (CO2)·μmol
-1
(photon)], 属于光能转化效率低和利用弱光能力较
差的品种。
2 不同观赏海棠生长量指标与各光合参数的相关
性分析
分析供试海棠生长量指标和光合参数的相关
性显示, 36种欧美观赏海棠树高、地径均与Pn呈极
显著正相关, 与LCP呈极显著负相关, 与AQY呈显
著相关; Rd与树高显著负相关, 与地径相关性不显
著; 而SL与树高、地径均无显著相关性。5个光合
参数仅SL与生长量指标相关不显著, 说明环境因
素中的光照因子对观赏海棠生长势有着显著的
影响。
讨　　论
了解各欧美观赏海棠的光合性能和需光性,
对今后选择适宜推广品种及制定相应技术措施,
具有重要的指导意义。本研究表明, 36种欧美观
赏海棠的光合生理特性存在较大差异, 因此, 根据
其各自光合特性和需光特点进行有针对性的使用
是十分重要的。以净光合速率Pn为例, ‘奈微利考
伯曼’、‘珠穆朗玛’和‘红丽’等9种海棠光合生产力
高, 生长势好, 树型较大, 园林应用中, 应控制栽植
密度和预留适当的生长空间。‘范爱塞尔亭’和‘蒂
娜’ Pn小, 生长势较弱, 且饱和光强偏低, 可作为盆
栽海棠新品种培育的亲本。36种供试海棠Pn分布
范围为10.1~20.5 μmol (CO2)·μmol
-1 (photon), 平均
Pn为16.6 μmol (CO2)·μmol
-1 (photon), 大于‘红富士’
苹果的Pn 14.87 μmol (CO2)·μmol
-1 (photon) (王瑜
等2010), 说明多数供试海棠光合能力高于‘红富
士’苹果。
植物对光照环境的适应能力可由其饱和光强
(光饱和点)与光补偿点LCP进行初步判断。光补
偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应
性较强, 而光补偿点较高、光饱和点较低的植物
对光照的适应范围较窄(冷平生等2000)。在36种
欧美观赏海棠中, ‘莱姆’、‘蒂娜’和‘范爱塞尔亭’
均为低SL高LCP类型, 属于对光照适应范围较窄
的品种, 推广应用中应首先考虑光强对其影响。
‘印第安魔力’和‘约翰东’为高SL低LCP类型, 是36
种海棠中对光强适应范围最广的品种, 表现出较
高的光强适应性和可塑性, 即其对光照要求低, 可
栽植的地区和位置比较广泛、灵活。而‘珠穆朗
玛’和‘奈微利考伯曼’的SL和LCP均较高, 为喜光
型观赏海棠, 应栽植于阳光充足地区。与苹果品
种相比, 供试海棠平均SL为1 386 μmol·m-2·s-1, 接近
‘富士’苹果的SL (1 300 μmol·m-2·s-1) (赵德英等
2009)和‘烟富1号’苹果的SL (1 330 μmol·m-2·s-1) (吴
亚维等2010)。其中‘珠穆朗玛’和‘奈微利考伯曼’
海棠SL较高, 与‘寒富’苹果的SL (赵德英等2009)较
为接近; ‘范爱塞尔亭’和‘蒂娜’海棠SL较低, 接近
‘新嘎啦’和‘凯密欧’苹果的SL (吴亚维等2010), 但
大于 ‘新红星 ’、 ‘红星 ’苹果 (杨建民和王中英
1993)。这表明, 多数供试欧美观赏海棠品种SL与
不同苹果品种SL存在一定的相似性。但与已报道
苹果品种LCP (杨建民和王中英1993; 赵德英等
2009; 吴亚维等2010)相比, 供试海棠LCP均显著偏
高, 暗示欧美观赏海棠利用弱光能力和耐阴性较
植物生理学报742
苹果品种差。
36种供试海棠表观量子效率AQY在0.013~
0.067 μmol (CO2)·μmol
-1 (photon)之间。其中, ‘印
第安魔力’和‘绚丽’AQY最高, 具有较强的弱光利
用能力, 并且两者LCP均较低, 对低光强有一定适
应性, 在园林应用中可尝试与其他树种混植。
在定向引种或培育特定生长量或树型大小观
赏海棠过程中, 利用与其有内在相关性的生理生
化参数作为早期衡量的参考指标, 可提高此环节
的效率。通过植物光合作用的光响应曲线得到的
生理参数, 既可反映植物对环境的适应性状况, 也
可为评价植物适应性提供基础(靳甜甜等2008)。
在本研究中, 供试36种海棠树高、地径两个生长
量指标均与Pn、LCP和AQY存在(极)显著相关
性。因此, 我们认为, 可将净光合速率Pn、光补偿
点LCP和表观量子效率AQY作为早期估测(欧美)
观赏海棠生长量的参考指标之一, 以指导观赏海
棠良种的园林应用、新品种选育等。
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