全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 7
DREB 转录因子及其在植物抗逆中的作用
王少峡 王振英* 彭永康
天津师范大学生物系, 天津 300074
Dehydration Responsive Element Binding (DREB) Transcription Activator and
Its Function in Plant Tolerance to Environmental Stresses
WANG Shao-Xia, WANG Zhen-Ying*, PENG Yong-Kang
Department of Biology, Tianjin Normal University, Tianjin 300074
提要 介绍了DREB(dehydration responsive element binding)转录因子及其在植物抗逆作用中的研究进展。DREB转录因
子由逆环境胁迫诱导产生后，可激活其他多达 12 个依赖 DRE 顺式作用元件的抗逆功能基因，引起脯氨酸及蔗糖含量提
高，从而增强植株对多种逆境（旱、冻及盐）的抵抗性。
关键词 DREB 转录因子； 抗逆； 基因表达
收稿 2003-03-27 修定　 2003-09-08
资助 天津市科委重点基金课题（023804111）。
* 通讯作者（E-mail:wangzhenying@eyou.com, Tel:022-
23540057）。
干旱、低温和土壤盐渍化是影响农业生产的
严重问题。由于植物抗逆性状本身的复杂性及其
与数量性状位点连锁关系的复杂性，采用传统的
育种方法以获得优良品种已经十分困难[1]。因此，
如何运用现代分子生物学技术，阐明植物抗逆机
制，以获得抗逆性状优良的品种就显得很重要。
恶劣的自然环境——低温、干旱和高盐对植
物的伤害很大。冻害可能造成植物细胞的机械伤
害，引起细胞膜的膜脂相变。而干旱是一种渗透
胁迫，可导致细胞失水，严重的可造成细胞膨压
完全丧失，直至死亡。盐害也是一种渗透胁迫，
同时还有离子毒害，它对植物的伤害有生长受抑
制、光合作用下降、酶类直接受到伤害以及活性
氧积累等。
众多实验先后阐明，糖醇、脯氨酸、甜菜
碱等低分子量渗透调节物质的积累可以增加植物对
渗透胁迫的适应和耐受力[2]。低温、脱水能诱导
植物产生多种具有很高亲水性和热稳定性的胚胎发
育晚期丰富蛋白（late embryogenesis abundant,
LEA）[3]，可缓解渗透带来的危害[4,5]。COR 基因
（cold regulated）包括 COR6.6、COR47、
COR78、COR15 的表达可以提高植株对冷胁迫的
耐受性[6]。在一定浓度的盐和 PEG 环境下生长的
烟草悬浮细胞中的26 kD渗调蛋白含量可占到蛋白
总含量的 10%~12%[7]。植物对盐害的适应还表现
在：将进入体内的盐分积累于液泡中，地上部盐
分也可通过韧皮部向地下部运输等来维持地上部，
特别是光合细胞中相对较低的盐分浓度等[8]。
1 DREB(dehydration responsive element binding)
转录因子与抗逆性
转录因子是指那些专一性地结合于 DNA 特定
序列上的，能激活或/和抑制其他基因转录的蛋白
质。拟南芥基因组编码至少1 533种转录因子，大
约占其总基因数的5.9%[9]。绝大多数转录因子可
以根据它们的 DNA 结合域而加以分类，如 AP2/
EREBP（APETALA2/ethylene responsive element
banding protein）转录因子专一地结合GCC-box，
Myb 转录因子专一地结合 AtMyb 域， WRKY 转录
因子专一地结合W-box 等。在拟南芥中，3个最大
的转录因子家族是AP2/EREBP、MYB-（R1）R2R3
和BHLH（basic helix-loop-helix）家族，每种
大约占总转录因子数的 9%[9]。
植物中存在的转录因子中，有相当一部分与
抗逆性有关。有些转录因子能被几种胁迫诱导, 如
A B A 、高盐、低温、高渗、衰老都可以诱导
AtMyb2 转录因子[10]。对于植物抗逆转录因子来
说，还有一个特点：50% 以上的已知或预测在根
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部特异性表达的转录因子都能由这样或那样的胁迫
所诱导[11]。Zhu 等[12]采用基因芯片的研究也表
明，许多根部表达的基因都与抗逆性有关。据此,
我们可以得出这样的结论，即植物的抗逆性转录
因子偏向在根部表达，或在根部表达的转录因子
往往是与抗逆性有关的。
1.1 AP2/EREBP转录因子家族 AP2/EREBP转
录因子家族是植物所特有的转录因子家族，至少
有 144 个成员。这个家族特点之一是家族成员都
存在一个保守的DNA结合域——AP2/EREBP域。这
个域由58或59个氨基酸组成，可以形成一个a-螺
旋和一个3条带的反平行 b-折叠的组分，后者可
以与 DNA 螺旋中的碱基对相互作用[13]。含 AP2/
EREBP 结构域的转录因子在植物中极其广泛，与
多种生理生化反应的信号转导（如抗病[14]、激素
（乙烯）[15]、抗逆[16~18] 及抗虫[19]等）有关。AP2/
EREBP 转录因子家族可以根据 AP2/EREBP 域的数
目 将 其 分 为 两 类 ： 一 类 包 括 A P 2 、
AINTEGUME、NTA 和 Glossy15，它们都含有
两个 A P 2 / E R E B P 域; 另一类包括 E R E B P s、
TINY、DREBs、AtEBP, 它们都含有一个 AP2/
EREBP 域[17]。AP2/EREBP 转录因子家族中的成
员能特异性地结合于核心序列为 G C C G C C 的
GCC-box 顺式作用元件上,GCC-box 存在于很多乙
烯诱导的编码与致病有关的基因的启动子区域[20]。
但是 DREB 蛋白特异性地结合于含 PuCCGAC 为核
心序列的DRE（dehydration responsive element）/
C-repeat顺式作用元件上。实际上，DRE/C-repeat
序列很像 GCC-box，两者都以 CCGNC 为共同的
核心序列[21]。
1.2 DREB转录因子 DREB 元件的发现是近年来
植物抗逆研究方面最具突破性的进展。Liu等[17]从
拟南芥中分离到 5 个 AP2/EREBP 类转录因子基
因，分属两个亚家族，分别命名为 D R E B 1 A 、
DR E B 1 B、DR E B 1 C 和 DR E B 2 A、DR E B 2 B。后
来发现与Stockinger等[22]分离到的CBF(C-repeat/
DRE-binding factor)家族有对应关系， DREB1A即
是 CB F 3，DR E B 1 B 即是 CB F 1，DR E B 1 C 即是
CBF2。CBF1 的蛋白质序列分析表明这个蛋白的
N 末端是一个核定位信号序列；AP2 DNA 结合域
位于肽链的中间部分；而酸性的 C 末端可能是
转录活性中心[22]。有证据表明 CBF1、CBF 2、
CFB3作为一个基因簇位于拟南芥的第Ⅳ号染色体
上，CBF2 和 CBF3 分别存在于 CBF1 基因上游的
3 kb 和 7 kb 处。比较CBF1、CBF2、CBF3 的核
苷酸序列时，可以发现它们的阅读框（O R F）中
没有内含子插入[23]。
Liu[17]等证明 DREB1A 的表达被低温胁迫强
烈、快速诱导（2 h 后达到峰值），DREB2A 的
表达被脱水或高盐胁迫诱导（1 0 h 后达到峰
值），且两者都不依赖 A B A 。产生的 D R E B 转
录因子可激活具有 DRE 顺式作用元件的一系列目
的基因，如 rd29A、cor15a、rd17、kin1 等。
这些基因表达的产物在植物抗逆反应中发挥着不同
的功能，从而使得植株的抗逆性提高。已发现的
DREB/CBF 的调控基因至少有 12 种之多（表 1）。
同时还证明：对于诱导 rd29A 等基因来说，仅有
DR E B 2 A 基因的表达是不够的，翻译后的修饰，
比如蛋白磷酸化，它在抗逆反应中发挥作用可能
是必须的。 这个模式可能广泛存在于植物中，因
为近来不仅在拟南芥的近缘物种油菜中，而且在
远缘物种小麦、黑麦和大麦中，甚至在没有冷驯
化的番茄中也找到了CBF-like转录因子[16]。表2是
使用BLAST 程序在基因库（GenBank）中搜索到
的目前所知的所有 D R E B 转录因子家族成员。
（http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/）
表1 DREB转录因子的目的基因[17,24,26]
名称 GenBank登记号 描述
rd29/Iti78/cor78 gi|285614 亲水、冷调节蛋白
cor15a gi|2654391 冷调节蛋白
kin2/cor6.6 gi|16229 冷调节蛋白
erd10 gi|556471 LEA 蛋白
kin1 gi|16349 冷诱导蛋白
rd17/cor47 gi|2627134 LEA 蛋白
FL3-5A3 gi|11127594 冷冻富积蛋白
FL5-77 gi|11118330 过氧化物酶抑制子 TPX1
FL5-94 gi|11118335 烯醇化酶
FL3-27 gi|11127596 半胱氨酸蛋白酶抑制子同源物
FL-5-2122 gi|11127598 DC1.2 同源物
erd4 gi|15375405 膜蛋白
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Gilmour等[26]提出存在一个叫做ICE（inducer
of CBF expression）的上游转录因子，它在常温
下以非活性形式存在，受低温激活后的 ICE 因子
可诱导 DREB1 基因的转录。Kanaya 等[27]发现，
当温度发生变化时，CBF1蛋白的高级结构也随之
发生变化，蛋白质分子向两端延伸，变化的部分
包括AP2 DNA结合域。转基因CBF1酵母的 CBF1
转录因子的活性受3个关键组分——组蛋白酰基转
移酶（histone acetyltransferase HAT）中的一个
组分Gcn5 蛋白和转录连接物（transcriptional
adaptor）Ada2 及 Ada3 影响，后三者与 CBF1 因
子的整合可以促进CBF1结合于其目的基因启动子
表2 DREB转录因子家族
植物 GenBank登记号 描述或名称 诱导条件 PKK序列
拟南芥 gi|3738223 DREB1A mRNA 冷冻 有
gi|3738225 DREB1B mRNA 冷冻 有
gi|3738227 DREB1C mRNA 冷冻 有
gi|3738229 DREB2A mRNA 高盐，脱水 无
gi|3738231 DREB2B mRNA 高盐，脱水 无
gi|18252972 DREB-like 转录因子 mRNA 未知 无
gi|2980802 CBF1-like转录因子蛋白 未知 有
gi|7269398 CBF1-like转录因子蛋白 未知 有
gi|7488219 转录调节子 未知 有
gi|15227980 DREB 转录因子蛋白 未知 无
gi|15222031 DREB 转录因子蛋白 未知 无
gi|15242244 DREB 转录因子蛋白 未知 有
油菜 gi|17352282 CBF-like 蛋白 mRNA 冷冻 有
gi|17352284 CBF-like 蛋白 mRNA 冷冻 有
gi|5616085 DREB 蛋白 mRNA 未知 有
gi|20303010 CBF-like 蛋白 CBF5 (CBF5) mRNA 未知 有
gi|20303012 CBF-like 蛋白 CBF7 (CBF7) mRNA 未知 有
gi|20303014 CBF-like 蛋白 CBF16 (CBF16) mRNA 未知 有
gi|20303016 CBF-like 蛋白 CBF17 (CBF17) mRNA 未知 有
甜樱桃 gi|23495458 DREB1-like 转录因子蛋白 未知 有
gi|23495460 DREB1-like 转录因子蛋白 未知 有
gi|23495462 DREB1-like 转录因子蛋白 未知 有
烟草 gi|3065895 TSI1 高盐, 乙烯磷, 水杨酸 无
番茄 gi|18535579 转录因子 CBF1 mRNA 冷冻 有
黑麦 gi|17148646 CBF-like 蛋白 mRNA 冷冻 有
gi|17148648 CBF-like 蛋白 mRNA 冷冻 有
gi|17148650 CBF-like 蛋白 mRNA 冷冻 有
小麦 gi|17226800 CBF-like因子 mRNA 冷冻 有
大麦 gi|12658318 CBF1-like 蛋白 CBF1 mRNA 未知 有
gi|12658321 CBF3-like蛋白 未知 有
gi|20152902 CRT/DRE 结合因子 2 mRNA 未知 有
gi|19071242 CRT/DRE 结合因子 1 mRNA 冷冻 有
gi|12581488 CRT/DRE 结合因子(CBF) mRNA 未知 有
水稻 gi|12581491 CRT/DRE 结合因子(CBF) mRNA 未知 有
gi|22594972 编码 DRE 结合蛋白 1B mRNA 未知 有
gi|22594970 DRE 结合蛋白 2 mRNA 未知 无
gi|22594968 DRE 结合蛋白 1A mRNA 未知 有
gi|6983877 类 DREB1A mRNA 未知 有
gi|19172021 编码抗干旱蛋白 mRN A 未知 有
玉米 gi|21908033 DRE 结合蛋白 2 (dbf2) mRNA 脱水，高盐，A B A 无
gi|21908035 DRE 结合蛋白 1 (dbf1) mRNA 未知 无
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上。在拟南芥中可能也存在相似的机制，因为在
拟南芥中找到了 GCN5 的一个同源基因和 ADA2 的
两个同源基因[25]。Knight 等[28]发现在称为sfr6
(sensitive to freezing)基因缺失的拟南芥中，对低
温反应的 CBF1、2、3 积累水平没有降低，但是
多个CRT/DRE调控基因的转录在sfr6植株的冷驯
化中没有积累到正常水平。这就证明SFR6蛋白在
CBF 转录和 CBF 调控目的基因的诱导之间可能发
挥着某种作用。
DREB 转录因子在抗逆作用中的功能肯定还
不止于诱导其目的基因，因为组成型表达的CBF3
转基因拟南芥还能引起脯氨酸和糖类的积累[29]。
在 C B F 3 转基因植株中，脯氨酸合成的关键
酶——吡咯5羧化合成酶（Δ-pyrroline-5-car-
boxylate synthase, P5CS）的活性比非转基因植株
提高 4 倍。P5CS 基因的启动子中并没有 DRE 顺
式作用元件，看来 CBF3 因子或许是通过直接结
合于P5CS基因启动子上并克服P5CS的一个抑制
子 ES K I M O 1（E S K 1）的抑制而使 P5 C S 得以
表达的，也有可能是通过诱导其他下游蛋白的表
达，由这个下游蛋白来解除 E S K 1 的抑制。奇
怪的是，植物中决定蔗糖含量的两个关键酶——
蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthetase,
SPS）和蔗糖合成酶(sucrose synthetase, SuSy)
的含量在 CBF3 转基因植株中与非转基因植株相
比并没有变化。这表明 CBF3 对糖含量的影响并
非是通过改变SPS 或SuSy基因的表达,其具体机
制还有待研究。
DREB 因子对一系列抗逆功能基因的转录以
及对脯氨酸和糖含量的促进作用说明 DREB 因子
在植物抗逆反应中起着重要作用。这也给人们一
个启示：与导入或改良个别功能基因来提高某种
抗性的传统方法相比，在提高作物对环境胁迫抗
性的分子育种中，改良或增加一个关键的转录因
子的调控能力可以提高植株多方面的抗逆性（抗
旱、抗冻及抗盐） [30]。但使用组成型的强启动子
35S CaMV 的 DREB1A 转基因时，拟南芥会呈现
出生长阻碍、倒伏、结实少等不利性状。这可
能是非胁迫条件下 DREB1A 蛋白控制的胁迫诱导
基因超表达引起的[17，18]。解决这个问题的办法有
两个：（1）转化那些需要翻译后修饰的转录因
子基因。比如，与未作处理的植株相比，在非
胁迫条件下 35S：DREB2A 植株只表现出轻微的
生长阻碍，而在胁迫条件下，则有较高的存活
率；（2 ）使用胁迫诱导型的启动子。如使用
rd29A 启动子的 DREB1A 转基因时，拟南芥的不
利性状会大大减少[18]。
新近通过对小麦、黑麦及油菜中分离到的
CBF-like 转录因子的研究，人们注意到一个特
征：在这些 CBF-like 转录因子中紧挨着 AP2/
E R E B P 域的两侧，其上游存在 P K K /
R P H G R x K F x E T R H P 保守序列，其下游存在
DSAW R 保守序列[16]。考察所有已知的 DREB 转
录因子的序列，发现所有冷诱导的 DREB1 亚家族
成员都有这两个保守序列，而所有高盐和干旱诱
导的DREB2 亚家族成员则无。这是非常独特的特
征，因为在拟南芥中的140 多个 AP2/EREBP 类转
录因子中，只有属于 DREB1 亚家族的 7 个序列的
AP2/EREBP 结构域两侧发现有这两个保守的“标
志”序列。这两个序列在 DRE B 1 亚家族成员中
的保守性说明它在植物抗低温反应中能发挥重要的
机能作用。PKK/RPHGRxKFxETRHP 很像核转运
信号[ 3 1 ] ，它可能涉及蛋白的转运，符合
Stockinger 等[22]的猜测。这两段序列肯定不是
D N A 结合域，因为 D R E B 2 A、D R E B 2 B 中并不
含有这两段序列。Liu 等[17 ]按照诱导条件，将
DREB 家族分为两个亚家族：DREB1 和 DREB2，
PKK/DSA 保守序列的发现和 DREB 转录因子家族
成员之间多序列对比（http://www.ebi.ac.uk/
clustalw/）所得出的分子进化树更加证明了它们
的真实存在。如图 1 所示，DREB 家族成员之间
的同源性正好符合亚家族原则和物种亲缘关系原
则。这些保守序列的存在为设计引物以克隆家族
其它新成员提供了有利条件。我们实验室用特异
引物做 RT-PCR，已从受冷胁迫的黑麦 RNA 中扩
增出一条长430 bp 的 cDNA 片段，而未受冷胁迫
的则无，经克隆测序和对比后发现与国外发表的
黑麦DREB 转录因子基因序列（gi|17148646）有
94% 的同源性。我们还使用兼并引物从簇毛麦的
基因组中扩增出一条长750 bp的片段，目前正在
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图1 DREB家族成员的多序列对比
除个别例外，DREB 家族的成员可根据亚家族原则和物种亲缘原则分为三大群：第一群是物种上属于禾本科的 DREB1 亚家族
成员，都含有 PKK/DSA 保守序列；第二群是物种上属于十字花科的 DREB1 亚家族成员，也都含有 PKK/DSA 保守序列；第三
群是所有的 DREB2 亚家族成员，均不含有 PKK/DSA 保守序列。
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克隆测序中（待发表资料）。
2 植物中的转录因子与抗逆性
在植物抗逆（干旱、低温和高盐）作用中
可能有 4 条信号传递途径[32]。依赖 ABA 的途径 I
需要转录因子如 MYC、MYB、bZI P 的合成，它
们作为反式作用元件启动相应的目的基因的表达。
例如在拟南芥中，MYC 同源物 rd22BP1 转录因子
受干旱和高盐诱导产生后，可以结合到干旱诱导
基因rd22启动子区域中的一段67 bp长的区域上，
并被激活[10]。另一条是依赖 ABA 的途径 II，与
途径I相似，但不需要蛋白质的合成。例如，ABA
可以活化b-ZIP类蛋白 EmBP-1，后者可以激活具
有 A B R E（A B A r e s p o n s i v e e l e m e n t ,
PyACGTGGC）顺式作用元件的小麦 Em 基因[33]。
途径I中的bZIP基因不同于途径II中的，其结合
的 DNA 区域也不同于 ABRE 元件。另外两条途径
（III、IV）不依赖 ABA，途径 IV 即是上面已述
及的DREB途径，途径III中的各个因子还不明了。
这些途径中都存在着胁迫信号感知和转导，
转录调控和功能基因表达的过程，各种反式作用
元件（转录因子）在这些过程中处于中心位置，
起承上启下的作用：感知细胞胁迫转导信号，激
活后，转而激活众多依赖于相应顺式作用元件的
功能基因。
这4 条信号转导途径是相互交叉的。从转录
因子层面来说，同一种胁迫可能会同时激活多条
途径（多个转录因子）；而同一转录因子也可能
会由多种胁迫激活。从功能基因层面来说，同一
转录因子可能会同时激活多种功能基因；而同一
功能基因也可能由多个转录因子激活，因为它的
启动子区域可能存在不止一种顺式作用元件，例
如抗逆功能基因 R D 2 9 A 同时具有 D R E 元件和
ABRE 元件[20]。干旱、低温和高盐对植物有相似
的伤害过程，抗逆信号转导途径的交叉性可能是
植物对此相似的生理生化变化的一种适应。
3 结语
DREB 转录因子在植物的抗逆作用中起关键
作用，它可以激活一系列的抗逆功能基因的表
达，并能提高脯氨酸和蔗糖含量，从而综合提高
植株的抗逆性。但在 DREB 转基因植株研究领域
中还有许多亟待探讨的问题，需要进一步探究
DREB 转录因子的作用范围及其机制之后方能解
决。另外，亦需深入研究植物抗逆过程中处于与
DREB因子相似地位的其它反式作用元件是否也有
相似的功能。
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