全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月628
低浓度NaCl对玉米生长的效应
王宝增1,2 赵可夫1,*
1 山东师范大学逆境植物研究所，济南 250014；2 廊坊师范学院生物系，河北廊坊 065000
提要 用不同浓度 NaCl 溶液处理玉米幼苗，4 周后测定的结果表明，5、10 mmol·L-1 NaCl 促进玉米生长，主要表现在：
光合速率增大，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和苹果酸脱氢酶活性增强，细胞质膜透性降低，超氧物歧化酶和过氧化氢酶活
性增加，丙二醛、游离氨基酸和可溶性糖含量降低，蛋白质含量增加，最终导致干重增加。
关键词 NaCl ；玉米；生长；光合速率；磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase) ；苹果酸脱氢酶(MDH) ；超氧物歧化酶
(SOD) ；过氧化氢酶(CAT)
Effect of Low NaCl Concentration on the Growth of Zea mays L.
WANG Bao-Zeng1,2, ZHAO Ke-Fu1,*
1Institute of Plant Stress, Shandong Normal University, Jinan 250014, China; 2Department of Biology, Langfang Teacher’s
College, Langfang, Hebei 065000, China
Abstract Seedlings of Zea mays L. cultured with Hoagland nutrient solutions were treated with different low
concentrations of NaCl. The changes in dry weight, photosynthetic rate, the contents of free amino acid,
soluble sugars, protein, malondialdehyde (MDA) and chlorophyll, membrane permeability and the activities of
superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), malic dehydrogenase (MDH), phosphoenolpyruvate carboxylase
(PEPCase) and nitrate reductase (NR) were determined. The results showed that the growth of Z. mays was
promoted by 5 and 10 mmol·L-1 NaCl. The photosynthetic rate, activities of PEPCase and MDH of Z. mays
increased under low NaCl concentration, but the MDA content and membrane permeability decreased under
low NaCl concentration treatment, on the contrary, the activities of SOD and CAT were promoted, the free
amino acid and soluble sugar content decreased. All the changes led to the increase in dry weight of Z. mays
under low NaCl concentration.
Key words NaCl; Zea mays L.; growth; photosynthetic rate; phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase);
malic dehydrogenase (MDH); superoxide dismutase (SOD); catalase (CAT)
收稿 2005-12-07 修定　 2006-05-19
资助　 国家重点基础研究规划项目(G1999011700)。
*通讯作者(E-mail: zkf@sdnu.edu.cn, Tel: 0531-86187879)。
长期以来，人们普遍接受这样一个观点，即
认为对植物来说，NaCl不但是一个胁迫因子，而
且是造成盐害的主要因素。然而，近来的研究证
实，虽然高浓度 NaCl 对植物有害，但植物的生
长的确也需要一定量的Na+和Cl-。低浓度NaCl对
植物的生长不仅没有危害，反而还能促进植物的
生长(郭鹏程等 1993)。从矿质营养的角度来讲，
氯作为植物必需的微量元素已无争议，但钠的营
养问题依然无结论。Brownell (1979)曾提出钠是
C4植物的必需元素的看法，Marschner (2001)曾将
钠定为“有益元素”，Subbarao 等(2003)则将其
定义为“功能元素”。目前，人们对此问题主
要集中在NaCl胁迫和植物抗盐机制的研究，而对
NaCl有益作用，尤其是对非盐生植物的有益作用
报道较少。本文以非盐生植物玉米(Zea mays L.)
为材料，从光合作用、活性氧代谢、蛋白质代谢
等方面探讨低浓度NaCl对非盐生植物的有益效应。
材料与方法
玉米(Zea mays L.)品种‘农大108’种子用
0.1% HgCl2 消毒后，用自来水冲洗干净，播种于
装有细沙的塑料盆(直径20 cm、高22 cm)内。萌
发后，每天浇灌Hoagland 培养液(用去离子水配
制)。培养室的昼夜温度为(30±2)/(23±2)℃，照
光15 h·d-1，光强为 600 mmol·m-2·s-1，相对湿度
为 60%~80%。长出第二培养叶时，每盆保留 5 株
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生长一致的幼苗。幼苗长至三叶一心时，分别用
含不同浓度(5、10、20、30、40、80 mmol·L-1)
NaCl的Hoagland溶液(用去离子水配制)进行处理，
对照为完全Hoagland培养液。每天以原设计浓度
的培养液浇灌，浇灌量为细沙持水量的 2 倍，以
保持 NaCl 浓度的恒定。处理 4 周后，测定有关
指标，每个处理重复 7 个。
测定干重时，取出完整植株，用去离子水快
速冲洗掉沙粒和灰尘，放入烘箱中以 105℃杀青
10 min，80℃烘干至恒重，然后称重。
光合速率用Li-6400便携式光合作用测定系统
(美国Li-COR公司)测定，叶绿素含量的测定参照
张志良(1990)的方法，苹果酸脱氢酶(malic de-
hydrogenase, MDH)活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化
酶(phosphoenolpyruvate carboxylase, PEPCase)活性
参照文献(上海市植物生理学会1985)的方法测定。
丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量测定参照
林植芳等(1984)的硫代巴比妥酸方法，超氧物歧
化酶(superoxide dismutase, SOD)活性用氮蓝四唑
法(李合生2000)测定，过氧化氢酶(catalase, CAT)
活性参照陈建勋(2002)介绍的方法测定，细胞质
膜透性采用电导法(江华等2000)测定。
硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)活性采用磺
胺比色法(陈建勋2002)测定。
游离氨基酸含量用茚三酮比色法(西北农业大
学1985)测定，可溶性糖用蒽酮-硫酸比色法(上海
市植物生理学会1985)测定，蛋白质含量用考马斯
亮蓝比色法(陈建勋2002)测定。
结果与讨论
1 低浓度NaCl对玉米生长的影响
在5和 10 mmol·L-1 NaCl 下，玉米长势要好
于不作 NaCl 处理的，在上述 2 个 NaCl 浓度处理
下，其干重分别增加 29.1% (P<0.01)和 15.8%
(P<0.05) ；20 mmol·L-1 NaCl处理的干重不增加；
NaCl浓度超过20 mmol·L-1时，玉米长势呈下降趋
势(图 1)。由此可以看出，低浓度NaCl促进玉米
生 长 。
2 低浓度NaCl对玉米幼苗净光合速率、叶绿素含
量、MDH 和 PEPCase 活性的影响
从图 2~5 可见：
图1 低浓度NaCl对玉米干重的影响
Fig.1 Effect of low NaCl concentration on the
dry weight of whole plant of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 .0 5，**P < 0 . 0 1。
图2 低浓度NaCl对玉米净光合速率的影响
Fig.2 Effect of low NaCl concentration on net
photosynthetic rate of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
(2) NaCl处理浓度在5~10 mmol·L-1范围内的
植株叶绿素含量有提高，20~80 mmol·L-1 范围内
的下降，且叶绿素含量随着NaCl浓度的增加而降
低。从叶绿素的组成而言，低浓度 NaCl 主要影
响叶绿素a的含量，5和10 mmol·L-1 NaCl处理的
叶绿素a含量分别增加17.7%和15.0% (图3)。叶
(1) NaCl处理 4周后，低盐处理的玉米幼苗
光合速率明显增加：5 mmol·L-1 NaCl 处理的玉
米，光合速率增加0.33倍(P<0.05)，10 mmol·L-1
NaCl 处理的增加0.21 倍(P<0.05) ；20 mmol·L-1
NaCl处理的不增加；30~80 mmol·L-1 NaCl处理的
依次下降(图 2)。
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绿素含量增加，则光能的吸收、传递与转化必然
增强，进一步导致光合产物增加。低浓度NaCl导
致叶绿素含量的增加原因，尚有待进一步研究。
有资料(Murata和Sekiya 1992)表明，钠有利于植
物叶绿素的合成。
(3)低盐处理促进玉米幼苗MDH 活性，5、10
和 20 mmol·L-1 NaCl 处理的玉米 MDH 活性增加
13.5% (P<0.05)、15.8% (P<0.05)和 11.9%；30
和 40 mmol·L-1 NaCl 处理的 MDH 活性不增加；80
mmol·L-1 NaCl 明显抑制玉米MDH 活性(图 4)。低
浓度盐下，玉米幼苗 PEPCase 活性变化的趋势与
MDH 活性变化趋势基本一致(图 5)。上述 2 种酶
活性的增大可以提高 CO2 的初始固定效率，为碳
同化提供充足的原料，同时也说明低盐下玉米光
合速率的增加的确与叶肉细胞的光合活性升高有
关。有证据(Brownell和Bielig 1996)表明，钠参
与丙酮酸转化成 PEP 的各个过程，例如，将丙酮
酸运输到叶肉细胞的叶绿体，维持光能捕获系统
的完整性，为丙酮酸运输及其转化成 PEP 提供能
量 等 。
3 低浓度 N a C l 对玉米幼苗质膜透性、M D A 含
量、S O D 和 C A T 活性的影响
图 6~ 8 显示：
(1)在0~80 mmol·L-1 NaCl下，玉米幼苗的质
膜透性呈现出先降后升的变化趋势，与 MDA 含量
的变化趋势基本一致。5和 10 mmol·L-1 NaCl 处
理的玉米幼苗，其质膜透性分别降低 32.4% (P<
0.05)和18.9% (P<0.05) ；20 mmol·L-1 NaCl处理
的玉米幼苗，其质膜透性变化不大；3 0 ~ 8 0
mmol·L-1 NaCl 处理的玉米幼苗质膜透性增大(图
6)。5和 10 mmol·L-1 NaCl 下的玉米叶中 MDA 含
量下降，而20~80 mmol·L-1 NaCl 处理的 MDA 含
量升高(图 7)。
(2) 5 mmol·L-1 NaCl处理的玉米幼苗SOD和
CAT 活性明显增高；10 mmol·L-1 NaCl 处理的虽
有增加，但差异不显著(P>0.05) ；20~80 mmol·L-1
NaCl 处理的 SOD 和 CAT 活性都下降(图 8)。 SOD
和 CAT 作为植物体内的保护酶系统，其活性的提
高必然加速活性氧的清除，降低植物的氧胁迫。
图3 低浓度NaCl对玉米叶绿素含量的影响
Fig.3 Effect of low NaCl concentration on
chlorophyll content of Z. mays
平均值 ± 标准差，n=7，*P < 0. 05，**P < 0 .0 1。
图 4 低浓度NaCl对玉米MDH活性的影响
Fig.4 Effect of low NaCl concentration on
MDH activity of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
图5 低浓度NaCl对玉米PEPCase活性的影响
Fig.5 Effect of low NaCl concentration on
PEPCase activity of Z. mays
平均值 ± 标准差，n=7，*P < 0. 05，**P < 0 .0 1。
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图7 低浓度NaCl对玉米MDA含量的影响
Fig.7 Effect of low NaCl concentration on
MDA content of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
4 低浓度NaCl对玉米叶片NR活性及蛋白质、可
溶性糖、游离氨基酸含量的影响
图 9~12 显示：
(1)低盐处理4周后的玉米叶片NR活性略有上
升：5 mmol·L-1 NaCl 处理的 NR活性增加0.19倍
(P<0.05)，10 mmol·L-1 NaCl 处理的 NR活性增加
0.17 倍，但差异不显著(P>0.05) ；40 mmol·L-1
NaCl处理的NR活性下降(图 9)。低盐处理的玉米
NR 活性增加，这与 Ohta 等(1987)的实验结果一
致。叶片中 NR 的活性在一定程度上反映了蛋白
质的合成和氮代谢活性(邹春琴等1998)。
(2)在5和10 mmol·L-1 NaCl处理的玉米叶中蛋
白质含量有所增加，20 mmol·L-1 NaCl 处理的蛋
图9 低浓度NaCl对玉米NR活性的影响
Fig.9 Effect of low NaCl concentration
on NR activity of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
图 8 低浓度NaCl对玉米SOD和 CAT活性的影响
Fig.8 Effects of low NaCl concentration on
SOD and CAT activities of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
图6 不同NaCl浓度处理下玉米质膜透性的变化
Fig.6 Changes in membrane permeability of Z. mays
under different NaCl concentrations
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
图10 低浓度NaCl对玉米叶片蛋白质含量的影响
Fig.10 Effect of low NaCl concentration on
protein content in leaves of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
低盐下，MDA 含量和质膜透性的降低也证实了这
一 点 。
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白质含量略有增加，30 mmol·L-1 NaCl 处理的蛋
白质含量不增加，80 mmol·L-1 NaCl 处理的明显
下降(图 10)。在不同盐浓度处理的玉米叶中可溶
性糖和游离氨基酸含量都呈现先降低后升高的趋
势。5和10 mmol·L-1 NaCl处理的可溶性糖含量降
低，游离氨基酸含量降低9.5%和7.8% (P<0.05)。
NaCl处理浓度在20~80 mmol·L-1 范围内，可溶性
糖和游离氨基酸含量均呈现上升的趋势(图 11、
12)。NO 3- 高速同化时，对碳架需求升高，此时
叶片内同化的碳中有部分从合成碳水化合物方向转
向蛋白质合成(宋建民等 1998)。在低盐处理下，
图11 低浓度NaCl对玉米叶片可溶性糖含量的影响
Fig.11 Effect of low NaCl concentration on
soluble sugar content in leaves of Z. mays
平均值 ± 标准差，n=7，**P < 0 . 0 1。
图12 低浓度NaCl对玉米叶片游离氨基酸含量的影响
Fig.12 Effect of low NaCl concentration on free
amino acid content in leaves of Z. mays
平均值 ± 标准差，n= 7，*P < 0 . 0 5。
玉米叶片中可溶性糖和游离氨基酸含量降低，而
蛋白质含量升高，说明低盐下，有更多的可溶性
糖参与蛋白质的合成，进而促进了植物的生长。
总之，低浓度 NaCl 促进玉米生长，但其中
具体机制是什么，尚有待进一步研究。
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