全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第2期，2006年4月 207
IAA 和 GA3 在调控豌豆黄化苗茎切段伸长生长中的相互作用
蒋宇霞 甘立军 夏凯*
南京农业大学生命科学学院，南京210095
提要 IAA 和 GA3 均能促进豌豆黄化苗茎切段的伸长。IAA 效应可以为 GA 的合成抑制剂 S-3307 抑制，GA3 效应同样也
为 IAA 的运输抑制剂 TIBA 所抑制，并且分别再施用 GA3 和 IAA 后，抑制效应又能有所解除。观察顶端切半茎切段的结
果表明，IAA 主要促进茎切段表皮细胞的伸长，而 GA3 可能主要促进内部组织细胞的伸长。观察切段横纵切片的结果则
显示，IAA 促进皮层细胞的伸长和增大，而 GA3 只促进皮层细胞的伸长。这些结果说明两者是通过不同的作用部位和方
式共同调节豌豆茎切段伸长生长的。
关键词 IAA；GA3；豌豆的茎切段；伸长生长；相互作用
Interactions between IAA and GA3 in Regulation of Etiolated Stem Segment
Elongation in Pisum sativum L.
JIANG Yu-Xia, GAN Li-Jun, XIA Kai*
College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract The elongation of etiolated stem segments in Pisum sativum L. was promoted by both exogenous
IAA and GA3. The effect of IAA on the segment elongation could be blocked by gibberellin biosysthesis inhibitor
S-3307, meanwhile, the effect of GA3 was inhibited by auxin transport inhibitor TIBA. These inhibitions could
be relieved by reusing GA3 and IAA respectively. The observation of split halves of the apical segments indicated
that IAA promoted the elongation of cortical cell, while GA3 promoted the elongation of inward tissue cells
primarily.
Key words auxin; gibberellins; stem segment of Pisum sativum L.; elongation; interaction
收稿 2005-08-21 修定 　2006-01-06
*通讯作者(E-mail: zhish@njau.edu.cn, Tel: 025-
84396069)。
在经典的五大类植物激素中，生长素(auxin)
和赤霉素(gibberellin, GA)是调节植物生长的重要激
素。近年来，人们的研究已开始关注两个激素间
的相互作用以及这些作用对激素生物合成和信号转
导的影响(赵普庆等 2004；Kende 等 1998；Ross
和 O’Neill 2001；Swarup 等 2002)。早在上个世
纪五六十年代有人就提出两者间相互关系的看
法：赤霉素提高内源生长素水平，而促进茎的伸
长生长。但近来更多的研究揭示：生长素是通过
促进活性赤霉素的合成而促进茎的伸长生长的。
Ross (1998)给野生型豌豆(Pisum sativum L.)节间
施加生长素运输抑制剂后，不仅施用点以下的节
间中吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)含量减
少，而且 GA1 的含量也减少，以致节间的伸长降
低，这暗示 IAA 与 GA 是相关的。Ross 等(2000)
又以同样材料的研究表明生长素在活性 GA1 合成
中起作用。豌豆去顶后，茎杆中生长素的水平下
降，LE 基因(PsGA3ox1 基因)的转录水平降低，
GA20向GA1的转化减少；而SLN基因(即PsGA2ox1)
的转录水平则提高，促进了GA20 向无活性GA29 以
及 GA1 向无活性 GA8 的转化。Wolbang 和 Ross
(2001)在烟草(Nicotiana tabacum L.)中的实验结果
也表明，IAA 主要是促进 GA19 向 GA20 的转化，从
而促进GA1的转化。O’Neill和Ross (2002)以豌豆
绿化苗茎切段为材料也证明IAA可促进活性GA的
合成。他们将从豌豆绿化苗第7节间切取的2 cm
长的茎切段浸入含有[14C]GA20 的 MS 培养液中，施
加5 mg·L-1 IAA 或不施加 IAA，6 h 后，后者茎
切段的代谢产物主要是无活性的[14C]GA29，而前
者茎切段中则是有活性的[14C]GA1。Ross等(2003)
在le-1突变体茎切段的实验中也得到同样的结果。
但这些实验大多是以整体植株研究生长素与赤霉素
植物生理学通讯 第42卷 第2期，2006年4月208
间关系的，在茎切段处理中，也只是研究了提供
活性 GA 合成前体的条件下 IAA 对活性 GA 水平的
影响。本文以外源 IAA、GA 和抑制剂研究了离
体情况下豌豆黄化苗茎切段中IAA与GA的相互关系。
材料与方法
材料为豌豆(Pisum sativum L.)黄化苗。豌豆
种子用0.1% HgCl2消毒20 min，漂洗后在水中浸
泡24 h, 播种于石英砂中，置于(23±2)℃恒温培
养箱暗培养1周，选取第3节间为2~4 cm长的豌
豆苗，离顶钩 5 mm 下切取 1 cm 或 2 cm 长的茎
切段浸泡于各种溶液中。各处理液及对照均用含
1.5%蔗糖的磷酸盐缓冲液(PBS，25 mmol·L-1，pH
6.24)配制。每个处理重复 3 次，每次取 10 个茎
切段用于试验。1 cm长豌豆黄化苗茎切段在各处
理溶液或对照液中浸泡一定时间后，用直尺(可精
确到0.5 mm)测量其长度，并计算其伸长的长度。
另取同样的材料，经 250 mmol ·L-1 IAA、50
mmol·L-1 GA3处理溶液或对照液中处理48 h后，用
FAA (70% 的酒精∶冰醋酸∶甲醛 =90∶5∶5)
固定液固定24 h以上，经酒精系列脱水，二甲苯
透明，石蜡包埋后，对其横纵切面制做成 6 ~ 8
mm 厚度的永久切片，用番红 - 固绿对染，中性
树胶封片。在光学显微镜下，用 Olympas 数码相
机拍摄各处理横纵切面的照片，然后用 M o t i c
Images Plus版本2.0 ML软件测量各处理横纵切面
皮层细胞面积及长度。顶端切开的2 cm长豌豆黄
化苗茎切段经250 mmol·L-1 IAA、50 mmol·L-1 GA3
处理溶液或对照液中处理48 h后则用Olympas数
码相机拍摄各处理液中茎切段的形态。
实验结果
1 IAA和GA3对豌豆黄化苗茎切段伸长生长的影响
图 1~3 和表 1、2 显示：
(1)低浓度(2 mmol·L-1) IAA对豌豆黄化苗茎切
段的伸长生长无显著影响，其它浓度则均显著促
进茎切段的伸长生长。其中以250 mmol·L-1 IAA促
进效果最显著，处理48 h后的伸长量为未处理的
2.14倍(图1)。
另以不同浓度的 IAA 运输抑制剂——三碘苯
甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid, TIBA)溶液浸泡1 cm
豌豆黄化苗茎切段 48 h 后测定伸长量的结果表
明：浓度高(80和 160 mg·L-1)的 TIBA显著抑制茎
切段的伸长生长；中等浓度(40 mg·L-1)的 TIBA对
茎切段的伸长生长无明显作用；而浓度低(10和20
mg·L-1)的 TIBA 则促进茎切段的伸长生长(表 1)。
这可能与 T I B A 本身有微弱的生长素活性有关
(Fujita和Syono 1996)。
(2)不同浓度GA3均可显著促进茎切段的伸长
生长，其中以 50 mmol·L-1 GA3 的促进作用最大
(图 2)。
不同浓度GA3 生物合成抑制剂S-3307处理均
可显著抑制茎切段的伸长生长，并随着S-3307浓
度的升高，抑制效果越大(表 2)。
(3) IAA处理后的茎切段伸长速率迅速增大，
1 h就达到最高值，为未作处理的4.85 倍，之后
有所下降，但仍高于未作处理的，12 h后伸长速
表1 TIBA对豌豆黄化苗茎切段伸长生长的抑制效应
Table 1 Inhibition of TIBA on etiolated stem
segment elongation in P. sativum
TIBA浓度/mg·L-1 茎切段的伸长量/cm
0 0.309b
10 0.373a
20 0.384a
40 0.278b
80 0.205c
160 0.179c
豌豆黄化苗第 3 节间 1 cm 长的切段于系列TIBA 浓度中处
理48 h; 伸长量=处理后切段长度-处理前切段长度; 字母相同
表示差异不显著，字母不同表示在 P ≤ 0.05 水平差异显著。
图1 IAA促进豌豆黄化苗茎切段伸长生长的浓度效应
Fig.1 Dose-responses of IAA on etiolated stem
segment elongation in P. sativum
豌豆黄化苗第 3节间 1 cm 长的切段于系列IAA浓度中处理
48 h；伸长量 = 处理后切段长度 - 处理前切段长度。
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率与未作处理的无显著差异。而 GA3 处理的伸长
速率增长比较缓慢，处理后 6 h 才达最大值，为
未作处理的1.70倍。之后缓慢下降，但处理后12
h生长速率仍比未作处理的大，为未作处理的2.2
倍，处理后24 h 才与未作处理的相当。GA3 处理
前 5 h 生长速率都小于 IAA 处理的，到第 6 小时
才高于 IAA 处理的，24 h 后两者即无显著差异
(图 3)。
2 IAA 和 GA3 对豌豆黄化苗茎切段伸长生长的协
同性影响
IAA 和 GA3 单独处理时都能促进豌豆黄化苗
茎切段的伸长，两者在促进植物茎的伸长生长中
有一定的关系(Galston和Warburg 1959)，而近年
来的研究则偏向于认为IAA能促进活性GA生物合
成进而促进植物茎的伸长(Ross 1998；Ross 等
2000；Wolbang 和 Ross 2001；O’Neill 和 Ross
2002；Ross 等 2003)。本文的结果显示：(1)不
同浓度S-3307均可显著削弱250 mmol·L-1 IAA对
茎切段伸长生长的促进作用。并且随着S-3307浓
度的增加，抑制效果更加明显。而再施加 5 0
mmol·L-1 GA3 后，茎切段的伸长量均又能有所恢
复。其中，15 mg·L-1 S-3307 和 IAA 混合处理的
茎切段伸长量与未作任何处理的相当，仅为0.30
c m，是单独以 I A A 处理的 5 4 %。而再施加 50
mmol·L-1 GA3 后，茎切段的伸长量达到0.60 cm，
超过单独以生长素处理切段的伸长量0.04 cm (图
4)。(2)高浓度(20、40 和 80 mg·L-1)的 TIBA 可显
著削弱 GA3 对茎切段伸长生长的促进作用，而再
施加250 mmol·L-1 IAA 后，茎切段的伸长量也均
有所恢复。其中 40 mg·L-1 TIBA 和 GA3 混合处理
的茎切段伸长量(0.32 cm)仅为单独以GA3 处理的
52%，而施加 250 mmol·L-1 IAA 后，茎切段的伸
长量达到 0.68 cm，超过单独以 GA3 处理切段的
伸长量0.07 cm (图5)。
3 IAA 和 GA3 对豌豆黄化苗茎切段外部形态和内
部组织的影响
从图 6~8 和表 3、4 可见：
(1)顶端切半长2 cm的豌豆黄化苗茎切段分别
以250 mmol·L-1 IAA和50 mmol·L-1 GA3 处理48 h后
表2 S-3307对豌豆黄化苗茎切段伸长生长的抑制效应
Table 2 Inhibition of S-3307 on etiolated stem
segment elongation in P. sativum
S-3307浓度/mg·L-1 茎切段的伸长量/cm
0 0.381a
7.5 0.211b
15 0.205b
30 0.132c
60 0.125c
120 0.123c
豌豆黄化苗第3节间1 cm长的切段于系列S-3307浓度中处
理 48 h；伸长量 = 处理后切段长度 -处理前切段长度；字母相
同表示差异不显著，字母不同表示在 P ≤ 0.05 水平差异显著。
图2 GA3促进豌豆黄化苗茎切段伸长生长的浓度效应
Fig.2 Dose-responses of GA3 on etiolated stem
segment elongation in P. sativum
豌豆黄化苗第 3 节间 1 cm 长的切段于系列GA3 浓度中处理
48 h；伸长量 = 处理后切段长度 - 处理前切段长度。
图3 IAA 和GA3促进豌豆黄化苗茎切段
伸长生长的时间效应
Fig.3 Time courses of IAA or GA3 on etiolated stem
segment elongation in P. sativum
豌豆黄化苗第 3 节间 1 cm 长的切段于对照、250 mmol·L-1
IAA 和 50 mmol·L-1 GA3 中处理；以未作 IAA 和 GA3 处理的为
对照；伸长速率=(处理 t小时的茎切段长度 -处理前长度)/ 处
理时间 t。
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的形态变化不同。未作处理的茎切段切开的两半
分别向外弯曲，而 IAA 处理的茎切段切开的两半
分别向内弯曲，且弯曲度大于360°(图 6)，这表
明 IAA 对茎切段伸长的促进部位在表皮组织。而
GA3 处理的茎切段形态上与未作处理的相似，说
明 GA3 对豌豆茎切段的促进部位不在表皮组织。
(2) IAA和GA3处理豌豆黄化苗茎切段48 h后
的横纵切面不同。I A A 明显促进皮层细胞的增
大，处理48 h后皮层细胞的面积达4 415.9 mm2，
是未作处理48 h (2 569.4 mm2)的 1.72倍，而以
GA3处理48 h后皮层细胞的面积显著小于未作处理
48 h的，仅为未作处理48 h的 87% (表 3，图 7-
b)。IAA 和 GA3 处理后的纵切面在皮层细胞的长
度上也有差异(图 8，表 4)。其中 GA3 处理 48 h
后的皮层细胞最长，为 242.0 mm，IAA 处理的
(161.1 mm)次之，分别为未作处理48 h (133.3 mm)
的 1.82和 1.21倍。
图5 TIBA对 GA3 促进豌豆黄化苗茎切段
伸长生长的抑制作用
Fig.5 Inhibitions of TIBA on the promotion of GA3 on
etiolated stem segment elongation in P. sativum
豌豆黄化苗第 3节间 1 cm 长的切段于 50 mmol·L-1 GA3+ 系
列浓度 TIBA 或 50 mmol·L-1 GA3+ 系列浓度 TIBA+250 mmol·L-1
IAA 混合处理 48 h，以未作任何处理的为对照；伸长量 = 处
理后切段长度 – 处理前切段长度。
图6 IAA 和GA3处理48 h后切半的豌豆
黄化苗茎切段的形态
Fig.6 Photographs of etiolated stem segments split at the
top in P. sativum incubated in IAA or GA3 for 48 h
豌豆黄化苗第 3节间 2 cm 长的切段于 250 mmol·L-1 IAA 和
50 mmol·L-1 GA3 中处理 48 h；对照为无 IAA 和 GA3 处理。
表3 IAA和GA3处理48 h后豌豆黄化苗
茎切段横切面皮层细胞的大小
Table 3 Area of the cross-section cortical cells of etiolated stem
segments in P. sativum incubated in IAA or GA3 for 48 h
处理 皮层中单个细胞的面积/mm2
对照0 h 2 630.6b
对照48 h 2 569.4b
250 mmol·L-1 IAA 4 415.9c
50 mmol·L-1 GA3 2 236.8a
字母相同表示差异不显著，字母不同表示在P≤ 0.05 水平
差异显著。
图4 S-3307对IAA促进豌豆黄化苗茎切段
伸长生长的抑制作用
Fig.4 Inhibition of S-3307 on the promotion of IAA on
etiolated stem segment elongation in P. sativum
豌豆黄化苗第 3 节间 1 cm 长的切段于 250 mmol·L-1 IAA+
系列浓度 S-3307 或 250 mmol·L-1 IAA+ 系列浓度 S-3307+50
mmol·L-1 GA3 混合处理 48 h，以未作任何处理的为对照；伸
长量 = 处理后切段长度 - 处理前切段长度。
讨 论
本文结果表明，生长素与赤霉素单独处理豌
豆黄化苗茎切段都能明显促进其伸长，这与
O’Neill和Ross (2002)、Ross等(2003)以豌豆绿化
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苗第 8 节间切段的结果相一致。IAA 的运输抑制
剂TIBA及 GA的合成抑制剂S-3307都抑制茎切段
的伸长生长。这可能是TIBA阻断茎切段中IAA的
极性运输，而 S-3307 抑制茎切段中活性 GA 生物
合成的结果。Yang等(1996)以豌豆突变体le为材
料的研究结果表明，IAA 启动比 GA3 快，两者分
别在20 min、3 h 生长速率达最高值。我们的结
果也表明，IAA 对茎切段伸长生长的促进作用主
要集中于处理前期，生长速率在 1 h 达最高值。
而GA3处理主要集中于处理后期，生长速率在6 h
达最高值(图3)。与Yang等(1996)结果不一致的是
作用时间上有差异，这可能与实验材料不同有
关。Yang等(1996)的实验材料为完整的豌豆le绿
化苗，而我们用的是野生型豌豆黄化苗茎切段。
另在IAA中添加GA合成抑制剂S-3307和在GA3中
添加 IAA运输抑制剂TIBA后，茎切段的伸长生长
均显著受抑制，而再分别加入 GA3 和 IAA 后又都
能恢复茎切段的伸长生长，暗示两者在豌豆黄化
苗茎切段的伸长生长中是缺一不可的。
表4 IAA和GA3处理48 h后豌豆黄化苗
茎切段纵切面皮层细胞的长度
Table 4 Length of the vertical-section cortical cells
of etiolated stem segments in P. sativum
incubated in IAA or GA3 for 48 h
处理 细胞长度/mm
对照0 h 127.6a
对照48 h 133.3a
250 mmol·L-1 IAA 161.1b
50 mmol·L-1 GA3 242.0c
字母相同表示差异不显著，字母不同表示在P≤ 0.05 水平
差异显著。
图7 IAA和GA3处理48 h后豌豆黄化苗茎切段的横切面形态
Fig.7 Cross-sections of etiolated stem segments in P. sativum incubated in IAA or GA3 for 48 h
豌豆黄化苗第 3 节间 2 cm 长的切段于 250 mmol·L-1 IAA 和 50 mmol·L-1 GA3 中处理 48 h。a：茎切段的横切面，白色标尺为
1 m m；b：茎切段横切面上的部分皮层细胞，白色标尺为 50 mm。1、2、3、4 分别为处理前的对照，处理 48 h 后的对照、
I A A、G A 3 的横切面。对照为无 I A A 和 G A 3 处理。
图8 IAA和GA3处理48 h后豌豆黄化苗
茎切段的纵切面形态
Fig.8 Cortical cell vertical-sections of etiolated stem segments
in P. sativum incubated in IAA or GA3 for 48 h
豌豆黄化苗第 3节间 1 cm 长的切段于 250 mmol·L-1 IAA 和
50 mmol·L-1 GA3 中处理 48 h。白色标尺为 100 mm。1、2、
3、4 分别为处理前的对照，处理 48 h 后的对照、IAA、GA3
的纵切面。对照为无 I A A 和 G A 3 处理。
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本文结果还表明，豌豆黄化苗茎切段经 IAA
处理后，切开的两半都向内弯曲，这与前人报道
的生长素促进伸长生长的部位在表皮组织的结果
(Yamamoto等 1974)相一致；而GA3 处理后则向外
弯曲，与未处理对照相似，说明其促进部位不同
于 I A A ，可能是内部组织，是否如此，尚待进
一步查明。此外，还有些报道认为 IAA 和 GA 都
能促进茎细胞的伸长(Yang 等 1996；Cowling 和
Harberd 1999；Saibo等 2003)，本文的结果也表
明两者能促进皮层细胞的伸长(图 8，表4)，后者
的效果更明显些。而 IAA 处理的茎切段横切面皮
层细胞则较GA3 处理的大(图 7，表 3)，这可能是
IAA 促进乙烯的产生，从而促进细胞的增大之果
(Saibo等2003)。这也从内部组织上显示IAA和GA3
在豌豆黄化苗茎切段伸长生长中的作用是不同的。
Ross等(2000，2003)、O’Neill和Ross (2002)
的实验证实：生长素能促进豌豆伸长节间中的
GA1 生物合成，从而促进节间伸长，即两者是相
互联系的。本文结果也显示生长素和赤霉素在促
进豌豆节间伸长生长中是缺一不可的，但两者的
作用部位有差异，前者促进表皮细胞的伸长，而
后者则可能促进内部组织细胞的伸长。两者的作
用方式也不同，前者促进皮层细胞的伸长和增
大，而后者仅促进皮层细胞的伸长。两者通过不
同的作用方式和作用部位共同调节豌豆节间的伸长
生长。
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