全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 27
东北地区落叶松人工林的根系呼吸
姜丽芬1　石福臣2,*　 王化田 3　祖元刚1　小池孝良4
1东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室， 哈尔滨 150040； 2南开大学生命科学学院， 天津 300071；3上海
应用技术学院生物与食品工程系， 上海 200233； 4Hokkaido University Forests, Sapporo, 060-0809, 日本
提要 落叶松根系呼吸速率在 6~9 月期间逐渐升高，8 月达到高峰，之后明显下降。幼林根系呼吸速率和根系呼吸占
土壤总呼吸的比例均高于成熟林。根系呼吸速率与根生物量呈线性相关, 与土温呈指数相关, 与土壤含水量无明显相关
关系，但温度较高时，土壤湿度的增加能促进根系呼吸。成熟林和幼林根系呼吸的 Q10 值分别为 5.56 和 4.17。
关键词 兴安落叶松；根系呼吸；土壤总呼吸；Q10
Root Respiration in Larix gmelinii Plantations in Northeast China
JIANG Li-Fen 1, SHI Fu-Chen2,*, WANG Hua-Tian3, ZU Yuan-Gang1, Koike Takayoshi 4
1 Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040; 2 College of
Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071; 3 Department of Biology and Food Engineering,Shanghai Institute of Technology,
Shanghai 200233; 4Hokkaido University Forests, Sapporo, 060-0809, Japan
Abstract Root respiration rate of the larch plantations of both ages increased from June to Aug., and peaked
in Aug. After Aug., the root respiration rate declined sharply. The root respiration rate and percentage of root
respiration to total soil respiration of the young forest were higher than those of the mature forest. The root
respiration was linearly correlated with root biomass and was exponentially correlated with soil temperature.
There was no obvious correlation between the root respiration and soil moisture, but when soil temperature was
higher, increase of soil moisture could promote root respiration. Q10 values of the root respiration of the mature
forest and the young forest were 5.56 and 4.17 respectively.
Key words Larix gmelinii; root respiration; total soil respiration; Q10
收稿 2003-03-24 修定　 2003-08-07
资助　 中国科学院地理科学与资源研究所创新工程研究项目
(CXIOG-E01-06和SJ10G-D01-02)及国家自然科学基金
(30070133)。
* 通讯作者(E-mail:fcshi@nankai.edu.cn, Tel:022-23502447)。
植物光合作用每天同化的碳中有30%~60% 被
呼吸作用消耗掉，其中很大一部分(10%~50%)是
由根呼吸释放的[1]。分配到根中的碳有 75% 被根
呼吸掉，用于根生长的只有 25%[2]。据估计，根
呼吸占土壤总呼吸的比例有 10%~ 9 0% 不等[3]。
近年来，国外学者对根系呼吸非常重视，做了
许多有关将根呼吸从土壤总呼吸中分离出来的研
究[4~7]。但在我国，除了一篇有关根系呼吸及其
占土壤总呼吸的比例的研究以外[8]，对森林方面
的研究尚未见报道。
区分根系呼吸与土壤微生物、土壤动物呼吸
及土壤有机物的分解有几种特定的方法：（1 ）
根的排除法，即把根从土壤中移去[4 ]；（2）根
试管法，这是测定完整而未受扰动的根呼吸的方
法[5 ]；（3）同位素示踪法[6 ]；（4）挖沟法（也
称土壤遮断法或根的切断法），是挖沟切断根从
而将根从小样方中分离开[7]。最后一种方法相对
比较简单，对根呼吸的估计比较真实[9]，也是测
定森林生态系统根系呼吸中最普遍的常用方法[3]。
本文即采用此法将根系呼吸从土壤总呼吸中分开。
大气中温室气体增加导致的全球变暖日益备
受关注，碳源 - 汇的研究也越来越多。对森林生
态系统来说，源和汇实际上就是光合作用和呼吸
作用的平衡问题。落叶松广泛分布于欧亚大陆东
部，其固定碳的能力较强，寿命也较长，因此
落叶松林被认为是一个巨大的碳汇[10, 11]。现在我
国东北地区落叶松是优势树种，但其林作为碳汇
功能的研究很少[11,12]。天然林日益遭到破坏，而
人工林不断增加，但迄今对我国东北落叶松人工
林碳汇功能的报道还未见。
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月28
材料与方法
实验在东北林业大学帽儿山实验林场老山人
工林实验站进行，属长白山系张广才岭余脉
（45o20′N ；127o34′E；平均海拔高度 340 m）。
这一地区属大陆性季风气候，有典型的四季，冬
季长，夏季短，冬季寒冷而干燥，夏季炎热而
湿润。降雨集中在 7~8 月份。土壤为典型的暗棕
色森林土。年平均气温 2.8℃，年平均相对湿度
为70%，年平均降水量为723.8 mm，年平均蒸发
量为1 093.9 mm。平均日照时数为2 471.3 h，无
霜期为120~140 d。
选择两个不同年龄的落叶松（L a r i x
gmelinii）人工林，一个为31年生（以下称为成
熟林），另一个为 1 7 年生（以下称为幼林）。
两个林分的基本情况为：成熟林的树龄为 31 年，
平均胸径为(16.4 ± 4.8) cm，平均树高(14.2 ± 3.6)
m，密度 1 420 个.hm-2；幼林的树龄为17 年，平
均胸径(10.2 ± 4.6) cm，平均树高(10.1 ± 2.3)
m，密度 1 533 个.hm-2。
土壤遮断法或根的切断法的处理于2001年 5
月初进行。在每个样地内随机用硬塑料板围成 4
个正方形的小样方，边长 40 cm，插入土壤深度
35 cm，以切断植物根。小心除去每个围成的小
样方内的地上部分的植物，以排除地上部分植物
呼吸作用的影响。根据Kelting等[13]报道认为切断
后样方内的根即开始死亡，根的分解过程在第 1
个月内就已开始进行。因此我们从 6 月中旬起，
即在切断根的 1 个多月后，开始测定呼吸速率，
既测定小样方内部土壤呼吸速率，也同时测定其
外部附近处的土壤呼吸速率。小样方内部呼吸代
表微生物和土壤动物呼吸以及土壤有机物分解释放
的 CO2。样方外部的呼吸代表土壤总呼吸，根系
呼吸速率等于内部呼吸速率与外部呼吸速率之差。
土 壤 呼 吸 速 率 采 用 红 外 气 体 分 析 法
（IRGA）测定。土壤气室（LI-6400-09; Li-Cor,
Inc., Lincoln, NE）连接到LI-6400 便携式光合作
用测定系统。为防止漏气，测定时，首先将特
制的硬塑料圈插入土壤，插入深度为3~5 cm（至
少在测定前 12 h 插入），再将土壤气室置于该塑
料圈上（二者之间有密封软垫防止漏气）。每一
个点连续测定 3 次，取其平均值，同时测定地下
5 cm 处的土壤温度，测定后立即采集土壤表层 5
c m 的土样，分析土壤含水量和根生物量。生长
季内每月选择一个典型天气测定 1 次（即在每月
中旬）。
结果与讨论
1 两个年龄落叶松人工林根系呼吸速率的季节变
化
从图1 可见，两个年龄落叶松人工林根系呼
吸速率均是从春季到夏季逐渐升高，高峰值出现
在 8 月，之后明显下降。幼林根系呼吸速率明显
高于成熟林。二者之间呼吸速率的差异在2002年
表现尤其显著。最大的差值出现在 2002 年 6 月，
幼林根系呼吸速率是成熟林的4.41倍。差异最小
的月份是 2001 年 10 月。
2 根系呼吸占土壤总呼吸的比例
图 2 显示，与根系呼吸速率的变化规律相
同，幼林根系呼吸占土壤总呼吸的比例也大大高
于成熟林。幼林根系呼吸占土壤总呼吸的比值在
2002 年 6 月高达 90.37%。
3 根系呼吸速率与根生物量的关系
从图3 可见，两个不同年龄落叶松人工林根
系呼吸速率与根生物量均呈线性正相关关系。幼
林根系呼吸速率与根生物量的相关系数大于成熟
林，表明成熟林根系呼吸作用已经开始衰弱， 这
与上述根系呼吸速率变化一致。
幼林根系呼吸速率明显高于成熟林、幼林根
系呼吸占土壤总呼吸的比例高于成熟林以及幼林根
图1 两个年龄落叶松人工林根系呼吸速率的季节变化
Fig.1 Seasonal changes in root respiration rate
in the two larch plantations
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 29
系呼吸速率与根生物量的相关系数大于成熟林，
这些都表明成熟林根系呼吸作用与幼林相比已经开
始衰弱，而幼林的根系正处于旺盛生长阶段，根
系的旺盛活动要求较强的呼吸作用来提供必需的能
量。
4 根系呼吸速率与环境因子的关系
实验结果表明：
（1）一般来说，根系呼吸速率随着土壤温
度增加而增加。但也有例外：成熟林和幼林土壤
温度均是 7 月份最高，但两者根系呼吸速率则均
在8月份达到高峰值。这可能是8月份的土壤含水
量较高以及温度和水分相互作用的缘故（表 1)。
指数回归方程y=β0 eβ1 x 最好地描述了根系
呼吸速率与土壤温度的相关关系（图 4）。其中
y是测定的根系呼吸速率，β0和β1是常数，x是
土壤温度。温度系数 Q10 值由公式 Q10=e10 β1 计算
得到。
通常土壤温度所能解释的根系呼吸速率的季
节变化，一般均用相关系数 R 2，即用 R 2 的百分
数形式表示[14~18]。本文结果表明，根系呼吸速率
与土壤温度的关系最为密切，这是因为指数相关
回归可以说明成熟林根系呼吸速率季节变化的70%
和幼林根系呼吸速率季节变化的 52%。而温度之
所以成为影响根系活动的最主要环境因子是因为它
会直接影响根系的代谢活动的缘故。
成熟林和幼林根系呼吸的Q10值分别为5.56和
4.17。成熟林根系呼吸的Q10值比幼林的略高，表
明成熟林根系呼吸对土壤温度升高的反应比幼林敏
感些。本文见到的 Q10 值比较高，而关于在较高
温度范围时Q10 值较低、在较低温度范围时 Q10 值
较高的模式已早有报道[19]。
图3 成熟林和幼林根系呼吸与根生物量的相关关系
Fig.3 Relationship between root biomass and root respira-
tion in the mature forest and the young forest
图4 成熟林和幼林根系呼吸的温度反应曲线
Fig.4 Temperature response curves of root respiration in the
mature forest and the young forest
表1 两个落叶松人工林的土壤温度和土壤含水量
Table 1 Soil temperature and soil moisture of
the two larch plantations
土壤温度/℃ 土壤含水量/%
月份
成熟林 幼林 成熟林 幼林
2001-06 13.2 13.9 36.56 15.51
2001-07 18.4 19.8 35.19 14.93
2001-08 16.7 17.2 39.43 19.98
2001-09 17.0 17.5 25.56 10.40
2001-10 7.8 6.5 30.16 11.68
2002-05 11.0 11.8 38.78 20.86
2002-06 11.9 13.3 37.14 16.69
2002-08 18.1 17.9 38.00 22.10
图2 两个年龄落叶松人工林根系呼吸占
土壤总呼吸的比例
Fig.2 Percentage of root respiration to total soil respiration
in the two larch plantations
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月30
（2）根系呼吸速率与土壤含水量之间的相
关关系很差（图 5），成熟林和幼林根系呼吸与
土壤含水量的相关系数分别为0.1039和0.417。
但土壤含水量对根系呼吸速率也有较大影
响，如成熟林和幼林土壤温度是 7 月份最高，但
两者根系呼吸速率却是在 8 月份达到高峰值。这
可能是8月份的土壤含水量高于7月所致。另外，
土壤含水量增加对根系呼吸作用并不一定都是促
进，只有在温度较高的情况下才起促进作用。例
如 5 月份土壤含水量也很高（甚至高于 8 月份），
但根系呼吸速率却很低，说明在温度较低的情况
下，高土壤含水量并非一定都是促进根系的呼
吸，这与Keith 等[18]的结果一致。土壤湿度增加
之所以促进根系呼吸可能是在这样的条件下根系活
动（如根的生长）加强之果。
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图5 成熟林和幼林根系呼吸速率与土壤
含水量的相关关系
Fig.5 Relationship between root respiration and soil
moisture in the mature forest and the young forest