全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 395
高等植物含钼酶与钼营养
孙学成1,2 胡承孝1,*
1 华中农业大学资源与环境学院，武汉 430070；2 三峡大学机械与材料学院，湖北宜昌 443002
Molybdoenzymes and Molybdenum Nutrition in Higher Plants
SUN Xue-Cheng1,2, HU Cheng-Xiao1,*
1College of Resource and Environment, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2College of Mechanical and
Material, China Three Gorge University, Yichang, Hubei 443002, China
提要 就高等植物中的含钼酶，钼与植物碳氮及其它元素代谢的关系，钼与激素合成及植物抗性的关系，以及植物钼营
养基因型差异的研究进展作了介绍。
关键词 钼酶; 钼营养; 钼辅因子; 高等植物
收稿 2004-09-17 修定 　 2004-12-29
资助　 国家自然科学基金(30070431)。
*通讯作者(E-mail: hucx@hazu.edu.cn, Tel: 027-
87282043)。
钼是植物、动物和微生物正常生命活动必需
的微量元素，其生理功能与生物体内的钼酶紧紧
联系在一起。目前，在生物体内发现的含钼酶已
超过40种，但能确证存在于高等植物中的含钼酶
有 4 种：硝酸还原酶、黄嘌呤脱氢酶、醛氧化
酶、亚硫酸盐氧化酶。钼酶通过催化氧化还原反
应调控碳代谢、氮代谢、硫代谢、激素代谢等
过程，进而发挥其在植物体中的生理功能。目
前，植物钼营养的研究已从豆科作物扩展到非豆
科作物，钼与植物抗寒性、抗旱性等的关系以及
植物钼营养基因型差异的研究正在起步。本文介
绍了高等植物含钼酶与钼营养的研究进展。
1 钼酶和钼辅因子
1.1 钼辅因子 钼辅因子是真核生物钼酶的重要组
分，在小麦、大麦、烟草、拟南芥等植物中都
确证有钼辅因子的存在。钼辅因子是植物体内硝
酸还原酶、黄嘌吟脱氢酶、亚硫酸盐氧化酶、醛
氧化酶等钼酶的共同组分之一[1,2]。Mendel 和
Hansch[1]提出，高等植物的钼辅因子的合成大致
有三步：先是鸟苷 -X- 磷酸衍生物转化为蝶呤化
合物( 称为前体 Z )；前体 Z 得到硫形成钼蝶呤
(MPT); 最后，Mo 插入 MPT，产生有活性的钼
辅因子。烟草(Nicotiana plumbaginifolia)突变体有
6个基因位点(cnxA~cnxF)与有活性的钼辅因子的合
成有关。其中，cnxA 位点突变体大体上能合成
MPT，但不能产生有活力的 Mo - C o 因子，而钼
则可修复cnxA 位点突变体，产生有活性的Mo-Co
因子[3,4]。拟南芥植物蛋白cnx1也在钼辅因子合成
末端起作用，如在 MPT 中插入 Mo 并转化 MPT 为
钼辅因子[5]。高等植物钼辅因子合成过程受哪些
基因调控，合成过程中各酶和蛋白质相互作用机
制有待深入研究。
1.2 高等植物中的钼酶
1.2.1 硝酸还原酶(nitrate reductase, NR) NR催化
硝酸盐同化反应的第一步，在氮代谢中有至关重
要的作用。通常认为，NR 存在于细胞质中，是
一种分子量约为200 kD的二聚体蛋白。硝酸盐的
同化是一个复杂的调控过程，受环境因素和植物
体内信号如硝酸盐含量、光照度、CO2 浓度和植
物激素等的影响。NR 是一种诱导性酶，其活性
受 NO3- 和 Mo 共同诱导。NO3- 诱导过程慢，需要
形成依赖 m R N A 的前体蛋白；M o 的诱导很快，
因为钼只参与前体蛋白激活[ 6 ]。最近有研究表
明，硝酸盐不仅是氮同化的底物，还可能作为一
种调控信号调节氮代谢和碳代谢过程并促进根系发
育[7,8]。钼对高等植物中的影响以及钼与氮代谢的
关系值得深入研究。
1.2.2 黄嘌呤脱氢酶(xanthine dehydrogenase,
XDH) XDH 是以脱氢酶而不是氧化酶的形式存在
于植物的多种组织与器官中，迄今已从绿藻、豆
类作物根瘤和小麦叶片中分离纯化出 XDH。植物
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中的 XDH 通常与黄嘌呤和次黄嘌呤有高度的亲和
性，也能以嘌呤和蝶呤为底物，但亲和力较低[9]。
植物体内的XDH 和动物体内的黄嘌呤氧化酶(XO)
结构相似，含有 2 个相同的亚基，是一种同型二
聚体结构，分子量为300 kD。每个亚基含有1个钼
辅因子、1个黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)和4个Fe-
S 组分。拟南芥中 X D H 基因已经注释，X D H 与
嘌呤代谢、氮代谢、激素代谢、活性氧代谢和
衰老过程有关[10]。缺钼时，黄嘌呤代谢受阻，氮
由下部叶向上部叶和籽粒中运输受阻，导致植物
生长差。据推测，在 ABA 间接合成途径中，C40
类胡萝卜素裂解成黄嘌呤核苷后为 X D H 氧化成
ABA。烟草突变体 aba1 缺失钼辅因子导致 ABA 合
成的最后一步即脱落醛氧化为 ABA 受阻，ABA 不
能合成[11,12]。在豌豆叶片中，随着超氧化物歧化
酶含量的升高，X D H 含量也急剧升高，其它与
活性氧代谢相关的酶活性也同时升高。XDH 与衰
老过程有关，在衰老过程中，与氧自由基代谢相
关的酶活性和过氧化物增加，XDH 在活性氧代谢
过程中的作用尚不清楚[13]。XDH 在细胞中的亚细
胞位置也不清楚，最初认为它存在于微体中，后
来有报道指出在豌豆叶片的过氧化酶体中有 XDH
存在，催化黄嘌呤分解成尿酸。另一方面，研
究豇豆根瘤免疫细胞化学的结果表明，XDH 存在
于细胞质中，分析拟南芥中 XD H 序列可见到相
应的靶信号[14,15]。XDH 与活性氧代谢、细胞凋
亡、衰老等过程的关系将是今后研究的热点。
1.2.3 醛氧化酶(aldehyde oxidase, AO) AO存在于
细胞质中，分子量约 300 kD，其单体包括黄素
腺嘌呤二核苷酸(FAD)、Fe和钼辅因子。玉米[16]、
番茄[17]和拟南芥[18]中的 AO 基因已经克隆。拟南
芥中编码 AO 的 4 种 cD NA 定位于不同的染色体
上。AO 在植物激素合成中有重要作用，AO 同工
酶可以以脱落醛、吲哚 -3- 醛、吲哚 -3- 乙醛、
苯甲醛为底物。拟南芥 AO 同工酶 AO3 催化 ABA
生物合成的最后一步，使脱落醛转变为 ABA。也
有报道指出，AO 催化吲哚 -3- 乙醛转化为 IAA。
拟南芥IAA过量突变体sur1中AO同工酶AO1的活
性是野生型的 5 倍。Mo-Co 因子缺失的烟草、大
麦和番茄突变体也缺失 ABA-AO 和 XDH，不能合
成 ABA[19]。植物体内的 AO 是一个多基因家族表
达的产物，它们催化 A B A 合成的最后一步，也
可以催化 IAA 合成的最后一步，而ABA 和 IAA 在
植物的发育和增强对环境胁迫的适应性中起作用。
由于 AO 家族有广泛的底物特异性，因此可以推
测，AO可能参与植物激素合成以外的其他代谢活
动，解毒作用和对病源物反应极有可能是 AO 的
功能之一[20]。
1.2.4 亚硫酸盐氧化酶(sulfite oxidase, SO) SO亚
硫酸盐氧化酶是否在植物体中存在，很长时间以
来一直有争议。直到最近才证实SO是植物体中第
4 种钼酶，并确定它存在于过氧化酶体中，是一
种分子量为90 kD 二聚体，是迄今为止植物中发
现的分子量最小的钼酶。它催化 S O 3 2 - + O 2 →
H2O+H2SO 4 反应，能以细胞色素、铁氰化物或染
料代替氧催化亚硫酸的氧化[21]。从钼辅因子结构
域的序列看，不同来源的拟南芥 SO 和 NR 在序列
上有相当大的同源性，说明这些酶来自一个共同
的家族。在哺乳动物的 SO 中，其 N 端不仅有钼
辅因子亚基，还有血红素。动物的 SO 存在于线
粒体的片层间，将电子从亚硫酸盐传递给血红
素，再传递到电子受体细胞色素 c；植物的 S O
很可能需要一个与血红素相似的电子受体蛋白，
考虑到植物中SO存在于过氧化酶体中，因此细胞
色素b也极有可能充当SO的电子受体的功能。由
于叶绿体中没有发现 SO，因此可以推测，SO 与
叶绿体中S的同化吸收无关。但植物SO可能有减
轻亚硫酸盐毒害作用的功能，如过氧化酶体中的
过氧化氢酶可受到低浓度亚硫酸盐的抑制[22,23]。
SO 在植物体内的真正作用是什么，它为何存在于
过氧化酶体中等一系列问题，有待进一步研究与
验 证 。
2 钼与植物氮、碳及其它元素代谢的关系
2.1 钼与氮代谢的关系 施钼能促进豆科作物和非
豆科作物的氮代谢，提高氮肥利用效率：大豆施
钼，固氮酶、谷氨酰胺合成酶和天门冬酰胺合成
酶活性均增加[24]; 在pH 4.5的土壤中施钼能阻止冷
冻引起的 NADH:NR 活性下降[25]。经过 NH4+ 诱导
1 d后，黑麦草茎杆和根中的钼辅因子总量和有效
钼辅因子均增加；在NH4+-N 中生长的植株比NO3--N
中生长的植株中酰脲、钼辅因子羟化酶(XDH 和
A O )含量高；随着 N H 4 + 浓度增加，X D H、A O、
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尿囊酸和尿囊素含量均增加[26]。冬小麦缺钼影响
其籽粒中蛋白质组分，醇溶蛋白、谷蛋白和球蛋
白含量降低而清蛋白含量增加[27]。施用钼肥可以
增加鹰嘴豆(chickpea)的根瘤数、蛋白质含量和产
量，土壤中直接施用钼肥和用钼肥拌种均可增加
土壤中有效氮的含量[28]。深入研究钼如何通过钼
酶调控植物氮代谢过程进而提高氮肥利用率的机制
是十分有意义的。
2.2 钼与碳代谢的关系 缺钼冬小麦的叶绿素含量
下降，从叶片向生殖器官运输的光合产物少，由
于碳水化合物代谢失调，最终引起冬小麦籽粒中
淀粉和糖类含量下降。玉米缺钼花粉粒中淀粉含
量下降，缺钼小麦花器官中淀粉含量更低，这说
明在低钼情况下生殖器官发育过程中碳水化合物利
用受阻[29~31]。14C同位素示踪的结果说明， 缺钼冬
小麦14CO2 同化力下降，施钼植株的淀粉14C 分配
率较低，而可溶性总糖的分配率较高，缺钼植株
则相反；在同化产物分配上，缺钼时，植株心
叶到一叶中14C总活度比施钼的植株低，说明施钼
可促进碳同化产物向生长中心分配。在砂培条件
下，钼含量过低(<0.02 mg·L-1)和过高(>0.2 mg·L-1)
都会引起鹰嘴豆的生物量和产量下降，这可能是
光合作用过程或碳水化合物代谢受阻引起的[32]。
植物钼营养如何调控、影响与碳代谢相关的生理
过程尚不清楚。
2.3 钼与其它元素的关系 磷、钼元素间存在着协
同作用，磷能促进植物对钼的吸收和积累，钼也
能促进植物对磷的吸收。磷对植物吸收钼的促进
作用仅发生在施氮条件下(无论是铵态氮，还是硝
态氮)，这说明磷钼酸离子的吸收和运输似乎需要
高量氮的存在[33]。钼可抑制种子发芽，施磷促进
种子发芽，两者间呈显著的负相关。钼和磷都能
增加小麦幼苗的干物质重，且交互作用明显。同
一钼水平下增加磷的施用量可增加小麦幼苗的干物
质重，相同磷水平下增加钼也能增加幼苗的干物
质重和活力；施用钼肥的小麦籽粒中 a-淀粉酶活
性下降，但施用磷肥对其没有影响[34]。在足够的
钼水平下，施钾可促进花生对钼的吸收；而低钼
促进钾吸收，高钼吸钾量下降。施用钾肥可增加
茄子叶片、叶柄和果实中的 NO3- 和 Mo 含量[35]。
钼和钨是同系物，钨能替代钼形成钨辅因子，但
没有生物活性，人们常用此来研究钼酶的生理生
化功能。总之，适宜的钼营养有利于植物吸收利
用各种养分元素，但钼与主要营养元素的适宜比
例仍需进一步确证。
3 钼与激素合成及植物抗性的关系
钼通过钼酶调控激素(ABA 和 IAA)合成，进
而影响植株的抗性。LOS5/ABA3 基因编码一种钼
辅因子(MoCo)磺化酶，它催化磺化钼辅因子的产
生，而磺化钼辅因子是植物 ABA 合成的最后一步
中 AO 所必需的[36]。LOS5/ABA3 基因在植物的不
同部位表达，其表达水平影响 A B A 的含量。另
外，拟南芥LOS5/ABA3 基因调控ABA 合成和胁迫
应答基因，因此 LOS5 突变体的抗寒力、抗旱力
和对盐胁迫的抵抗力受损，和另外一种 ABA 缺失
突变体 aba1 相比，LOS5 突变体对低温应答基因
的调控更具有专一性[36]。由于 AO 和 XDH 合成都
需要一个钼辅因子磺化过程，番茄 A B A 突变体
flacca 由于缺失 MoCo 磺化酶以致茎杆中 AO 和
XDH活性丧失。番茄突变体flacca 叶片呈枯萎状
是由于叶片中 A B A 含量低，气孔闭合失控、水
分蒸发过量而形成的[37]。钼能提高冬小麦的抗寒
性。施钼的小麦在低温胁迫后，其光化学和光合
能力增加，氮代谢加强，叶和干种子中钼辅因子
增加[ 3 8 ]。施用钼肥能提高低温期间冬小麦的
A B A 、可溶性糖、游离氨基酸、游离脯氨酸和
可溶性蛋白质等低分子量碳氮化合物含量，施钼
显著提高质膜中磷脂含量和脂肪酸的不饱和度，
降低叶片中丙二醛(MDA)含量和细胞渗透率，维
持和保护细胞及其生物膜结构的稳定性，因而冬
小麦的抗寒力显著提高[31,39]。
4 植物钼营养的基因型差异
不同作物对钼的需要量和吸收能力不同，以
致植株中含钼量不同。一般豆科作物的钼需要量
比非豆科作物高 2~3 倍。同一作物不同基因型品
种的钼营养也存在明显差异。施钼可提高结瘤大
豆产量 15.7%，而不结瘤大豆无增产效应[40]。目
前，在烟草、大麦、番茄和水稻中均发现 MoCo
突变体植株，M o C o 缺失突变体通常丧失 N R 、
AO、XDH 和 SO 酶活性[2]。Yu 等[41, 42]从 34 个冬
小麦品种中筛选出钼高效品种和钼低效品种各 1
个。在缺钼条件下，前者能获得 9 0 % 以上的产
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量，而后者获得的产量少于 5 0 % ；在低钼条件
下，前者中钼的累积量显著高于后者，前者茎杆
和叶中的钼向繁殖器官(如颖壳和种子)分配的量
多。显示冬小麦钼高效品种和低效品种的钼吸收
和利用效率是有差异的。这样，不同植物钼辅因
子缺失突变体的发现和不同钼效率农作物品种(系)
的筛选，就为植物钼营养的分子生物学研究从方
法和手段上提供了基础。
5 展望
近年来，钼酶和钼辅因子方面的研究取得了
较快的进展。随着钼辅因子合成过程和钼酶结构
与功能研究的深入，将有更多与钼酶和钼辅因子
合成相关的基因会定位或克隆。钼辅因子合成过
程中到底有哪些酶和蛋白质参与，它们各自的结
构与功能是什么；钼辅因子如何插入钼酶，细胞
内钼辅因子的合成受什么因素调控等一系列问题正
受到研究者的关注。钼如何通过含钼酶来调控各
种代谢过程进而实现其在植物体内的生理功能也有
待进一步研究。目前，植物中有关 NR 的研究较
多，但有关 A O 、X D H 和 S O 的研究报道较少，
所以这方面的研究工作尚待加强。结合对钼酶研
究结果，应用基因芯片技术、双向电泳技术和质
谱技术等从基因表达水平、蛋白组水平上研究钼
及钼酶与植株氮、碳、硫、激素等代谢的关系，
更可以揭示钼与植物的抗性及衰老过程的关系。
在深入研究钼营养生理功能与分子机制的基础上，
根据钼营养基因型的差异，筛选分离钼高效基因
型并应用分子改良等手段实现农作物高钼效率和高
产优质的结合，以减轻由于施用钼肥带来的资源
与环境压力，无疑是有意义的。
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