全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员圆冤院圆猿愿缘 耀 圆猿怨猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员缘鄄园源鄄员园摇 接受日期院圆园员缘鄄园怨鄄园怨
基金项目院国家自然科学基金项目渊源员猿园员缘猿怨冤袁安徽省教育厅高校重点基金项目渊运允圆园员猿在园愿缘冤袁贵州省黔南州科技局重点科技项目渊黔南科合
农 圆园员猿咱员圆暂冤
作者简介院武丽袁女袁副教授袁主要从事烟草栽培生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎怎造蚤泽怎糟岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员圆鄄圆猿愿缘鄄园怨
钼胁迫对烟草含钼酶和碳氮代谢关键酶的影响
武摇 丽员 摇 张西仲圆 摇 唐兴贵圆 摇 罗倩茜圆 摇 李余湘圆 摇 左业华圆 摇 叶文玲员
渊员 安徽农业大学农学院袁安徽 合肥摇 圆猿园园猿远曰圆 贵州烟草公司黔南州公司袁贵州 都匀摇 缘缘愿园园园冤
摘摇 要院为了解缺钼对烟草含钼酶和碳氮代谢过程的影响袁以南江 猿 号烤烟品种为材料袁采用营养液培
养袁设置施钼渊含钼 园郾 圆园皂早窑噪早 原员全营养液冤和缺钼渊去钼全营养液冤圆 个处理袁研究缺钼对烟草发育过程
中的含钼酶尧碳氮代谢关键酶及其相关代谢产物的影响遥 结果表明袁培养 员园凿时袁缺钼处理下袁烟草的含
钼酶和碳氮代谢关键酶渊黄嘌呤脱氢酶尧硝酸还原酶尧谷氨酰胺合成酶尧淀粉酶尧磷酸蔗糖合成酶和转化
酶冤比 园凿时高袁但与施钼处理烟草之间差异不显著曰缺钼处理的烟草亚硝酸盐含量显著高于施钼处理
烟草遥 培养 圆园凿时袁除磷酸蔗糖合成酶的活性提高外袁缺钼处理的烟草含钼酶和氮代谢关键酶含量或活
性大多显著下降袁蔗糖和蛋白质含量均低于施钼处理烟草袁亚硝酸盐含量显著高于施钼处理烟草遥 培养
猿园凿时袁缺钼处理烟草含钼酶和碳尧氮代谢相关酶含量或活性均下降袁且显著低于施钼处理烟草曰施钼处
理烟草则稳中有升袁且 圆 个处理烟草的蛋白质和亚硝酸盐含量差异显著遥 可知袁缺钼显著降低烟草中含
钼酶和碳氮代谢关键酶活性或含量袁抑制了氮代谢袁加快了氮代谢向碳代谢的提前转换袁使叶片提前落
黄遥 本研究为协调烟草中碳氮代谢提供了准确的生理生化信息遥
关键词院缺钼胁迫曰烟草曰含钼酶曰碳氮代谢曰代谢产物
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员圆援 圆猿愿缘
摇 摇 钼渊酝燥冤是植物必需的微量元素之一袁其在植物体
内的生理功能与含钼酶密切相关遥 含钼酶通过催化氧
化还原作用调控着植株的碳代谢和氮代谢等生理过
程咱员暂 遥 碳氮代谢是一个多基因系统和环境因素交互
作用影响的过程袁既受遗传基因的支配袁又受环境条件
的影响遥 碳代谢主要是无机碳的光合固定袁光合产物
的运输尧转化以及碳水化合物的积累尧分解曰氮代谢主
要包括无机氮的还原和同化袁以及有机含氮化合物的
合成与分解过程咱圆暂 遥 烟草是一种叶用模式研究材料袁
碳氮代谢的强弱和协调程度直接或间接影响着烟草生
长发育以及含氮化合物和碳水化合物等物质的合成和
积累遥 烟株各种生理生化代谢过程和转化都是在碳氮
关键酶作用下进行酶促反应的袁因此袁碳氮代谢关键酶
及其代谢产物能从不同方面反映出植株的代谢强弱遥
有针对性地对碳氮代谢关键酶进行调控能促进烟株体
代谢的协调发展袁调节次级代谢产物的含量遥
烟草渊晕蚤糟燥贼蚤葬灶葬 贼葬遭葬糟怎皂冤的碳氮代谢过程很大程
度地受外界环境影响袁当植株感受到逆境信号时袁自身
会通过生理代谢机制的调整最大限度地适应不良环
境遥 渍水胁迫咱猿暂 尧干旱胁迫咱源暂和不同氮素水平咱缘暂均严
重影响烟草的碳氮代谢过程袁缺钼使烟草叶绿体细胞
的超微结构发生改变尧叶绿素含量降低尧光合能力减
弱咱远暂 袁但关于缺钼胁迫对烟草含钼酶尧碳氮代谢关键
酶及其相关代谢产物的研究鲜见报道遥 因此袁本文对
烟草在缺钼胁迫下所引起的生理生化变化进行研究袁
旨在探讨缺钼烟草中的含钼酶尧碳氮代谢关键酶和相
关代谢物质含量的动态变化规律袁揭示缺钼对烟草碳
氮代谢机制和相关物质形成的影响袁以期从钼素营养
角度为协调碳氮代谢提供准确的生理生化信息遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料与处理方法
试验于 圆园员猿 年 缘 月在安徽农业大学科研实践基
缘愿猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
地大棚进行袁以烤烟南江 猿 号为供试材料袁采用分析纯
进行水培营养液的配制袁营养液配方参考文献咱苑暂并
作调整袁每 员蕴培养液中含硫酸镁 园郾 员远愿 早袁磷酸二氢钾
园郾 源员源早袁硝酸钾 园郾 猿愿源早袁氯化钾 圆郾 缘园 伊 员园 原 猿早袁硼酸
圆郾 愿远 伊 员园 原 猿早袁硫酸锌 源郾 远园 伊 员园 原 源早袁硫酸铜 愿郾 园园 伊
员园 原 缘早袁氯化锰 愿郾 园园 伊 员园 原 缘早袁硝酸钙 园郾 源远猿早袁硫酸铁
园郾 园园源早遥 试验设对照和缺钼胁迫处理袁以含钼 园郾 圆园
皂早窑噪早 原员的全营养液为对照袁去钼的全营养液作为缺
钼处理遥 所用试剂为分析纯袁整个试验用水均采用去
离子水遥 试验采用聚乙烯不透明塑料盆袁上盖塑料泡
沫板袁于泡沫板上打直径 员糟皂 圆形孔袁在盆下角设置
营养液更换水阀以减轻换水时对根系的伤害遥
试验设 猿 次重复袁每个缺钼和加钼处理各 员圆 株遥
移栽时袁挑选生长一致的健壮七叶一心小苗袁于去离子
水中饥饿培养 愿澡后移栽至用无水乙醇消毒过的塑料盆
中进行预培养渊先后用对照和缺钼圆种处理的员 辕 员园尧员 辕 源
和 员 辕 圆全营养液浓度分别培养 缘凿冤袁然后转入 圆 种处理
的全营养液中培养袁并以培养 园凿开始计时袁分别在培养
园尧员园尧圆园尧猿园凿进行取样遥 培养前期袁每 缘凿 更换营养液袁
员缘凿后每天更换营养液袁尽量保证生长环境一致遥 试验
期间袁白天打开培养大棚的遮阳网袁并根据光照强弱进
行调节以避免伤苗遥 移栽时袁取饥饿培养后烟苗进行钼
素含量的测定袁结果为 园郾 园猿 皂早窑噪早 原员遥
员郾 圆摇 测定指标与方法
采样时间为上午 怨院园园 左右袁随机选取施钼和缺钼
烟草各 猿 株袁采下倒 猿 耀倒 源 叶袁迅速将叶片沿主脉一
侧于自封袋中进行液氮速冻袁然后存放于 原 愿园益冰箱
中备测遥 酶活性测定采用芬兰生产的 猿缘圆 型酶标仪和
粤悦愿 洗板机遥 试剂盒由上海酶联生物科技有限公司
渊皂造遭蚤燥冤提供遥
员郾 圆郾 员 摇 含 钼 酶 的 测 定 摇 硝 酸 还 原 酶 渊 灶蚤贼则葬贼藻
则藻凿怎糟贼葬泽藻袁晕砸冤活性参考邹琦咱愿暂和刘卫群等咱怨暂的方法
测定遥 硝酸还原酶渊晕砸冤尧醛氧化酶渊葬造凿藻澡赠凿藻 燥曾蚤凿葬泽藻袁
粤韵冤尧黄嘌呤脱氢酶渊 曾葬灶贼澡蚤灶藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻袁载阅匀冤的
测定前处理院按样重渊早冤 颐 体积渊皂蕴冤 越 员颐 源的比例袁加
入 源 倍体积的磷酸盐缓冲液渊园郾 员皂燥造窑蕴 原员袁 责匀 值 苑郾 源冤
或生理盐水袁制成 圆园豫的组织匀浆袁猿 缘园园 则窑皂蚤灶 原员离心
员缘皂蚤灶袁取上清待测遥 严格按照各种酶试剂盒的说明进
行操作遥 晕砸以每毫克蛋白组织中 晕砸 在 猿苑益条件下
每分钟还原的 员郾 园滋皂燥造硝酸盐为亚硝酸盐量记为 员 个
酶活力单位遥 粤韵 测定用 远源灶早窑皂蕴 原员的标准品原液稀
释成 圆尧源尧愿尧员远尧猿圆 灶早窑皂蕴 原员的不同浓度的标准品应用
液袁根据标准曲线计算样本含量遥 载阅匀 测定用 愿园
灶早窑皂蕴 原员标准品原液稀释成 圆郾 缘尧缘尧员园尧圆园尧源园 灶早窑皂蕴 原员
的不同浓度的标准品应用液袁根据标准曲线计算样本
含量遥
员郾 圆郾 圆摇 碳尧氮代谢相关酶测定 摇 淀粉酶 渊 葬皂赠造葬泽藻袁
粤酝杂冤和转化酶渊贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 藻灶扎赠皂藻袁陨晕灾冤活性参考邹
琦咱愿暂和刘卫群等咱怨暂 的方法测定遥 前处理过程同
员郾 圆郾 员遥 粤酝杂以组织中每毫克蛋白在 猿苑益与底物作用
猿园皂蚤灶袁水解 员园皂早 淀粉定义为 员 个淀粉酶活力单位曰
陨晕灾测定酶液中还原糖的含量袁以每小时每克鲜样中
水解蔗糖的量表示酶活性遥
谷氨酰胺合成酶渊早造怎贼葬皂蚤灶藻 泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻袁 郧杂冤尧谷氨
酸脱氢酶渊 早造怎贼葬皂葬贼藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻袁郧阅匀冤和谷氨酸合
成酶渊早造怎贼葬皂葬贼藻 泽赠灶贼澡葬泽藻袁郧韵郧粤栽冤的测定分别参照文
献咱员园 原 员员暂遥 郧杂以每毫克组织蛋白中每小时 猿苑益反
应生成的 状 原谷氨酰氧肟酸的 员滋皂燥造的量为 员 个酶的
活性单位遥 郧阅匀测定将 苑圆 灶早窑皂蕴 原员的标准品原液稀
释成 圆郾 圆缘尧源郾 缘尧怨尧员愿尧猿远 灶早窑皂蕴 原员的不同浓度的标准
品应用液袁根据标准曲线计算样本含量遥 郧韵郧粤栽测定
用 愿园 灶早窑皂蕴 原员的标准品原液稀释成 圆郾 缘尧缘尧员园尧圆园尧源园
灶早窑皂蕴 原员的不同浓度的标准品应用液袁根据标准曲线
计算样本含量遥 磷酸蔗糖合成酶渊 泽怎糟则燥泽藻 责澡燥泽责澡葬贼藻
泽赠灶贼澡葬泽藻袁杂孕杂冤参考 月葬曾贼藻则等咱员圆暂的方法测定袁取前处理
后上清液袁在 圆怨园灶皂 处袁双蒸水调零袁测吸光度袁根据
公式求值院
蔗糖磷酸合成酶活力渊哉窑皂早责燥则贼 原 员冤 越
测定 韵阅值 原对照 韵阅值
标准 韵阅值 原空白 韵阅值 伊标准品浓度渊缘滋皂燥造窑皂 原员冤
衣反应时间渊皂蚤灶冤 衣待测样本蛋白浓度渊皂早责则燥贼窑皂燥 原员冤
员郾 圆郾 猿摇 蔗糖尧蛋白质和亚硝酸盐含量的测定摇 蔗糖含
量采用间苯二酚法咱员猿暂 尧蛋白质含量采取考马斯亮蓝
法咱员源暂 尧亚硝酸盐含量采用对氨基苯磺酸法咱员缘暂测定遥
员郾 猿摇 数据分析
数据为重复测定结果的平均值 依标准差遥 采用
耘曾糟藻造 圆园园猿 进行处理和制图袁杂孕杂杂 员怨郾 园 软件对数据进
行 韵灶藻鄄宰葬赠 粤晕韵灾粤显著性检验及描述性统计分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 缺钼胁迫对烟草含钼酶的影响
作为含钼酶之一的 晕砸袁是催化硝酸盐同化反应
的第 员 个关键酶袁同时也是氮代谢中的限速酶袁其活性
高低直接反映出植株的氮代谢水平咱员远暂 遥 由图 员 可知袁
施钼烟草的 晕砸 活性自培养后总体是增加的变化趋
势袁园 耀 员园凿 增幅较小袁圆园凿 时 晕砸 活性提高明显袁猿园凿
时 晕砸活性平稳增加遥 而烟草经钼饥饿培养后袁缺钼
远愿猿圆
摇 员圆 期 钼胁迫对烟草含钼酶和碳氮代谢关键酶的影响
烟草在培养 园凿时的 晕砸 活性略高于施钼烟草袁员园凿 时
晕砸活性较 园凿 略提高但低于施钼烟草袁差异不显著遥
随着胁迫时间的延长袁圆园凿 后缺钼烟草显著低于施钼
烟草遥
注院数值为平均值 依标准差遥 不同小写字母表示差异显著渊责 约 园郾 园缘冤遥
下同遥
晕燥贼藻院栽澡藻 增葬造怎藻泽 葬则藻 葬增藻则葬早藻泽 葬灶凿 泽贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽皂葬造造
造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻灶藻灶糟藻 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 员摇 缺钼胁迫对烟叶硝酸还原酶活性的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 晕砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
粤韵和 载阅匀是与激素代谢尧活性氧代谢与衰老过
程有关的含钼酶遥 由图 圆 可知袁缺钼胁迫培养 园 耀 员园凿
时袁烟草的 粤韵 含量与施钼烟草差异不明显袁在培养
圆园凿时较施钼处理有显著下降袁而施钼烟草保持着缓
慢增加遥 缺钼烟草 载阅匀含量变化规律和 粤韵 类似袁这
可能因为钼素直接与钼酶的钼辅因子合成有关遥 在培
养 猿园凿 时袁缺钼烟草的 粤韵尧载阅匀 含量和施钼烟草相
比袁差异均显著遥 由图 员 耀图 猿 可知袁在培养 员园凿 时袁
缺钼烟草的 晕砸粤和 载阅匀含量较 园凿时均略有提高袁但
与施钼处理差异不显著遥 培养 圆园凿 后袁缺钼开始严重
影响 晕砸尧粤韵和 载阅匀的活性或含量遥
圆郾 圆摇 缺钼胁迫对烟草氮代谢关键酶的影响
烟草对氮素的同化是氮代谢的重要生理过程袁环
境中的无机氮被植物吸收后袁通过谷氨酸合成酶循环
被同化为谷氨酸渊郧造怎冤和谷氨酰胺渊郧造灶冤袁然后形成各
种氨基酸和含氮化合物袁其中袁郧杂尧郧韵郧粤栽 和 郧阅匀 是
此循环系统中的 猿 个关键酶咱员苑暂 遥 由图 源 可知袁烟草缺
钼培养 员园凿时袁其 郧杂活性较 园凿 时有所提高且接近施
钼烟草袁可能因为缺钼逆境激活烟草体内的氮代谢进
程所致袁而缺钼烟草的 郧杂 活性在 圆园凿 时急剧下降袁
猿园凿时其活性显著低于施钼烟草曰施钼烟草在培养 圆园凿
时却有明显提高袁猿园凿时只是平稳增长袁这可能因为水
培环境使得烟草的代谢进程减缓遥 缺钼培养 园凿时袁缺
图 圆摇 缺钼胁迫对烟叶醛氧化酶含量的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 粤韵 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
图 猿摇 缺钼胁迫对烟叶黄嘌呤脱氢酶含量的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 载阅匀 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥
造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
钼烟草的 郧阅匀含量高于施钼处理渊图 缘冤袁员园凿时较 园凿
时略有提高但低于施钼烟草袁圆园凿 时 圆 处理差异显著袁
而施钼烟草在培养 圆园凿时增幅较大袁猿园凿 时增幅较小袁
但仍然显著高于缺钼烟草遥 郧韵郧粤栽渊图 远冤含量变化
规律与 郧阅匀类似遥 说明袁缺钼胁迫显著影响了烟草氮
代谢袁而钼素营养供给使烟草含钼酶活性和氮代谢关
键酶含量提高袁氮代谢明显增强遥
圆郾 猿摇 缺钼胁迫对烟草碳代谢关键酶的影响
杂孕杂催化合成途径是蔗糖合成的主要途径袁它是
以尿苷葡萄糖渊怎则蚤凿蚤灶藻 凿蚤责澡燥泽责澡葬贼藻 早造怎糟燥泽藻袁 哉阅孕郧冤为
供体的糖转移酶袁调节着光合产物的分配袁因此也调控
源叶中糖含量和对库端的供应能力咱员愿暂 遥 由图 苑 可知袁
培养 员园凿 时袁缺钼烟草的 杂孕杂 活力较 园凿 时提高袁圆园凿
时仍有所提高但低于施钼烟草遥 而施钼烟草在培养后
苑愿猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 源摇 缺钼胁迫对烟叶谷氨酰胺合成酶活性的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 郧杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
图 缘摇 缺钼胁迫对烟叶谷氨酸脱氢酶含量的影响
云蚤早援 缘摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 郧阅匀 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
图 远摇 缺钼胁迫对烟叶谷氨酸合成酶含量的影响
云蚤早援 远摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 郧韵郧粤栽 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥
造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
稳中有升袁猿园凿 后仍然保持较高活性遥 缺钼烟草 杂孕杂
活力在培养 园 耀 员园凿内变幅相对较大袁可能因为植株逆
境应激反应袁而施钼烟草在培养 猿园凿 之内增幅相对均
较大袁可能说明此阶段烟株的碳代谢旺盛遥
粤酝杂可将叶绿体中积累的光合产物转化为单糖袁
间接调节细胞渗透压袁使细胞内代谢正常进行袁是衡量
碳代谢强度的重要指标袁影响着光合碳固定的强度遥
一般来说袁粤酝杂活性高时袁光合速率也高袁因此能为烟
株生长和有机物质的合成提供更多的碳架咱员远暂 遥 由图
愿 可知袁自培养后袁施钼烟草的 粤酝杂 活性基本保持增
加趋势袁而缺钼烟草的 粤酝杂 活性在培养 员园凿 时较 园凿
时增加但增幅较小袁培养 圆园凿后开始降低袁而且一直显
著低于施钼烟草袁猿园凿时与施钼烟草差异显著袁可能受
逆境胁迫达到极限袁烟草分解转化光合产物能力减弱遥
图 苑摇 缺钼胁迫对烟叶蔗糖磷酸合成酶活性的影响
云蚤早援 苑摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 杂孕杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
图 愿摇 缺钼胁迫对烟叶淀粉酶活性的影响
云蚤早援 愿摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 粤酝杂 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥
造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
愿愿猿圆
摇 员圆 期 钼胁迫对烟草含钼酶和碳氮代谢关键酶的影响
陨晕灾活性是用一定时间内蔗糖转化为葡萄糖的量
进行计算的袁反映烟株对蔗糖的利用程度袁可用来衡量
同化产物转移和利用以及碳代谢强度的重要指标遥 由
图 怨 可知袁培养 员园凿时袁施钼和缺钼烟草的 陨晕灾活性较
园凿时都有增加袁但缺钼烟草略高于施钼烟草袁差异不
显著遥 培养 圆园凿 后袁施钼烟草的 陨晕灾 活性增加明显袁
而后趋于平稳增加袁而缺钼烟草 陨晕灾 活性显著低于施
钼烟草遥 说明胁迫初期袁逆境使得烟草对碳的固定和
代谢转化能力暂时增强袁而施钼烟草 陨晕灾 的增强可能
归因于培养中期较强的碳代谢遥
陨晕灾 辕 晕砸是反映碳氮代谢协调性的重要指标遥 由
图 员园 可知袁在培养 员园凿 时袁圆 个处理的 陨晕灾 辕 晕砸 区别
不明显袁但 圆园凿后开始有不同的变化趋势袁缺钼烟草的
陨晕灾 辕 晕砸增加且高于施钼烟草袁猿园凿时仍显著高于施钼
烟草袁而施钼烟草在整个培养期间变幅不大袁猿园凿 时才
略有提高遥 说明缺钼胁迫 员园凿 时袁烟草以加强碳代谢
的方式来应对逆境环境袁而施钼烟草培养初期碳氮代
谢相对协调尧平稳袁氮代谢优势略强遥 而培养后期缺钼
烟草氮代谢衰弱袁开始以加强碳代谢为主袁使烟株氮代
谢向碳代谢的转化提前遥
图 怨摇 缺钼胁迫对烟叶转化酶活性的影响
云蚤早援 怨摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 陨晕灾 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽
怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
圆郾 源摇 缺钼胁迫对烟草代谢物质含量的影响
亚硝酸盐和蛋白质都是氮代谢中的重要产物袁一
定程度上反映出氮代谢的同化能力遥 由表 员 可知袁在
培养 员园凿后袁缺钼烟草的亚硝酸盐含量较施钼烟草显
著提高袁体内的积累量在整个培养过程中持续增加遥
而施钼烟草的亚硝酸盐含量 员园凿时较 园凿时有所降低袁
之后保持在较低水平袁但 猿园凿 时略有升高遥 园凿 时烟草
受饥饿培养致使亚硝酸盐有所积累袁而 猿园凿 时可能是
图 员园摇 缺钼胁迫对烟叶 陨晕灾 辕 晕砸粤的影响
云蚤早援 员园摇 耘枣枣藻糟贼 燥灶 陨晕灾 辕 晕砸粤 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥
造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
因为后期体内较少的钼素含量满足不了植株吸收袁具
体原因有待探讨遥 缺钼和施钼烟草中的蛋白质含量在
培养初期差别不大袁员园凿 和 园凿 时相比袁缺钼比施钼烟
草的蛋白质增幅较高袁而且此后 圆 个处理有明显不同
的变化规律袁缺钼烟草 圆园凿时有所降低袁猿园凿 时下降显
著袁而施钼烟草的蛋白质含量不断提高袁猿园凿 时略有下
降遥 氮代谢次级产物差异充分说明钼营养加强了烟草
生育期的氮代谢过程遥
在各种逆境条件下袁植株通过酶代谢水平的调节袁
产生了大量糖类物质袁这些可溶性糖的积累袁促使细胞
渗透势下降袁保持细胞膨压和各种代谢的正常进行袁植
株对逆境的抵抗能力提高遥 培养 园 耀 圆园凿时袁施钼和缺
钼烟草的蔗糖含量均增加渊表 员冤袁培养 员园凿时袁缺钼烟
草的蔗糖含量略微高于施钼烟草袁但差异不明显袁培养
圆园凿时袁缺钼烟草的蔗糖含量低于施钼袁培养 猿园凿 后 圆
个处理均有降低袁但仍以施钼烟草较高遥 蔗糖含量的
变化规律可能也受 陨晕灾 对其合成的影响袁培养 猿园凿 时
施钼烟草 陨晕灾活性增加袁使得蔗糖含量下降遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 含钼酶对缺钼的响应
晕砸尧载阅匀和 粤韵是植物中 猿 种重要的含钼酶咱员怨暂 遥
晕砸是 员 个以黄素腺嘌呤二核苷酸为辅基的黄素蛋
白咱圆员暂 袁钼素作为 晕砸 形成的辅助因子咱圆圆暂 袁能激活其活
性袁增强硝态氮同化能力袁当硝酸盐在 晕砸 作用下还原
成亚硝酸盐后袁会迅速被亚硝酸还原酶渊晕蚤砸冤还原成
铵遥 本试验结果表明袁培养 圆园凿时袁缺钼烟草的 晕砸活
怨愿猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
表 员摇 缺钼胁迫对烟草碳氮代谢次生代谢产物的动态影响
栽葬遭造藻 员 耘枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽藻糟燥灶凿葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤贼藻泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 酝燥 泽贼则藻泽泽
指标
陨灶凿藻曾
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
时间 栽蚤皂藻 辕 凿
园 员园 圆园 猿园
蔗糖 杂怎糟则燥泽藻 辕 加钼 垣 酝燥 圆怨援 怨猿园 依 员援 员愿苑晕杂 猿猿援 怨园苑 依 员援 缘猿缘晕杂 猿愿援 愿员员 依 源援 缘园怨晕杂 猿缘援 员苑源 依 员援 圆怨源晕杂
渊滋早窑皂早责则燥贼 原 员 冤 缺钼 原 酝燥 圆怨援 怨猿猿 依 员援 员苑远晕杂 猿缘援 猿远猿 依 园援 怨愿缘晕杂 猿苑援 园缘缘 依 员援 员愿苑晕杂 猿圆援 圆怨源 依 员援 猿园园晕杂
蛋白质 孕则燥贼藻蚤灶 辕 加钼 垣 酝燥 愿援 缘圆远 依 园援 员怨苑晕杂 怨援 怨圆愿 依 园援 园愿缘晕杂 员员援 缘源员 依 园援 缘园缘葬 员员援 苑源远 依 园援 源源怨葬
渊皂早窑皂早责则燥贼 原 员 冤 缺钼 原 酝燥 苑援 怨员猿 依 园援 园员远晕杂 怨援 愿缘愿 依 园援 员远苑晕杂 愿援 缘圆猿 依 园援 圆远苑遭 远援 园源苑 依 园援 园园源遭
亚硝酸盐 晕韵 原圆 辕 加钼 垣 酝燥 园援 员员苑 依 园援 园园怨遭 园援 园苑圆 依 园援 园园员遭 园援 园远猿 依 园援 园园员遭 园援 园怨圆 依 园援 园园源遭
渊滋早窑皂早责则燥贼 原 员 冤 缺钼 原 酝燥 园援 圆圆怨 依 园援 园员园葬 园援 猿远愿 依 园援 园员员葬 园援 源苑愿 依 园援 园园怨葬 园援 缘猿猿 依 园援 园园员葬
摇 摇 注院晕杂表示差异不显著遥
晕燥贼藻院晕杂 皂藻葬灶泽 贼澡葬贼 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤泽 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼援
性显著降低袁施钼烟草的亚硝酸盐含量较缺钼显著降
低袁而且和培养初期渊园 耀 员园凿冤相比有降低趋势袁这与
酝藻灶凿藻造 等咱圆员暂的研究结果一致遥 培养 猿园凿时袁施钼烟草
的亚硝酸盐含量显著低于缺钼烟草袁但比 圆园凿 时略有
提高袁其具体原因有待进一步探讨遥 粤韵 在植物激素
合成中有重要作用袁与吲哚乙酸 渊 陨粤粤冤和脱落酸
渊粤月粤冤的合成有关袁能催化吲哚 原 猿 原乙醛和脱落醛
生成吲哚 原 猿 原乙酸和 粤月粤遥 载阅匀 是 员 个与氮代谢尧
活性氧代谢和衰老相关的含钼酶袁钼在其中参与酶 原
基质复合物的形成和电子从基质到受体的传递过
程咱圆猿暂 遥 本试验结果表明袁培养 员园凿 时袁缺钼烟草的
载阅匀和 粤韵含量较施钼烟草降低遥 培养 圆园凿 时袁缺钼
烟草的 载阅匀含量比 园凿 时有所降低袁尤其 猿园凿 时显著
降低袁这种变化说明 载阅匀 可能与衰老有关袁缺钼主要
影响了烟株生长后期的 载阅匀含量遥
猿郾 圆摇 氮代谢对缺钼的响应
钼对氮代谢的影响主要表现在 晕砸 活性变化上袁
除此之外袁郧杂 辕 郧韵郧粤栽耦联途径也是一个重要的氮同
化循环袁郧韵郧粤栽 将 郧杂 催化合成的谷氨酰胺和 圆 原酮
戊二酸进行氨基转移袁形成 圆 分子谷氨酸袁员 分子用于
郧杂的底物袁员 分子用于合成含氮化合物咱圆源暂 遥 郧阅匀 能
催化谷氨酸脱氨产生 圆 原 酮戊二酸遥 因此袁 郧杂尧
郧韵郧粤栽和 郧阅匀 的存在状况也直接影响着氮代谢水
平遥 本试验结果表明袁缺钼胁迫 圆园凿 时袁烟草 郧杂 活性
明显下降袁郧阅匀和 郧韵郧粤栽含量显著降低袁其变化趋势
和 郧杂活性的变化基本一致遥 缺钼烟草的亚硝酸盐含
量增高袁蛋白质含量显著下降遥 缺钼胁迫 猿园凿时袁烟草
郧杂尧郧韵郧粤栽和 郧阅匀的含量或活性与施钼之间差异显
著袁这些氮代谢的次级产物及其合成相关酶的变化也
说明了缺钼胁迫阻碍了烟草的氮代谢袁本研究中钼对
氮代谢影响的结果与胡承孝等咱圆缘暂在冬小麦上的研究
结果一致遥
猿郾 猿摇 碳代谢对缺钼的响应
营养过多或过少的逆境均会影响植株光合产物的
合成尧积累及其在器官内的分配遥 胁迫条件下袁碳氮代
谢相关产物的差异主要由相关代谢酶发生改变引起遥
本试验结果表明袁培养 员园凿 时袁缺钼胁迫烟草 陨晕灾 和
杂孕杂活性增强且较施钼烟草略高曰培养 猿园凿时袁缺钼烟
草的 陨晕灾 和 杂孕杂 活性降低遥 培养初期袁粤酝杂尧陨晕灾 和
杂孕杂活性的提高袁可能是烟草对逆境的一种应激反应袁
加快淀粉的降解和转化袁加速单糖的生成袁提高蔗糖等
小分子碳水化合物的含量以抵御逆境胁迫遥 但这与柴
成林等咱圆远暂报道水分胁迫植物叶片的蔗糖合成酶系活
性降低袁 蔗糖趋于降解成果糖和葡萄糖的研究结果不
大一致袁这可能与不同的胁迫环境及试验材料等具体
条件差异有关遥 经钼饥饿培养后袁缺钼烟草的蔗糖含
量在培养 员园凿时提高且略高于施钼袁而且随着胁迫时
间的延长袁圆园凿时烟株积累了较多的蔗糖袁但 猿园凿 时蔗
糖含量开始显著下降袁可能是逆境下烟草启动了自身
的蔗糖保护机制遥 作为源的功能期叶片袁决定着烟叶
后期的营养供给袁作为库的生长发育期叶片会高度依
赖于源强遥 糖与光合作用关系较小袁而主要受库源关
系和 杂孕杂活力影响咱圆苑暂 遥 缺钼下糖含量增加可能是由
于逆境下烟株干物质合成降低袁库容量减少袁从而造成
糖的积累遥 培养 圆园凿 后袁缺钼烟草的蔗糖含量低于施
钼烟草袁可能因为缺钼抑制了糖类渊果糖和葡萄糖冤向
蔗糖的转化和合成遥 烟草碳代谢减缓袁光合代谢产物
减少袁其降解产物蔗糖含量增加袁此时蔗糖不仅充当了
能量物质袁还能提高细胞渗透浓度袁启动内源 粤月粤 的
合成袁增强抗逆性以维持细胞的正常代谢遥 培养 员园凿
后袁缺钼烟草 陨晕灾 辕 晕砸提高袁说明烟草通过加强碳代谢
来应对缺钼营养逆境袁猿园凿 时 陨晕灾 辕 晕砸 急剧增加袁说明
园怨猿圆
摇 员圆 期 钼胁迫对烟草含钼酶和碳氮代谢关键酶的影响
烟草缺钼加快了氮代谢向碳代谢的转化袁加速烟叶衰
老遥 而施钼烟草氮碳代谢在移栽后较旺盛和协调袁猿园凿
后开始以碳代谢为主遥 由正常生长烟株的生育期进程
可知袁移栽后 猿园凿 应是氮代谢活跃的时期袁但本试验
中袁施钼烟草氮代谢在 猿园凿时较为平稳袁有向碳代谢转
化的趋势袁这种氮碳代谢的提前转变可能因为水培烟
草纤弱袁使得代谢转化时间提前遥
本试验中袁烟草在缺钼胁迫初期袁部分碳氮代谢酶
活性有提高趋势袁烟株在营养逆境胁迫下出现代谢能
力的短时增强袁究其原因袁一方面袁可能是逆境下的烟
草要通过加强代谢袁促进糖类物质含量提高袁激活相关
保护酶系统袁来缓解逆境带来的伤害袁这与李祖良
等咱猿暂在渍水胁迫下研究的结果一致曰另一方面袁可能
是由于补偿效应袁即植物对于阈值内的逆境胁迫条件袁
在结构和生理水平上产生一种利于作物生长发育形成
的能力袁对引起的损失具有弥补作用袁相当于以一个锻
炼过程来调节烟株体内蛋白质加速合成袁是烟株对逆
境的一种本能适应性咱圆愿 原 猿园暂 遥 但随着胁迫时间的延长袁
烟株的代谢能力在培养 圆园凿后明显降低遥 可能因为饥
饿培养后袁烟草内含 园郾 园猿 皂早窑噪早 原员的少量钼袁无法满足
正常的营养需要袁含钼酶和碳氮代谢关键酶活性显著
降低袁开始影响烟草的生理代谢过程袁甚至可能产生毒
害作用咱圆园暂 遥 较高的含钼量说明可能有更多的钼辅因
子供给含钼酶的合成袁钼素胁迫通过调控氮代谢相关
酶和醛氧化酶等主要含钼酶袁充分发挥其在烟株体内
的生理功能袁晕砸尧郧杂 辕 郧韵郧粤栽 和 郧阅匀 活性的降低袁阻
碍了烟草的氮代谢袁使得一系列中间和终极产物发生
变化遥 晕砸 被认为是光合氮代谢和碳代谢耦联的节
点咱猿员 原 猿圆暂 袁通过 晕砸 能调控光合碳尧氮代谢遥 烟草将吸
收的 晕园猿 原还原成 晕园圆 原时需要由 晕粤阅渊孕冤匀 提供 圆 个
电子袁而 晕粤阅匀主要是由碳代谢中间产物苹果酸 原草
酰乙酸跨叶绿体膜穿梭提供的袁晕园圆 原被还原成 晕匀源 垣
时需要 远 个电子袁来源于光反应过程形成的还原态
云凿袁与 悦韵圆 同化竞争光合电子袁如果光反应电子提供
不足袁导致 晕园圆 原不能及时被还原袁就会造成 晕园圆 原的积
累遥 缺钼后碳代谢和光合能力的减弱袁使得蛋白质含
量降低袁阻碍了氮代谢咱猿猿暂 遥 碳尧氮代谢是植株体内主要
的 圆个代谢过程袁两者均有共同的 粤栽孕和碳骨架袁碳代
谢过程中的酶蛋白和光合色素需要氮代谢提供袁而氮代
谢需要碳代谢来提供碳源和能量袁光合产物的减少直接
会引起氮代谢产物中总氮和蛋白质含量的下降遥
源摇 结论摇
钼营养调节着烟株体内含钼酶和碳尧氮代谢关键
酶状况袁促进了烟草对硝态氮的吸收和转化遥 培养
员园凿时袁和施钼烟草相比袁缺钼烟草的含钼酶与碳氮代
谢关键酶渊晕砸袁粤韵袁载阅匀袁郧阅匀袁杂孕杂 等冤活性或含量差
异不大或略有提高袁但随着胁迫时间的延长袁培养 圆园凿
时袁缺钼烟草的碳氮代谢酶活性或含量大多降低袁缺钼
显著抑制了烟草中含钼酶和碳氮代谢酶系统袁从而引
起蛋白质尧蔗糖和亚硝酸盐等一系列次生代谢产物合
成和积累的变化袁培养 猿园凿时袁缺钼烟草的含钼酶和碳
氮代谢关键酶系统较 圆园凿时影响显著遥 钼素营养调节
着烟草的碳氮代谢进程袁对烟叶的正常落黄有重要意
义遥
参考文献院
咱 员 暂摇 酝藻灶凿藻造 砸 砸援 酝燥造赠遭凿藻灶怎皂 糟燥枣葬糟贼燥则 燥枣 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽院遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿
皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早赠咱允暂 援 孕造葬灶贼葬袁员怨怨苑袁圆园渊猿冤院猿怨怨 原 源园缘
咱 圆 暂摇 秦嗣军袁赵德英袁吕德国袁张玉龙袁刘国成袁马怀宇援水分胁迫对寒
富苹果叶片碳氮代谢的影响咱 允暂 援 吉林农业大学学报袁圆园员园袁猿圆
渊源冤院 源园圆 原 源园远袁 源员圆
咱 猿 暂摇 李祖良袁刘国顺袁腊贵晓袁何川袁赵华武袁翟欣援 成熟期短时渍水
胁迫对烤烟碳氮代谢关键酶及主要碳尧氮化合物含量的影响
咱允暂 援华北农学报袁圆园员圆袁圆苑渊圆冤院员苑缘 原 员苑怨
咱 源 暂摇 徐宇航袁王守华袁张念袁夏忠文袁陈朝应袁李祖良袁袁有波袁林叶青援
烤烟成熟期控水对烟叶碳氮代谢关键酶活的影响咱允暂 援中国农学
通报袁圆园员猿袁圆怨渊员猿冤院怨缘 原 怨怨
咱 缘 暂摇 耿素祥袁王树会袁刘卫群援 不同施氮条件对烤烟打顶前后代谢及
物质积累的影响咱 允暂 援 中国生态农业学报袁圆园员员袁员怨渊远冤院员圆缘园 原
员圆缘源
咱 远 暂摇 武丽袁罗倩茜袁唐兴贵袁李章海袁黄义德援 缺钼对旺长期烤烟光合
色素和荧光日变化及亚显微结构的影响咱 允暂 援 西北植物学报袁
圆园员源袁猿源渊怨冤院员愿园员 原 员愿园苑
咱 苑 暂摇 连兆煌援 无土栽培原理与技术 咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁
圆园园圆院缘苑
咱 愿 暂摇 邹琦援植物生理学实验指导咱酝暂援北京院中国农业出版社袁圆园园园
咱 怨 暂摇 刘卫群袁张联合袁刘建利援 烤烟生长发育过程中叶片转化酶活性
变化初探咱允暂 援河南农业大学学报袁圆园园圆袁猿远渊员冤院员缘 原 员苑
咱员园暂摇 周忠新袁王云华袁张楚富袁袁永泽袁马敬坤援 菠菜叶中存在两种谷
氨酰胺合成酶同工酶咱允暂 援武汉植物学研究袁圆园园源袁圆圆渊远冤院 缘苑圆 原
缘苑源
咱员员暂摇 在澡葬灶早 悦 云袁孕藻灶早 杂 月袁孕藻灶早 载 载援 砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 早造怎贼葬皂葬贼藻 泽赠灶贼澡葬泽藻
蚤灶枣燥则皂泽 贼燥 灶蚤贼则燥早藻灶 泽怎糟则燥泽藻 蚤灶 则蚤糟藻 则燥燥贼泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁员怨怨苑袁员圆
渊缘冤院员远猿 原 员远苑
咱员圆暂摇 月葬曾贼藻则 悦 允袁 云燥赠藻则 悦 匀袁栽怎则灶藻则 允袁 砸燥造枣藻 杂粤袁匝怎蚤糟噪 宰孕援 耘造藻增葬贼藻凿
泽怎糟则燥泽藻鄄责澡燥泽责澡葬贼藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 泽怎泽贼葬蚤灶泽
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 燥造凿藻则 造藻葬增藻泽 葬灶凿 葬造贼藻则泽 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁圆园园圆袁缘源渊猿愿怨冤院 员愿员猿 原 员愿圆园
咱员猿暂摇 张志良援植物生理学实验指导咱酝暂援北京院高等教育出版社袁圆园园猿
咱员源暂摇 高俊凤援 植物生理学实验指导咱酝暂援 北京院 高等教育出版社袁
圆园园远
咱员缘暂摇 萧浪涛袁王三根援植物生理学实验技术咱酝暂援北京院中国农业出版
社袁圆园园缘
员怨猿圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
咱员远暂摇 熊瑶袁陈建军袁王维援秸秆还田对烤烟根系活力和碳氮代谢生理
特性的影响咱允暂 援中国农学通报袁圆园员圆袁圆愿渊猿园冤院远缘 原 苑园
咱员苑暂摇 蕴葬皂 匀 酝袁 悦燥泽糟澡蚤早葬灶燥 运 栽袁 韵造蚤增藻蚤增葬 陨 悦袁酝藻造燥 韵遭蚤增藻蚤则葬 砸袁 悦燥则怎扎扎蚤
郧 酝援 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则鄄早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 蚤灶贼燥 葬皂蚤灶燥
葬糟蚤凿泽 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 孕造葬灶贼
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 源苑院 缘远怨 原 缘怨猿
咱员愿暂摇 王义伟袁贺晓辉袁符云鹏援 不同移栽期对保山香料烟叶片碳氮代
谢关键酶活性和化学成分的影响咱 允暂 援 中国农学通报袁圆园园怨袁圆缘
渊员圆冤院员园苑 原 员员员
咱员怨暂摇 孙学成袁胡承孝援 高等植物含钼酶与钼营养咱 允暂 援 植物生理学通
讯袁圆园园缘袁源员渊猿冤院猿怨缘 原 源园园
咱圆园暂摇 曹让袁梁宗锁袁吴洁云袁张旺锋袁许加援 干旱胁迫及复水对棉花叶
片氮代谢的影响咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁圆苑渊圆冤院圆猿员 原 圆猿怨
咱圆员暂摇 酝藻灶凿藻造 砸 砸袁匀葬灶泽糟澡 砸援 酝燥造赠遭凿燥藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 糟燥枣葬糟贼燥则
蚤灶 责造葬灶贼泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁圆园园圆袁缘猿渊猿苑缘冤院员远愿怨
原 员远怨愿
咱圆圆暂摇 晕蚤澡葬则蚤噪葬 杂袁 郧葬则早 杂 运袁 杂则蚤增葬泽贼葬增葬 匀 杂援 栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 造燥憎 灶怎贼则蚤藻灶贼
责匀 燥灶 灶蚤贼则葬贼藻 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 皂葬蚤扎藻
泽藻藻凿蚤灶早泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园园袁员缘远渊缘 辕 远冤院远苑愿 原 远愿猿
咱圆猿暂摇 孙学成援钼提高冬小麦抗寒力的生理基础及分子机制咱阅暂援 武
汉院华中农业大学袁圆园园远
咱圆源暂摇 蕴葬皂 匀 酝袁 悦燥泽糟澡 陨早葬灶燥 运 栽袁 韵造蚤增藻蚤增葬 陨 悦援 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣
灶蚤贼则燥早藻灶 葬泽泽蚤皂 蚤造葬贼蚤燥灶 蚤灶贼燥 葬皂蚤灶燥葬糟蚤凿泽 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼 咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造
砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁员怨怨远袁源苑院缘远怨 原
缘怨猿
咱圆缘暂摇 胡承孝袁王运华袁谭启玲袁庞静袁魏文学袁陈浩袁陈志伟援 钼营养对
冬小麦无机氮组分的影响咱 允暂 援 华中农业大学学报袁圆园园员袁圆园
渊圆冤院员圆缘 原 员圆怨
咱圆远暂摇 柴成林袁李绍华袁徐迎春援 水分胁迫期间及胁迫解除后桃树叶片
中的碳水化合物代谢咱允暂 援植物生理学通讯袁圆园园员袁猿苑渊远冤院源怨缘 原
源怨怨
咱圆苑暂摇 刘玉凤袁李天来袁焦晓赤援 短期夜间亚低温及恢复对番茄光合作
用和蔗糖代谢的影响咱允暂 援园艺学报袁圆园员员袁猿愿渊源冤院远愿猿 原 远怨员
咱圆愿暂摇 陈小荣袁孙嘉袁肖自京袁钟蕾袁朱昌兰袁彭小松袁贺晓鹏袁傅如军袁欧
阳林娟袁贺浩华援双季杂交早稻秧苗素质对产量及内源激素水平
的影响咱允暂 援核农学报袁圆园员圆袁圆远渊怨冤院员圆怨愿 原 员猿园源
咱圆怨暂摇 月葬藻噪 运 匀袁 杂噪蚤灶灶藻则 阅 在援 粤造贼藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 早藻灶藻
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿怎则蚤灶早 糟燥造凿 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 灶藻葬则鄄蚤泽燥早藻灶蚤糟 憎澡藻葬贼 造蚤灶藻泽咱 允暂 援
孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶藻藻袁圆园园猿袁员远缘院员圆圆员 原 员圆圆苑
咱猿园暂摇 运怎噪 再 蕴袁杂澡蚤灶 允 杂袁月怎则早燥泽 晕 砸袁匀憎葬灶早 栽 耘袁 匀葬灶 韵袁 悦澡燥 月 匀袁 允怎灶早
杂袁 郧怎澡 允 韵援 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽 燥枣枣藻则 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 枣则燥皂 糟澡蚤造造蚤灶早
凿葬皂葬早藻 蚤灶 则蚤藻藻 责造葬灶贼泽咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园猿袁源猿院圆员园怨 原 圆员员苑
咱猿员暂摇 悦澡葬皂责蚤早灶赠 酝 蕴援 陨灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶
皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽咱 允暂 援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁员怨怨缘袁源远院
员员苑 原 员圆苑
咱猿圆暂摇 匀怎责责藻 匀 悦袁 栽怎则责蚤灶 阅 匀援 陨灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶
皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 责造葬灶贼 葬灶凿 葬造早葬造 糟藻造造泽 咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁员怨怨源袁源缘院缘苑苑 原 远园苑
咱猿猿暂摇 晕蚤怎 悦袁允蚤葬灶早 允袁匀怎葬灶早 再援 陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 哉灾鄄月 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥灶 悦
葬灶凿 晕 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤早则燥鄄耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园苑袁 圆远渊源冤院 员猿圆苑 原 员猿猿圆
圆怨猿圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊员圆冤院圆猿愿缘 耀 圆猿怨猿
耘枣枣藻糟贼泽 燥灶 酝燥造赠遭凿藻灶怎皂 耘灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 悦葬则遭燥灶 辕 晕蚤贼则燥早藻灶
酝藻贼葬遭燥造蚤泽皂 耘灶扎赠皂藻泽 燥枣 栽燥遭葬糟糟燥 哉灶凿藻则 酝燥造赠遭凿藻灶怎皂 杂贼则藻泽泽
宰哉 蕴蚤员 摇 在匀粤晕郧 载蚤扎澡燥灶早圆 摇 栽粤晕郧 载蚤灶早早怎蚤圆 摇 蕴哉韵 匝蚤葬灶择蚤葬灶圆 摇 蕴陨 再怎曾蚤葬灶早圆 摇 在哉韵 再藻澡怎葬圆 摇 再耘 宰藻灶造蚤灶早员
渊员悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠袁 粤灶澡怎蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀藻枣藻蚤袁粤澡怎蚤摇 圆猿园园猿远曰圆匝蚤葬灶灶葬灶 栽燥遭葬糟糟燥 悦燥皂责葬灶赠袁阅怎赠怎灶袁郧怎蚤扎澡燥怎摇 缘缘愿园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 燥遭贼葬蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 藻灶扎赠皂藻泽袁 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 责则燥糟藻泽泽 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥袁 贼澡藻
藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 藻灶扎赠皂藻泽袁 糟葬则遭燥灶 辕 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 噪藻赠 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼藻凿 皂藻贼葬遭燥造蚤贼藻泽 燥枣 晕葬灶躁蚤葬灶早 猿
贼燥遭葬糟糟燥 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 怎灶凿藻则 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 泽贼则藻泽泽渊 垣 酝燥 葬灶凿 鄄酝燥冤 怎泽藻凿 遭赠 灶怎贼则蚤藻灶贼 泽燥造怎贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿援 砸藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼袁 憎澡藻灶 糟怎造贼怎则藻凿 枣燥则 员园凿袁 贼澡藻 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 辕 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 藻灶扎赠皂藻泽 渊 曾葬灶贼澡蚤灶藻
凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻袁 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁 早造怎贼葬皂蚤灶藻 泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻袁 葬皂赠造葬泽藻袁 泽怎糟则燥泽藻 责澡燥泽责澡葬贼藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 葬灶凿 蚤灶增藻则贼葬泽藻 冤 燥枣
皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 贼燥遭葬糟糟燥 原 酝燥 憎藻则藻 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 燥枣 园凿袁 遭怎贼 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 贼燥遭葬糟糟燥 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿 蚤灶泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼曰 憎澡藻灶 糟怎造贼怎则藻凿 枣燥则 圆园凿袁 藻曾糟藻责贼 枣燥则 泽怎糟则燥泽藻 责澡燥泽责澡葬贼藻
泽赠灶贼澡葬泽藻袁 燥贼澡藻则 藻灶扎赠皂藻泽 糟燥灶贼藻灶贼 燥则 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 憎藻则藻 凿藻糟造蚤灶藻凿袁遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼憎燥 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎葬泽
枣燥怎灶凿援 粤灶凿 贼澡藻 泽怎糟则燥泽藻 葬灶凿 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 贼燥遭葬糟糟燥 憎藻则藻 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 燥枣 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂
葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥遭葬糟糟燥袁遭怎贼 贼澡藻 灶蚤贼则蚤贼藻 糟燥灶贼藻灶贼 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥遭葬糟糟燥 憎澡藻灶
糟怎造贼怎则藻凿 枣燥则 猿园凿袁 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 糟葬则遭燥灶 辕 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 藻灶扎赠皂藻泽 糟燥灶贼藻灶贼 燥则 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 憎藻则藻 泽贼藻葬凿赠 枣燥则
皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥遭葬糟糟燥袁遭怎贼 贼澡燥泽藻 燥枣 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼 贼燥遭葬糟糟燥 凿藻糟则藻葬泽藻凿援 陨贼 蚤泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂
凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 则藻凿怎糟藻泽 皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥则 糟燥灶贼藻灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶 贼燥遭葬糟糟燥袁 蚤灶澡蚤遭蚤贼泽 贼澡藻 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂袁 遭怎贼
责则燥皂燥贼藻泽 贼澡藻 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 贼燥 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 皂葬噪藻泽 贼澡藻 造藻葬增藻泽 贼怎则灶 赠藻造造燥憎 蚤灶 葬凿增葬灶糟藻援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠
责则燥增蚤凿藻泽 责则藻糟蚤泽藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 澡葬则皂燥灶蚤扎蚤灶早 灶蚤贼则燥早藻灶 辕 糟葬则遭燥灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥援
运藻赠憎燥则凿泽院皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 泽贼则藻泽泽袁 贼燥遭葬糟糟燥袁皂燥造赠遭凿藻灶怎皂 藻灶扎赠皂藻泽袁 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂袁皂藻贼葬遭燥造蚤糟
泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽
猿怨猿圆