全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 847
外源蔗糖对盐胁迫荞麦幼苗根系生长的缓解效应
刘丽萍 臧小云 袁巧云 蔡庆生*
南京农业大学生命科学学院，南京210095
提要 实验结果表明，盐胁迫下，添加外源蔗糖后，荞麦根系伸长生长和根系活力增加，超氧化物歧化酶(SOD)和过氧
化物酶(POD)活性下降，过氧化氢酶(CAT)活性升高，丙二醛(MDA)含量下降，总黄酮含量和苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性
极显著升高。
关键词 外源蔗糖；盐胁迫；根系；荞麦；黄酮
Mitigating Effect of Exogenous Sucrose on Root Growth of Buckwheat
(Fagopyrum esculentum Moench) Seedlings under Salt Stress
LIU Li-Ping, ZANG Xiao-Yun, YUAN Qiao-Yun, CAI Qing-Sheng*
College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract The buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) seedlings were treated with 1, 3 and 5 mmol·L-1
exogenous sucrose plus 100 mmol·L-1 NaCl solution respectively. The result showed that exogenous sucrose
obviously mitigated the inhibition of the roots elongation under salt stress. Superoxide dismutase (SOD) and
peroxidase (POD) activities and malondialdehyde (MDA) content decreased obviously. Catalase (CAT) and
phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activities and the total flavonoids content increased significantly.
Key words exogenous sucrose; salt stress; root; buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench); flavonoids
收稿 2006-03-30 修定　 2006-08-07
资助　 国家自然科学基金(30270800)。
*通讯作者(E-mail: qscai@njau.edu.cn, Tel: 025-84395187)。
已有的研究结果表明，腐胺、氨基乙酸甜菜
碱、脂肪酸和硅离子等外源物质能不同程度地提
高植物耐盐性(Zhao和Pei 2005；Lutts等1996；
Demiral和Turkan 2006；Liang等2005)。蔗糖是
调控植物生长发育进程的信号分子(Gibson 2005)。
外源蔗糖和其它碳水化合物缓解盐对植物诸多生命
活动的胁迫已有报道，如外源蔗糖能缓解NaCl对
蓝藻固氮活性及去铵阻抑的胁迫(陈因和方大惟
1991, 1994, 1995a, 1995b) ；在高等植物中，外
源葡萄糖和果糖可增强硝普钠(NO供体)对盐胁迫
下水稻幼苗生长的促进效应(凌腾芳等2005)，外
源海藻糖也可以增加小麦幼苗耐盐性(丁顺华等
2005)。
通常，植物通过抗氧化系统的作用抵御各种
逆境胁迫(Parida和Das 2005)，也可以通过积累黄
酮类物质提高植物抗氧化能力(黄少白等 1998a，
b，c；冯虎元等 2002；孟朝妮等 2005)，从而
抑制脂质过氧化和清除多种自由基( C o o k 和
Samman 1996)。Suzuki等(2005)研究黄酮的生理
作用时观察到，经 UV-B 辐射、低温和干旱处理
后，荞麦(Fagopyrum esculentum Moench)叶片中
黄酮类物质芦丁含量升高，因而有可能增强其抗
逆境胁迫的能力。
根据上述报道可以推测，蔗糖和黄酮类物质
很有可能会影响植物的耐盐性。鉴于荞麦有广泛
适应性(罗虹等2005)，可在含盐量达0.1%的土壤
中正常生长(朱凤华等1987)，且荞麦营养体中富
含黄酮类物质(唐宇和赵钢1989)，培养7~10 d的
幼苗中黄酮含量显著增加，其中的芦丁和槲皮素
含量可达到种子中含量的35~65倍(Kim等 2004)。
据此，本文以荞麦为材料，探讨外源蔗糖对盐胁
迫下荞麦幼苗根系生长、黄酮类物质含量以及几
种抗氧化生理指标的影响。
材料与方法
以普通荞麦品种‘晋荞 1 号’(Fagop yrum
esculentum Moench cv. Jinqiao 1#)为材料，挑选上
年收获的饱满种子，用1%升汞消毒灭菌10 min，
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浸种32 h，播于铺有滤纸的周转箱中并置于28℃
的培养箱中培养。芽长至 5 mm 左右时，将其播
于装有石英砂底部带孔的杯中，以每 8 杯为 1 组
置于周转箱中。子叶全展时，分别浇灌(1) 1/5
Hoagland营养液(对照) ；(2) 100 mmol·L-1 NaCl溶
液(T0) ；(3)含1 mmol·L-1蔗糖+100 mmol·L-1 NaCl
溶液的Hoagland营养液(T1) ；(4)含3 mmol·L-1蔗
糖+100 mmol·L-1 NaCl溶液的Hoagland营养液(T2) ；
(5)含 5 mmol·L-1 蔗糖 +100 mmol·L-1 NaCl 溶液的
Hoagland 营养液(T3)，每天更换培养液1次。处
理 6 d 时取样，每次重复 15 株，一部分样品用
于测定幼苗根重、根长、根系活力和丙二醛
(malondialdehyde，MDA)含量，另一部分样品置
于液氮中保存以测定过氧化氢酶(c a t a l a s e，
CAT)、超氧化物岐化酶(superoxide dismutase，
SOD)、过氧化物酶(peroxidase，POD)和苯丙氨
酸解氨酶 (phenylalanine ammonia-lyase，PAL)活
性，其他样品于80℃下烘至恒重时测定根中总黄
酮含量。
采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定根系活力
和硫代巴比妥酸(TBA)法测定 MDA 含量(李合生
2000)。用 75% 的乙醇提取总黄酮，参照赵玉平
和肖春玲(2004)采用的方法测定总黄酮含量。参
照Jiang和Zhang (2001)采用的方法提取和测定抗
氧化酶类酶液以及 CAT 和 SOD 活性。按照阮海
华等(2001)采用的方法测定POD 活性。参照薛应
龙等(1983)采用的方法提取与测定 PAL。
结果与讨论
1 外源蔗糖对盐胁迫下荞麦幼苗根系生长的影响
盐胁迫6 d 后，根系伸长受抑制，外源蔗糖
可以缓解盐胁迫对根系伸长的抑制作用(图 1-a)。
而根重下降不显著，蔗糖对盐胁迫下根重受抑的
缓解效应也不明显(图 1-b)。盐胁迫下，荞麦幼
苗根系活力显著下降，在同样浓度的盐胁迫下施
加 1 mmol ·L-1 蔗糖的根系活力恢复仅达到施加
Hoagland营养液的水平，而施加3和5 mmol·L-1蔗
糖的根系活力不仅显著高于单一盐胁迫下的，而
且显著高于未受盐胁迫的(图 1-c)。1~5 mmol·L-1
外源蔗糖缓解盐对荞麦幼苗生长的胁迫似乎主要是
根系伸长受到促进和根系活力得到增强之果，而
根重受到的影响不明显。
2 外源蔗糖对盐胁迫下荞麦幼苗根系中总黄酮含
量和 PAL 活性的影响
经100 mmol·L-1 NaCl处理的荞麦根中总黄酮
含量和PAL活性极显著下降，施用1和3 mmol·L-1
蔗糖的总黄酮含量和 PAL 活性皆比单一盐胁迫下
极显著升高，但未恢复到未受盐胁迫的水平(图
2)。外施 5 mmol·L-1 蔗糖对盐胁迫下根中总黄酮
含量和 PAL 活性受抑的缓解效应明显弱于 1 和 3
mmol·L-1 蔗糖的，表明蔗糖的此种缓解作用有浓
度效应。
图1 外源蔗糖对盐胁迫下荞麦幼苗根长、
根重和根系活力的影响
Fig.1 Effects of exogenous sucrose on the root length,
root weight and vigor of root of buckwheat
seedlings under salt stress
不同小写字母表示在 0.05 水平上差异显著，下图同此。
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 849
相关分析结果表明，荞麦幼苗根中总黄酮含
量与PAL活性呈正相关(r=0.9612)。PAL是植物合
成黄酮过程中的关键酶，植物体内黄酮水平会随
着PAL活性的增强或削弱而相应增加或减少(唐宇
和赵钢1992)，逆境下也不例外(孟朝妮等2005)。
从本文结果看，低浓度的外源蔗糖对盐胁迫下根
中总黄酮含量受抑的缓解作用可能与其对 PAL 活
性受抑的缓解效应密切关联。
3 外源蔗糖对盐胁迫下荞麦幼苗根系抗氧化酶
(SO D、CA T 和 PO D )活性和 MD A 含量的影响
盐胁迫下，SOD 和 POD 活性均极显著升高，
而施用 3和 5 mmol·L-1 蔗糖后，SOD 活性比单一
盐胁迫下的极显著下降，施用不同浓度蔗糖的
POD活性均极显著下降，甚至下降到仅施Hoagland
营养液的水平以下(图 3-a、b)。盐胁迫对CAT 活
性影响不显著，施用 1和 3 mmol·L-1 蔗糖的 CAT
图2 外源蔗糖对盐胁迫下荞麦幼苗根中总黄酮含量和PAL活性的影响
Fig.2 Effects of exogenous sucrose on total flavonoids content and PAL activity in the roots of buckwheat seedlings under salt stress
图 3 外源蔗糖对盐胁迫下荞麦幼苗根中 SOD、POD 和 CAT 活性及 MDA 含量的影响
Fig.3 Effects of exogenous sucrose on the activities of SOD, POD and CAT and
MDA content in roots of buckwheat seedlings under salt stress
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月850
活性显著升高(图 3-c)。盐胁迫下根的 MDA 含量
显著升高，施用蔗糖后根中 MDA 含量显著下降，
恢复到仅施Hoagland营养液的水平(图3-d)。有报
道指出，外源海藻糖能提高盐胁迫下的 S O D 活
性，降低 MDA 含量(丁顺华等 2005)。尽管外源
海藻糖和蔗糖对盐胁迫下植物抗氧化酶活性的影响
有差异，但它们的共同点是均能有效地降低盐胁
迫下的 M D A 含量。
综合本文结果可以认为，外源蔗糖对盐胁迫
下荞麦幼苗根系生长的缓解作用在很大程度上与
PAL活性的增强及其导致的黄酮含量的增加有关。
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