全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 581
植物中microRNA 的合成及在发育和抗逆中的作用
王波 冯晓黎 张富春*
新疆大学生命科学与技术学院分子生物学重点实验室，新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐830046
The Synthesis of MicroRNAs and Its Role in Development and Stress Resis-
tance of Plants
WANG Bo, FENG Xiao-Li, ZHANG Fu-Chun*
Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering, Key Laboratory of Molecular Biology, College of Life
Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi 830046, China
提要 介绍了植物 microRNA (miRNA)的结构、合成、作用机制及其在植物生长发育和逆境胁迫中作用的研究进展。
关键词 miRNA；植物发育；逆境胁迫
收稿 2005-11-09 修定 　2006-04-12
资助 国家自然科学基金项目(30460015)和国家科技攻关项目
(2001BA901A32)。
*通讯作者(E-mail: zfc@xju.edu.cn, Tel: 0991-8583517)。
miRNA 是一类来自真核生物自身基因组的非
编码小 RNA，长度为 21~25 nt (核苷酸)，与靶
基因mRNA结合后起调控作用。Lee等(1993)发现
秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)的lin-4基因
转录产物是一段与lin-14基因序列互补小RNA，对
lin-14 基因进行负调控，lin-4 是最早发现的
miRNA。直到 2000年，Reinhart等又在秀丽隐杆
线虫中发现了类似于lin-4的基因lin-7，由此人们
认识到 miRNA 调控是生物体中普遍存在的现象。
至今，已在人、小鼠、大鼠、果蝇、线虫和
拟南芥中发现了一千多种 miRNA。植物 miRNA 的
系统研究始于2002年。此前，Napoli等(1990)在
研究植物中黄酮醇和花青素合成时发现了共抑制
(co-suppression)现象，直到发现miRNA和小干涉
RNA (siRNAs)后，此类现象才得到了解释。目
前植物 miR N A 的研究多集中在模式植物拟南芥
(Arabidopsis thaliana)中，本文主要介绍以拟南芥
为材料研究这一问题的一些进展。
1 植物 miRNAs 的特点与合成
1.1 植物 miRNAs 的特点 动物 miRNA 与植物
miRNA 的共性表现为：大多数 miRNA 基因的转录
一般不是从它们自己的起始子，而是从内含子开
始(杨坤等2005); 成熟miRNA的长度均在21~25 nt
之间；miRNA 基因在细胞核内被转录后首先生成
初级转录本 miRNA (primary-microRNA, pri-
miRNA)，剪切去pri-miRNA 后，生成有茎-环结
构的前体 miRNA (precursor-microRNA, pre-
miRNA)，pre-miRNA 再次剪切后，最终产生成
熟miRNA (Bartel和Bartel 2003; Chen 2005); 大多数
mi R N A 以 U 残基开始；无开放阅读框，不编码
蛋白质；来自同一个基因簇中的 miRNA 有较强的
同源性，不同基因簇中的 miR N A 的同源性则较
弱；进化上的保守性，如拟南芥与水稻(Oryz a
sativa L.)的miRNA同源性很强(袁爱平等2004);
miRNA 呈特异性表达(包括发育时间特异性表达，
组织、器官特异性表达等)，如拟南芥的 miR164
基因在根中特异表达，调控生长素信号转导(Guo
等 2005); 同时，植物和动物 miRNA 的序列、丰
度、表达形式、基因位点均呈现出多样性(Jover-
Gil等 2005)。
1.2 植物miRNAs的合成 miRNA基因常常定位于
编码蛋白质的基因之间，多以簇状形式集中在一
起(Ambros 2004; Bartel和Bartel 2003)。miRNA
基因是一种class II基因，有自己的启动子，RNA
聚合酶II负责miRNA基因的转录，转录产物有3
polyA和5帽子(Jover-Gil等2005)。
miRNA 基因转录后，即开始了一系列复杂的
剪切过程，直至产生成熟的 miRNA。动物和植物
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月582
mi RN A 的加工机制不同。
动物miRNA的产生需要2种关键的III型RNA
消化酶(RNase III)——Drosha和Dicer。在细胞核
内，miRNA 基因转录产物(pri-miRNA)首先为
Drosha酶剪切，生成pre-miRNA。Drosha酶是细
胞核内小RNA加工复合体(microprocessor)的关键
组分，该复合体的另一关键组分是双链 R N A
(dsRNA)结合蛋白Pasha/DGCR8 (Denli 等 2004;
Gregory等2004; Han等2004; Landthaler等2004)。
pre-miRNA长度约70 nt，有茎-环二级结构，成
熟的 miRNA 序列在“茎”的其中一条臂(3 臂或
5臂)上，茎-环结构3臂末端有两个不配对的核
苷酸，称为3突出结构(3 overhang)，这是RNase
III剪切的典型特征，它能促进pre-miRNA进入转
运途径(Denli等2004)。在活化形式存在的三磷酸
鸟苷酸酶(RanGTP)调节下，核质/细胞质转运蛋
白 EXPORTIN5 (Exp5)将 pre-miRNA 转运出核
(Lund等2004)。在细胞质中，pre-miRNA为Dicer
酶识别并剪切成约 22 bp 的 miRNA/miRNA* 双链
(miRNA* 是指与成熟 miRNA 互补的 RNA 单链，通
常很难用Northern杂交检测到)，3突出结构对剪
切的特异性有促进作用(Jover-Gil等2005; Denli等
2004)。miRNA/miRNA*双链两端也有3突出结构
(Bartel和Bartel 2003; Reinhart等2002)。最后，
miRNA/miRNA* 双链解旋，成熟的 miRNA 进入
RNA 诱导的沉默复合体(RNA-induced silencing
complex, RISC)中，形成非对称的 RISC 复合物
(asymmetric RISC assembly)，进而识别靶基因并
抑制其表达(Schwarz等 2003)。
在植物中如拟南芥miRNA 的成熟过程也是逐
步进行的，但在其基因组中未发现Drosha的同源
基因，这可能是一种称为Dicer-like1(DCL1)的蛋
白代替了Drosha酶和Dicer酶的角色。DCL1和双
链 RNA 结合蛋白 HYPONASTIC LEAVES1 (HYL1)
可组装成类似于小RNA加工复合体的结构(Ham 等
2004; Tomari 和 Zamore 2005)。DCL1 有核定位
序列，尽管细胞中 D L C 1 全长蛋白位置尚待探
索，但仍然认为植物 miRNA 的合成极有可能发生
在细胞核中(Papp等 2003)。拟南芥有EXPORTIN5
的同源基因 ——HA ST Y (HS T)，在细胞核中，
DLC1-HYL1 复合体先将 pri-miRNA 剪切为 pre-
miRNA，然后再将 pre-miRNA 剪切为 miRNA/
miRNA* 双链，miRNA/miRNA* 双链的 3 末端又
被ENHANCER1 (HEN1)甲基化(Yu 等 2005a)，最
后由 HST 将甲基化的 miRNA/miRNA* 双链输送至
细胞质中。这里需要指出的是，植物 pre-miRNA
和 miRNA/miRNA* 双链与动物的对应结构在形式
上是类似的，即成熟 miRNA 的序列在 pre-miRNA
茎 - 环二级结构的 3 或 5 臂上，pre-miRNA 和
miRNA/miRNA* 均有 3 突出结构。最终，甲基化
的 miRNA/miRNA* 双链解旋，成熟的 miRNA 在
ARGONAUTE1 (AGO1)蛋白辅助下进入 RISC，形
成非对称的 RISC 复合物，进而指导靶基因 mRNA
裂解或阻止其转录(Jover-Gil等2005; Baumberger
和Baulcombe 2005) (图1)。
拟南芥的细胞核和细胞质中均发现有单链
miRNA (Park 等 2005)。其原因可能是，非对称
的 RISC 复合物在细胞核中形成，后由 HST 输送
至细胞质中；还有一种可能是，miRNA/miRNA*
输送至细胞质后，才形成非对称的 RISC 复合物，
其中一些 miRNA 又输送回细胞核中。也有可能在
细胞核和细胞质中都可形成非对称的RISC复合物
(Chen 2005)。
此外，植物 miRNA 与动物 miRNA 的区别还
在于：(1)植物 pre-miRNA的茎 -环二级结构比动
物pre-miRNA 的茎 -环二级结构稳定，长度变化
也较大，一般为64~303 nt (动物pre-miRNA的长
度一般为60~70 nt)，错配率比动物的低(Bartel和
Bartel 2003; Reinhart等2002)。(2)植物miRNA以
近乎完全互补的方式与靶基因 mRNA 的编码区或
非翻译区(3 或 5 UTR)结合，促使靶基因 mRNA
裂解。但植物 miRNA 与靶基因 mRNA 的严格互补
结合并非高效剪切所必需(Kasschau等2003; Tang
等 2003)，适当的错配可能会促进 RNA 诱导的沉
默复合体(RNA-induced silencing complex, RISC)释
放剪切过的 RNA，从而提高酶的回复率(Tang 等
2003)。有人认为，进化过程中 miRNA 与靶基因
m R N A 的特定错配保留会产生积极的选择压力
(Rhoades 等 2002)。大多数动物miRNA 只与靶基
因mRNA的3非翻译区(3 UTR)多个位点配对，错
配数较多，RISC 一般不对其剪切，表现为靶基
因mRNA翻译衰减(Bartel和Bartel 2003)。
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2 参与植物miRNAs代谢的关键蛋白质
2.1 DICER-LIKE1 (DCL1) 拟南芥有4种Dicer-
like基因：DCL1~4，它们编码的蛋白的作用是合
成和干涉过程相关的小 RNA。DCL 蛋白的体外剪
切产物是有3突出结构的双链RNA (Elbashir等
2001)。Xie等(2005)发现拟南芥DCL4基因的突变
并不会影响其它几种DCL 蛋白(DCL1~3)合成的小
RNA 水平，从而支持了不同 DCL 蛋白合成不同小
R N A 的观点。
DCL1 是目前发现的唯一与 miRNA 合成有关
的 DCL 蛋白。DCL1 无效等位基因纯合子的胚胎
会死亡(Schauer等2002)，dcl1双突变体的miRNA
积聚量也减少，而其它DCL 基因(DCL2~4)突变并
不影响 miRNA 积聚量或造成严重的发育缺陷，表
明DCL2~4 与 miRNA 合成无关(Bartel 和 Bartel
2003)。
2.2 HYPONASTIC LEAVES1 (HYL1) 前文已经
提及，HYL1 和 DCL1 可组装成类似于小 RNA 加
工复合体(microprocessor)的结构。该复合体的分
子量恰好等于 HYL1 与 DCL1 之和(Ham 等 2004;
Tomari和 Zamore 2005)。
H Y L 1 蛋白有两个双链 R N A 结合构型
(motif)，与秀丽隐杆线虫的RDE-4和果蝇的R2D2
同源。RDE-4 和 R2D2 是 RNAi 途径中的双链 RNA
结合蛋白，Dicer 与 RISC 相互作用时，RDE-4 和
R2D2 蛋白呈现双链 RNA 结合活性(Liu 等 2003;
Tabara 等 2002)。不同的是，HYL1 是 miRNA 途
径蛋白，有核定位信号(Jover-Gil等2005)，它可
能在细胞核内执行任务，而 RDE-4 和 R2D2 定位
在细胞质中，但上述两种途径产生的小 RNA 诱导
基因沉默的机制是相似的。
2.3 ENHANCER1 (HEN1) 与 DCL1、HYL1 一
样，HEN1有核定位信号(Jover-Gil等 2005)，C-
末端有甲基转移酶活性区域，而且可能有双链
RNA 结合构型(Chen 2005)。HEN1 是一种转甲基
酶，可以专一地对 miRNA/miRNA* 双链进行甲基
化修饰，而单链 miRNA 或 miRNA*、siR NA 双
链、DNA 双链则不能被它修饰(Yu 等 2005a)。
miRNA 甲基化的意义是指细胞中有多种核酸
外切酶、连接酶、末端转移酶、聚合酶等可作
用于核酸 3 末端羟基，HEN1 对 miRNA/miRNA*
双链的3末端进行甲基化修饰，使其免受这些酶
的攻击，保持其稳定状态(Schauer等2002; Chen
2005)。甲基化基团还可保护成熟 miRNA 不被聚
合酶或末端转移酶加上多余的核苷酸(主要指3末
端加polyU)。PolyU尾巴可导致未甲基化的miRNA
降解(Li等 2005)。甲基化基团除可提高miRNA的
稳定性外，还是随后的 miRNA 代谢过程中的识别
信号(Schauer等 2002)。
图1 植物miRNA合成与功能示意(Chen 2005)
　　植物 miRNA 基因由 RNA 聚合酶 II 转录。pri-miRNA 5 端
有“帽子”，3 端有 pol y A。pri - m i R N A 被 DCL 1 和 HYL 1
组成的蛋白复合体逐步剪切为 miRNA/miRNA* 双链，miRNA/
m i R N A * 双链又被 H E N 1 甲基化修饰，后由 HS T 转运出细胞
核。在细胞质中，甲基化的 m i R N A / m i R N A * 双链解旋，成
熟的 miRNA 在 AGO1 辅助下进入 RISC (①)，最后，在 RISC
中 m i R N A 以近乎完全互补的方式与靶基因 mRN A 编码区或非
翻译区(UTR)结合，指导其裂解(②)。椭圆形物示 AGO1，长
方形物示 RISC。
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2.4 ARGONAUTE1 (AGO1) ARGONAUTE (AGO)
基因家族编码 RNA 结合蛋白参与 RNA 沉默。AGO
蛋白有极为保守的 PAZ 区和 PIWI 区(Cerutti 等
2000)。PAZ 区有单链 RNA 结合活性，也可以和
双链RNA 3 突出结构弱结合。PIWI 区有核酸内
切酶活性，能介导 AGO 蛋白与 Dicer 的相互作用
(Jover-Gil等2005)。动物的AGO蛋白整合在有多
个亚单元的RNA 诱导的沉默复合体(RNA-induced
silencing complex, RISC)中，其中AGO2是动物
RNA 沉默途径中的关键蛋白，在 siRNA 和 miRNA
介导下，它促使靶 R N A 裂解，因此称之为“切
片机”(slicer)。拟南芥的AGO 基因家族有10 个
成员，AGO 1 可能在 RN A 沉默中扮演“切片机”
的角色(Baumberger和Baulcombe 2005)。AGO1强
烈结合miRNA，对于 trans-acting siRNA (ta-siRNA,
一种拟南芥自身基因组编码的小RNA)和转基因的
s i R N A 也有结合作用，但它不与来源于病毒的
siRNA 及参与染色质沉默的24 nt siRNA 相互作
用。拟南芥 A G O 1 的“切片机”活性区与动物
AGO 的 PIWI 区同源性很强，可能与动物的 AGO
一样，也是 RNase 活性中心组分之一，这一区域
在体外可以介导 miR165 靶基因 mRNA 裂解。但与
动物的 A G O 不同的是，迄今无任何证据证明
AGO1 定位在 RISC 中。AGO1 的催化机制可能与
动物的 AGO 相似，但只作用于特定类型的 siRNA
和 miRNA (Baumberger和 Baulcombe 2005)。
3 miRNAs 在植物发育和抗逆中的调控作用
m i R N A 的作用对象涵盖很多基因的转录产
物，包括 F-bo x 因子、泛素连接酶、富含亮氨
酸的蛋白、代谢过程酶类基因的 m R N A 。植物
miRNA 的靶基因多属于参与发育调控的转录因子
家族。
3.1 对植物生长发育的影响
3.1.1 对根发育的影响 植物的根冠调节根尖的生
长向性并保护其内部细胞。根冠细胞的形成受生
长素信号的调控，由根分生区末端的干细胞分化
而来。在拟南芥中，miR160 通过负调控生长素
响应因子(auxin response factors) ARF10和ARF16
的表达来控制根冠细胞的形成。miR160过表达或
arf10 arf16双突变都会造成拟南芥根尖呈瘤状并失
去重力感应性，根分生区末端的干细胞分化受阻
抑，表明miR160的调控作用对根冠细胞形成很重
要。另外，失去 miR160 对 AFR16 表达的调控，
即会导致拟南芥呈多向性生长。生长素也对拟南
芥 A R F 1 0 和 A R F 1 6 的表达进行调控，但这与
miR160 的调控作用无关(Wang 等 2005)。
拟南芥侧根生长也受 miRNA 调控。miR164
的靶基因之一是拟南芥 NAM/ATAF/CUC (NAC)基
因家族的 NA C 1。N A C 1 的作用是传递生长素信
号，促进拟南芥侧根生长，miR 1 6 4 引起 NAC 1
mRNA 裂解，从而削弱生长素信号，抑制其侧根
生长。NAC1 mRNA 中与 miR164 配对的碱基发生
突变(编码的蛋白序列未改变)或miR164表达受阻
遏都会导致拟南芥侧根增生(Guo等2005)。Guo等
(2005)还发现生长素能诱导 miR164 表达并促进
N A C 1 m R N A 裂解，表明生长素信号诱导与
miR164 调控作用之间有密切联系。
3.1.2 对叶和茎发育的影响 玉米(Zea mays L.)幼叶
到成熟叶的转变是由 A P E T A L A 2 - l i k e 基因
GLOSSY15 (GL15)调控的。但是，GL15 活性增
高不仅会使幼年期叶片增多，而且会延缓生殖发
育。miR172 对 GL15 mRNA 水平进行负调控，从
而促进玉米幼叶向成熟叶转变(Lauter等2005)。
m i R N A 参与叶形态的调控。转录因子
REVOLUTA (REV)基因与叶形态建成有关，其表
达受 m i R 1 6 5 负调控。双链 R N A 结合蛋白
HYPONASTIC LEAVES1 (HYL1)通过改变 miR165
的水平控制拟南芥 REV mRNA 表达量，维持叶脉
和叶片的形态，拟南芥hyl1突变株的叶片表现为
背腹轴极性丧失，叶脉变少且不连续( Y u 等
2005b)。转录因子TCP 调控叶细胞分裂，其名称
来自于编码该类转录因子的TB1/CYC/PCFs (TCP)
区域(domain)。拟南芥基因组 JAW 位点编码的
miR-JAW 引起 TCP mRNA 裂解，对其叶的形态建
成有影响(Palatnik等2003)。
维管形成层对叶和茎的维管组织连续生长非
常重要，但维管形成层的生长有不确定性。在林
生烟草(Nicotiana sylvestris L.)中，miR165通过引
起转录因子 PHAVOLUTA (NsPHV) mRNA 裂解来
调控维管形成层的生长。在失去miR165调控功能
的烟草半显性 phv 突变株中，叶和茎维管系统发
生异常的径向生长，茎节点的维管组织不连续
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(McHale和Koning 2004)。
3.1.3 对花发育的影响 miRNA参与调控开花时间。
Aukerman 和 Sakai (2003)用活化标签技术
(activation-tagging approach)证明拟南芥中miR172
过表达促进开花提早。miR172的靶基因包括拟南
芥转录因子 AP E T A L A 2 ( A P 2 )基因亚家族的
SCHLAFMUTZE 和 SCHNARCHZAPFEN，二者编
码光周期诱导抑制子(Schmid等2003)。有证据表
明，miR172 对二者表达的负调控是通过抑制靶
mRNA 翻译而非引起靶 mRN A 裂解实现的。事实
上，拟南芥的开花时间是受多种信号途径控制
的，有多个基因将这些途径整合起来，基因组对
光周期诱导的反应也是多方面的( S c h m i d 等
2003)。
m i R N A 还参与花的形态调控。例如，拟南
芥的转录因子 MYB 家族成员 MYB33 和 MYB65 与
花粉囊发育有关，miR159 对 MYB33 和 MYB65 的
表达进行负调控，从而影响花粉囊形态(Millar和
Gubler 2005)。
3.1.4 对器官极性和器官分化的影响 miRNA对拟
南芥器官极性的影响在前面已有所描述，现在进
一步阐述。叶和花等器官从茎顶端分生组织
(SAM)或花分生组织侧面的原基中产生，因此称
为侧生器官。侧生器官有背腹轴极性。在拟南芥
中，class III homeodomain-leucine zipper (class III
HD-ZIP)基因家族和 KANADI 基因家族组成控制
S A M 产生的侧生器官的背腹轴极性的遗传学系
统，PHABULOSA (PHB)和 PHAVOLUTA (PHV)
(均属class III HD-ZIP基因家族)的功能获得性突
变或 KANADI 的功能缺失性突变均导致拟南芥的
叶片丧失背腹轴极性(Emery 等 2003)。
Emery 等(2003)将拟南芥 REVOLUTA (REV,
class III HD-ZIP基因家族成员)进行突变，使REV
mRNA 中与 miR165 互补的序列发生改变，而它编
码的蛋白质序列并不变，结果得到与 PHB 和 PHV
功能获得性突变类似的表型，从而推测miR165参
与调控 S A M 产生的侧生器官的背腹轴极性。
Kidner和Martienssen (2004)随后发现PHB和PHV
在拟南芥叶原基的表达亦受到 miR165 的负调控，
进一步证明miR165的靶基因是class III HD-ZIP基
因家族诸成员(REV、PHB 和 PHV 等)，miR165
通过抑制这些基因的表达参与调控拟南芥 SAM 产
生的侧生器官的背腹轴极性。另外，miR166 对
class III HD-ZIP 基因家族拟南芥 Homeobox15
(ATHB15)表达的负调控也被认为与SAM 产生的侧
生器官的背腹轴极性建成有关(Kim 等 2005)。
拟南芥 N A C 基因家族的 C U P - S H A P E D
COTYLEDON (CUC1)和 CUC2 与分生组织发育和
地上器官的分化有关，miR164对它们的表达进行
负调控。如果失去miR164 的调控，CUC1 和 CUC2
的表达会导致拟南芥胚胎发育异常、子叶生长趋
向性(orientation)受到破坏、莲座叶减少或呈畸
形、花瓣增生、花萼减少等。miR164 过表达会
造成拟南芥的叶与茎融合(Mallory等2004)。
3.2 与植物抗逆性关系 植物在进化过程中形成适
应各种生物和非生物环境胁迫的机制。如机械
力、干旱、盐碱、低温等非生物胁迫在转录或
转录后调控植物特定基因的表达，这些基因的表
达反过来又赋予植物抗逆性。近年来，人们采用
比较基因组学、构建小 RNA 文库(Sunkar 和 Zhu
2004)和表达序列标签(EST)分析等方法，发现
miRNA 可由逆境胁迫诱导产生。
植物 m i R N A 可以由机械力胁迫诱导产生，
miRNA 可能在植物结构和机械适应性的防御系统
中发挥作用。Lu 等(2005)从毛果杨(Populus
trichocarpa Torr.)的木质部中克隆到 22 种
miRNA，其中有10 种可能是木本植物独有的，大
部分克隆的 miRNA 的表达受拉伸和挤压胁迫的正
调控或负调控——拉伸和挤压胁迫抑制 miR156、
miR162、miR164、miR475、miR480 和 miR481
的表达，miR408 的表达受这两种胁迫促进，而
且这些 miR N A 的表达还可能受其它机械刺激调
控，表明它们的调控作用是非特异的；而miR159
等的表达只受挤压胁迫促进，miR160 和 miR172
的表达只受挤压胁迫抑制，miR168等的表达只受
拉伸胁迫抑制，表明它们作用于专一的调节因
子。
构建小RNA 文库是寻找胁迫相关miRNA 的好
方法。Sunkar和Zhu (2004)构建了拟南芥幼苗的
干旱、盐碱、低温、脱落酸胁迫的小 RNA 文库。
对文库测序及随后的分析结果表明，有26种新发
现的 miRNA，其中的 24 种是分属于 15 个以前未
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曾报道的基因家族，另外2种是miR171和miR319
家族成员。他们的 Northern 杂交分析表明，干
旱、盐碱、低温胁迫或脱落酸(ABA)处理可诱导
miRNA 基因的表达：拟南芥幼苗(2 周)在干旱、
盐碱、低温胁迫或脱落酸处理后，miR393 水平
显著上升，miR397b 和 miR402 的水平只略有升
高，miR389a.1 水平下降；miR319c 仅在低温胁
迫下水平上升。但迄今尚无实质性证据证明胁迫
调控 miRNA 的表达(表 1)。
EST 序列分析技术已应用于 miRNA 研究。通
过 E S T 序列比对，可以发现更多与胁迫相关的
miRNA。Zhang 等(2005)用 EST 序列分析技术发
现 123 种受逆境胁迫诱导的含 miRNA 序列的 EST
基因簇(contigs)。其中有36种(29%) EST基因簇
与微生物感染有关，25 种(1 9% )与温度胁迫有
关，28 种(22 % )与干旱胁迫有关，分别有 4%、
3% 和 3%的EST基因簇与营养缺乏、盐碱和氧化胁迫
有关。
表 1 部分miRNA对拟南芥发育和抗逆性的作用
microRNA 靶基因 靶基因功能 参考文献
miR160 AFR10, AFR16 编码与根冠发育有关的生长素响应因子控制分生组 Wang 等 2005
miR164 CUC1, CUC2, NAC1, 织大小，控制根等器官、胚胎的形成和分化 Guo等2005; Jover-Gil等2005
At5g07680, At5g61430
miR165 PHB, PHV, REV, ATHB8 决定胚胎发育后期分生组织的产生，调控维管发 Jover-Gil等2005; Kidner和Marti-
育、侧生器官的背腹极轴和分生组织大小 enssen 2004; Emery等2003
miR-JAW T C P 调控叶细胞分裂；与胚胎发育有关 Jover-Gil等2005; Palatnik等2003
miR172 AP2, AP2-like genes 调节花的形态及开花时间 Jover-Gil等2005; Aukerman和
Sakai 2003; Schmid等 2003
miR393 At3g26810, At1g12820, 编码 TRANSPOR INHIBITOR RESPONSE1 (TIR1) Sunkar和 Zhu 2004
At3g62980, At3g26830, 蛋白家族(属 F-box 蛋白)，调控生长素信号转导，
At4g03190 其表达可能受干旱、盐碱、低温胁迫或 A B A 信号
的调控
miR397b At3g60250, At2g29130, 编码酪蛋白激酶II (At3g60250)及漆酶，可能与干 Sunkar和 Zhu 2004
At2g38080 旱、盐碱、低温胁迫或 A B A 信号的转导有关编码
miR402 At4g34060 类似于 REPRESSOR OF SILENCING 1 (ROS1)的蛋 Sunkar和 Zhu 2004
白，对甲基化 D N A 有糖基化酶及连接酶活性，可
能与干旱、盐碱、低温胁迫信号和 A B A 信号传导
途径有关
miR319c 可能与 miR-JAW 编码未知蛋白，可能与低温胁迫信号的转导有关 Sunkar和 Zhu 2004
有相同靶基因
miR389a.1 At5g18040, At5g18065, 编码未知蛋白，可能与干旱、盐碱、低温胁迫信 Sunkar和Zhu 2004
At4g29760, At1g51670, 号和 ABA 信号的转导有关
At4g29770
4 结语
m i R N A 在真核生物进化早期就已产生
(Reinhart等 2002)，据此可以认为，相对于蛋白
质调控而言，miRNA 可能代表了一种更古老的基
因表达调控方式。因此研究 miRNA 可能有助于解
答生物进化中是先有核酸还是先有蛋白质的问题，
同时也可加深人们对基因调控和逆境胁迫耐受性的
理解。
植物miRNA 的研究刚刚起步，但研究大多集
中于模式植物。模式植物的优点在于基因背景清
楚，数据库资源丰富，今后随着研究的深入，将
会发现更多的 miRNA，并对 miRNA 的代谢和调
控途径也会有新的认识。另外，用具有特殊生长
特性的非模式植物探索 miRNA 在植物中是否普遍
存在、它们又是如何调控植物生长发育和参与耐
受逆境胁迫的，这些对了解 miRNA 调控靶基因的
作用机制是值得注意和思考的。
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