全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 885
狐尾藻与黑藻断枝的不定根和新芽的形成
袁妙淼* 顾传燕 杨万年**
华中师范大学生命科学学院， 武汉 430079
提要 比较狐尾藻和黑藻 2 种沉水植物不同节位和不同长度断枝的不定根和新芽形成时间的结果表明，随着断枝节位的
下降或断枝长度的增加，狐尾藻不定根的形成时间分别呈延长和缩短的趋势，其新芽均呈缩短趋势 ；而黑藻不定根的形
成时间均呈缩短趋势，其新芽受节位与长度的影响不明显。
关键词 狐尾藻；黑藻；断枝；不定根；新芽
Study on Formation of Adventitious Roots and Sprouts from Segments of Two
Submersed Macrophytes
YUAN Miao-Miao*, GU Chuan-Yan, YANG Wan-Nian**
College of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China
Abstract The adventitious root and sprout formations from segments with different node-positions or different
length of Myriophyllum spicatum L. and Hydrilla verticillata (L. f.) Royle were studied. The results demonstrated
that, with the descent of node-positions or increase of segment length, the time for adventitious roots formation of
M. spicatum extended or shortened respectively, while the sprouts all shortened. But the time for adventitious
roots formation of H. verticillata all shortened, the node-positions and length had no effect on sprouts.
Key words Myriophyllum spicatum L.; Hydrilla verticillata (L. f.) Royle; segment; adventitious root; sprout
收稿 2006-03-10 修定 2006-07-17
资助 国家“863”计划项目(200 2 A A 6 0 1 0 1 3 )。
*E-mail: nutgirl@163.com
** 通讯作者(E-mail: yangwnwn@163.com, Tel: 027-62019581)。
沉水植物作为湖泊生态系统健康运转的关键
生物类群，不仅影响食物链结构、控制其它生物
类群的结构和大小、维持水环境的稳定性，而且
在恢复环境生态中也起举足轻重的作用，其群落
的重建与恢复是水生态系统修复工程的基础(程南
宁等2004)。狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)和
黑藻[Hydrilla verticillata (L. f.) Royle]由于其耐污
能力强、自然分布广泛、营养繁殖能力强等因素
而常常被选作生态修复的先锋物种。断枝是这 2
种沉水植物的重要营养繁殖体(崔心红等 2000)。
自然条件下，这 2 种植物都能够形成断枝，再由
断枝形成新芽和不定根，发展成为新的植株，进
而种群得以传播和扩增(陈中义等2000)。本文研
究断枝节位和长度对狐尾藻和黑藻的不定根以及新
芽形成的影响，以期能为科学评价这些植物在生
态修复中的作用提供参考。
材料与方法
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)和轮叶
黑藻[Hydrilla verticillata (L. f.) Royle]幼苗采自武
汉周边池塘。选取高度 10 cm 左右、生长状态良
好的小苗定植于盛有塘泥77 cm×60 cm×55 cm的
塑料水箱内，每桶种植 15 株，5 株×3 行。塘泥
厚 5 cm，栽种前 1 周将其整匀整平，加入自来
水，水深至45 cm，让其自然澄清。植株长到高
约 20 cm 时，取材进行实验。
将材料从水中取出，用刀片从节间的中部将
材料切成不同长度的一节断枝、二节断枝和三节
断枝。狐尾藻不同断枝的定义为：一节断枝是指
含有1个节的断枝，含有第1片完全展开叶的1节
断枝称为一节断枝1，含第2片完全展开叶的一节
断枝称为一节断枝 2，依次类推，其下分别为一
节断枝3和一节断枝4；二节断枝是含有2个节的
断枝，含有第 1 和第 2 片完全展开叶的二节断枝
称为二节断枝1，含有第3和第4片完全展开叶的
称为二节断枝2，含有第5和第6片完全展开叶的
称为二节断枝3；三节断枝和四节断枝依此类推。
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黑藻由于其顶部节位密集、节间短小而不易从第
1 片完全展开叶处分开，故改用以下方法划分不
同断枝：由顶端向下找到长度达到1 mm的第1个
节间，从该节间下面相邻节间的 1/2 处切断，含
有顶芽的部分称为一节断枝 1，其它断枝的定义
与狐尾藻相同。
各种断枝均各取20 个放入盛有自来水(水深
10 cm)的塑料盒(23.5 cm×15.5 cm×7.5 cm)中，在
25 W日光灯(光照强度约为21 mmol·m-2·s-1)和25℃
下培养，每天光照 10 h，每周换水 1 次。每种
断枝均做 3 次重复。
不定根、芽和幼苗的计数时间自断枝培养之
日起，每2 d检查1次不定根和新芽的形成情况，
以肉眼可以分辨的不定根和新芽长度达到1 mm记
为已形成。2个月时，统计新苗(指形成了不定根
和芽的断枝)形成频率。所有实验数据均用平均
值 ±标准差表示。
实验结果
1 断枝上的不定根发生和新芽形成
狐尾藻顶芽段及其它各种断枝均有形成不定
根和新芽，从而形成新苗的能力。在培养条件
下，含顶芽的断枝先是未成熟叶逐渐展开，节间
伸长，之后节上形成不定根。不含顶芽的断枝是
先在叶腋处形成新芽，再形成不定根。新形成的
芽一般为翠绿色，能够逐渐伸长形成新的枝条。
新芽和不定根形成过程中，形态学上的断枝上下
端的1/2节间会逐渐褐化死亡，断枝上的叶也逐渐
衰老最后脱落。在试验中，各种黑藻断枝均有一
定的形成不定根和新芽进而发展成新植株的能力。
新芽由叶腋处形成，不定根从形态学上的下端断
口处产生，断枝上的叶能够长时间保持绿色。不
能形成新芽和不定根的断枝在培养过程中，其叶
逐渐由绿色变为紫红色，最后死亡。新生的根为
白色，以后逐渐变为浅黄色和浅褐色，最后老化
时变为暗褐色。
2 不同节位断枝上的不定根和芽的形成时间
表 1 显示，节位明显影响 2 种植物不定根和
新芽的形成时间。狐尾藻各种长度断枝的不定根
形成时间均随着节位的下降而延长，新芽的形成
时间随着节位的下降而逐渐缩短。而黑藻不定根
的形成时间则随节位的下降而缩短，节位对芽的
形成时间影响不明显。
3 不同长度断枝上的不定根和芽的形成时间
表2 表明，狐尾藻和黑藻断枝不定根形成时
表1 断枝节位对不定根及新芽形成时间的影响
Table 1 The influence of node-positions of segment on the time for adventitious root and sprout formation
不定根形成时间/d 新芽形成时间/d
断枝节位
狐尾藻 黑藻 狐尾藻 黑藻
一节断枝 1 12.8±4.2 19.3±4.1 顶芽 顶芽
一节断枝 2 19.0±4.2 13.5±0.8 21.0±2.4 8.3±0.8
一节断枝 3 24.7±0.6 13.0±1.0 15.3±1.6 7.7±0.6
一节断枝 4 27.3±4.5 12.0±0.0 11.8±0.5 7.5±0.7
二节断枝 1 11.1±1.4 17.2±4.1 顶芽 顶芽
二节断枝 2 20.5±2.8 9.5±1.0 6.9±1.5 8.3±0.8
二节断枝 3 22.3±4.2 7.9±0.3 6.4±2.4 7.7±0.6
二节断枝 4 23.7±4.5 7.5±1.0 4.8±1.8 7.8±0.5
三节断枝 1 12.6±1.5 13.9±0.4 顶芽 顶芽
三节断枝 2 19.6±2.2 8.7±1.0 7.4±2.5 7.7±0.6
三节断枝 3 20.7±2.1 7.9±0.3 4.1±1.0 7.9±0.3
三节断枝 4 24.6±1.1 7.7±0.7 3.8±1.0 7.8±0.3
四节断枝 1 9.8±1.4 13.9±0.5 顶芽 顶芽
四节断枝 2 10.4±3.2 7.9±0.3 3.1±0.5 8.1±0.5
四节断枝 3 11.6±1.1 7.7±0.6 3.0±0.6 7.8±0.6
四节断枝 4 12.6±1.9 7.5±0.8 2.9±0.7 7.9±0.3
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间均与断枝长度有密切关系，断枝越长，形成不
定根所需的时间越短。就物种而言，黑藻断枝的
不定根形成时间比狐尾藻短。断枝长度对狐尾藻
新芽形成时间也有影响，断枝的新芽形成时间也
表2 断枝长度对不定根及新芽形成时间的影响
Table 2 The influence of segment length on the time for adventitious root and sprout formation
不定根形成时间/d 新芽形成时间/d
断枝长度
狐尾藻 黑藻 狐尾藻 黑藻
一节断枝 21.0±1.8 14.5±1.1 16.0±1.0 7.8±0.4
二节断枝 19.5±1.7 10.5±1.1 6.0±1.1 7.9±0.4
三节断枝 19.3±0.9 9.6±0.3 5.1±1.0 7.8±0.3
四节断枝 11.1±1.1 9.2±0.3 3.0±0.3 7.9±0.3
随长度的增长而缩短，断枝越长，新芽形成时间
越短。有趣的是，黑藻断枝的新芽形成时间不受
其长度影响，各种长度的黑藻断枝均能在 8 d 左
右形成新芽。
讨 论
黑藻俗称水王荪、球丝草、温丝藻、灯笼
薇、转转薇，属于水鳖科黑藻属，是一种多年
生沉水植物，喜生在湖泊、池沼、水沟及水流
缓慢的河中，适应性强，生长迅速，繁殖很快。
广泛分布于亚洲、欧洲、美洲温带和热带的淡水
水域，南延至澳洲(林连升等2005)。穗花狐尾藻
又 称 泥 茜 聚 藻 、 金 鱼 藻 ， 是 小 二 仙 草 科
(Haloragidaceae)多年生沉水植物，常与金鱼藻、
菹草等形成各种类型的水生植物群落(李伟和程玉
2000)。这 2 种植物的耐污能力强，是目前生态
恢复工程中常用的先锋植物之一。在生态恢复工
程中，常常是把完整的植株移栽到待恢复的水体
中，此法的不足之处是采挖和运输种苗的成本
高、施工效率低。狐尾藻和黑藻断枝漂浮在水体
上层，可以避免溶氧和光照强度的限制，因而能
够发育成健壮的新植株，并逐渐定居和扩增，这
对在低风浪水体中采用抛掷断枝恢复种群可能有一
定的参考价值(张秀敏等1998)。
此外，由于狐尾藻和黑藻在合适的条件下种
群扩增速度快，常形成水表层的优势种群，以致
水域下层的其它大型沉水植物不能生长，当其大
量发展时又会带来新的生态灾难(邱东茹等1997)。
因此在生态恢复到一定程度时，需要对部分种群
进行一定程度的限制。狐尾藻的特点决定了其在
恢复初期可充当先锋物种，而在水生植被全面恢
复后又需加以限制。因此，本文结果对科学地制
定狐尾藻管理措施也有一定的参考价值。如在定
期刈草时，应当考虑刈下的断枝有形成新植株能
力及其扩散和传播的特点，因而适当加以利用。
参考文献
陈中义, 雷泽湘, 周进, 文凤春, 陈家宽(2000). 梁子湖六种沉水植
物种群数量和生物量周年动态. 水生生物学报, 24 (6): 582~
588
程南宁, 朱伟, 张俊(2004). 重污染水体中沉水植物的繁殖及移
栽技术探讨. 水资源保护, 20 (6): 8~11
崔心红, 熊秉红, 蒲云海, 李伟, 陈家宽, 何国庆(2000). 5种沉水
植物无性繁殖和定居能力的比较研究. 植物生态学报, 24 (4):
502~505
李伟, 程玉(2000). 洪湖主要沉水植物群落的定量分析III. 金鱼
藻+菹草+穗花狐尾藻群落. 水生生物学报, 24 (1): 30~35
林连升, 岳春梅, 缪为民(2005). 轮叶黑藻的生物学特性及其利
用. 渔业致富指南, 4: 24~25
邱东茹, 吴振斌, 邓家齐, 詹发萃(1997). 武汉东湖湖水和底泥对
黄丝草生长的影响. 植物资源与环境, 6 (4): 45~49
张秀敏, 陈娟, 杨树华(1998). 滇池水生植被恢复规划研究. 云南
环境科学, 17 (3): 38~40