全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 241
桃树子房发育初期山梨醇含量及其相关酶活性的变化
孟海玲 1,3，王有年 1,2,*，师光禄 2，王一鸣 1，葛水莲 1
1北京农学院植物科学技术系，北京 102206；2北京市农业应用新技术重点实验室，北京 102206；3山西农业大学园
艺学院，山西太谷 030801
提要：测定桃品种‘京玉’和‘久保’子房发育初期的子房、韧皮部、叶和花瓣中山梨醇、果糖、葡萄糖含量以及与山
梨醇代谢相关酶——山梨醇脱氢酶(SDH)和山梨醇氧化酶(SOX)活性变化的结果表明 ：2个品种各部位的糖积累规律较为
相似，子房发育初期叶中山梨醇含量较高，其他部位则较低且变化不大；各部位的果糖含量均略有升高，葡萄糖含量则
有较大起伏。子房、韧皮部和叶中SDH和SOX活性变化趋势相同，SDH活性高于SOX。
关键词：桃；子房；发育初期；山梨醇；酶
Changes in Sorbitol Content and Its Related Enzyme Activities in the Early
Developing Ovaries of Amygdalus persica L.
MENG Hai-Ling1,3, WANG You-Nian1,2,*, SHI Guang-Lu2, WANG Yi-Ming1, GE Shui-Lian1
1Department of Plant Science and Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China; 2Beijing Key Laboratory
of New Technology in Agriculture Application, Beijing 102206, China; 3Horticultural Academe, Shanxi Agricultural University,
Taigu, Shanxi 030801, China
Abstract: The sorbitol, fructose and glucose contents and the activities of sorbitol-metabolizing enzymes,
including sorbitol dehydrogenase (SDH), sorbitol oxidase (SOX) were studied in ovary, phloem, leaf and petal
in the early developing ovary of ‘Jingyu’ and ‘Kubao’ varieties of peach (Amygdalus persica). The results
demonstrated that the rules of sugar accumulation of two varieties were similar. The sorbitol content in leaf was
higher than other parts. Fructose content represented a little rise in every part, and the glucose contents in
different parts were diverse. The changes in SDH and SOX activities had the same trend in ovary, phloem and
leaf. The SDH activity was higher than SOX.
Key words: peach (Amygdalus persica); ovary; early developing; sorbitol; enzyme
收稿 2006-11-08 修定 　2007-01-23
资助 国家自然科学基金项目(3017 0759 和 30571 506)、北
京市自然科学基金重点项目(6 0 7 1 0 0 1 )、北京市教委
平台建设项目(2 0 0 6 )、北京市科委区县专项资金项目
(2 00 6)和北京市都市型果业学科与果树生态安全创新
团队项目。
* 通讯作者(E-ma il：wynba c@sohu .com；T el：0 10 -
8 0 7 9 9 0 0 6 )。
山梨醇是蔷薇科植物主要的光合同化产物。
它不仅可以作为可溶性贮存物质，在蔷薇科植物
中还类似于蔗糖是同化物运输的一种形态。此
外，山梨醇与提高植物的抗逆性、改善果实风味
也有关系(Beruter 1985；周睿和束怀瑞 1993)。叶
中山梨醇占可溶性总糖的 80%，在果实中仅占总
糖的 3%~8%，表明山梨醇在果实内被迅速转化
(周睿和束怀瑞 1993；Bianco和 Rieger 2002)。山
梨醇脱氢酶(sorbitol dehydrogenase，SDH)和山梨
醇氧化酶(sorbitol oxidase，SOX)是参与山梨醇代
谢的关键酶，其中 SDH催化山梨醇转化成果糖，
S O X 催化山梨醇氧化成葡萄糖(周睿和束怀瑞
1993；Yamaki和 Ishiwaka 1986)。Archbold (1999)
和 Loescher等(1982)的研究表明，苹果果实的生
长速率取决于果实获取山梨醇的能力以及山梨醇的
转化效率，所以 SDH和 SOX对蔷薇科果树果实
生长发育和品质的形成过程有重要的调控作用(周
睿和束怀瑞 1993；Archbold 1999；Beruter和Feusi
1997)。有关桃子房发育过程中营养成分和酶活性
变化的报道已很多，但多数研究集中在子房坐果
后，而对子房发育初期(开花前后)的报道甚少(单
守明等2005)。碳水化合物是子房发育中的主要营
养物质(刘世琦和邢禹贤 2002)，对促进果实产量
和提高果实品质有至关重要的影响。为此，本文
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月242
以桃品种‘京玉’和‘久保’为材料，检测
了其花期子房、韧皮部、叶和花瓣中山梨醇、果
糖、葡萄糖含量及与其代谢相关酶的活性变化，
以便能为促进桃的子房发育和桃果实的优质生产提
供参考。
材料与方法
桃(Amygdalus persica L.)品种为‘京玉’和
(‘Jingyu’)和‘久保’(‘Kubao’)，样品采自北京平
谷区双营有机果园。现蕾期选取树势健壮，生长
较为一致，株行距为 4 m×6 m的六年生 2个品种
桃树各 10株，按常规栽培管理，从开花当日起，
分别于花后 0 d (现蕾期)、5 d (初花期)、10 d
(盛花期)和15 d (花萎期)从每株树外围取长势相似
的花枝数条，放入手提冰壶中，带回实验室后，
迅速分别取子房、花瓣、叶和韧皮部，立即以
液氮作速冻处理，后贮于 -70 ℃冰箱中备用。
可溶性总糖的提取与测定参照陈俊伟等(2001)
文中的方法；可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝
G-250染色法测定(李合生 2000)；山梨醇含量通
过高效液相色谱系统(HPLC)检测，色谱条件：
Sugar-PakTM-1 (Part NO.WAT 085188)色谱柱(美国
Agilent)，柱温 85 ℃，流速 0.4 mL·min-1，流动
相为超纯水，示差检测器；果糖和葡萄糖含量也
用HPLC检测，色谱条件：Carbohydrate Analy-
sis 84038色谱柱(美国Agilent)，流速 1 mL·min-1，
流动相为乙腈:超纯水 =8:2，常温示差检测器；山
梨醇代谢相关酶的提取参照Lowell等(1989)文中的
方法；SDH活性测定参照Yamaguchi等(1994)的
方法，SOX 活性测定参照 Yamaki和 Ishiwaka
(1986)、Yamaki和Asakura (1988)文中的方法。
数据用DPS数据处理系统处理，Duncan新
复极差法进行多重比较；用 Excel软件示图制作。
实验结果
1 山梨醇含量变化
如图 1 所示，子房发育初期，‘京玉’和
‘久保’叶中山梨醇含量明显高于其他部位。子
房和韧皮部中山梨醇含量变化较平稳。品种间叶
中山梨醇动态变化不同：‘京玉’从现蕾期到盛
花期持续增加，盛花期出现最高峰，之后持续下
降；‘久保’则在现蕾期至初花期呈上升趋势，
然后保持稳定，到花萎期又有所下降。花瓣中山
梨醇含量在品种间有明显差异：‘京玉’整个花
期山梨醇含量比较稳定；‘久保’在现蕾期至初
花期较平稳，从初花期至盛花期明显降低，而后
保持稳定。
2 果糖含量变化
图 2 显示，子房发育初期，‘京玉’和‘久
保’各部位果糖含量都有所增高，除韧皮部变化
较为平缓外，其他部位果糖含量变化有明显差
异。两品种间花瓣中果糖含量变化差异最为明
显：‘京玉’花瓣果糖含量从现蕾期到盛花期缓
慢增加，盛花期后增长迅速；‘久保’花瓣中
果糖含量则在现蕾期至花萎期渐进性增长。
3 葡萄糖含量变化
如图 3所示，葡萄糖含量在 2个品种间变化
图 2 桃子房发育初期果糖含量变化
Fig.2 Changes in fructose content in the early
developing ovaries of peach
图 1 桃子房发育初期山梨醇含量变化
Fig.1 Changes in sorbitol content in the early
developing ovaries of peach
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月 243
趋势相似。子房中葡萄糖含量呈下降趋势，韧皮
部和叶中葡萄糖含量呈上升趋势，花瓣中葡萄糖
含量明显低于其他部位且有起伏变化。
5 SDH的活性变化
如图 5所示，‘京玉’和‘久保’各部位SDH
活性变化趋势相同。发育初期，子房和叶中 SDH
活性稳中有升，且品种间无显著性差异(P<0.05)。
现蕾期花瓣中 SDH活性高于子房、韧皮部和叶中
的活性，初花期韧皮部的 SDH活性高于子房、叶
和花瓣，盛花期和花萎期各部位 SDH活性大小基
本上趋向一致。现蕾期至盛花期，‘京玉’和
‘久保’韧皮部 S D H 活性呈“低—高—低”的
动态变化，之后，‘京玉’S D H 活性有所增高
而‘久保’继续降低，总势态相反，品种间差
异达极显著水平(P<0.01)。
图 3 桃子房发育初期葡萄糖含量变化
Fig.3 Changes in glucose content in the early
developing ovaries of peach
图 5 桃子房发育初期 SDH活性变化
Fig.5 Changes in SDH activity in the early
developing ovaries of peach
讨　　论
山梨醇可作为代谢基质用于呼吸代谢、细胞
分裂和细胞形成(周睿和束怀瑞 1993；王有年等
2001)，花期子房是主要的代谢库，随着子房的
生长发育和果实品质的初步形成，需要大量碳水
化合物的积累，此时叶中山梨醇含量升高说明多
数叶正逐步发育成为代替韧皮部的代谢源。本文
中两品种桃树现蕾期各部位的山梨醇和果糖含量较
低，葡萄糖含量差异较大，其原因可能是：现
蕾期桃树幼叶以生长发育为主，其自身光合能力
较弱，所以合成与外运到其他部位的山梨醇较
少，由山梨醇反应生成的果糖也较少，而由山梨
醇氧化生成的葡萄糖在不同部位又进入到了其他代
谢，导致不同部位间葡萄糖含量差异较大。子房
为维持自身库强，将从叶中转运来的山梨醇在其
4 SOX的活性变化
如图 4 所示，子房发育初期，现蕾期子房、
韧皮部、初生叶和花瓣中SOX活性均处于相当低
的水平；初花期韧皮部和花瓣中 SOX活性急剧上
升，子房和初生叶中 SOX活性也呈上升趋势，但
上升幅度远小于前两者；盛花期韧皮部和花瓣
SOX活性急剧下降，子房和初生叶SOX活性缓慢
上升，但前者的活性仍然高于后者；花萎期韧皮
部 SOX 活性持续下降，但子房、初生叶、花瓣
SOX活性小幅度上升或持平。在整个子房发育初
期，2个品种韧皮部中 SOX活性不断变化，均在
初花期出现峰值，品种间差异达显著水平( P <
0.05)。
图 4 桃子房发育初期 SOX活性变化
Fig.4 Changes in SOX activity in the early
developing ovaries of peach
植物生理学通讯 第 43卷 第 2期，2007年 4月244
代谢相关酶的作用下转化成暂时性贮存物(淀粉)，
这就保证了光合同化产物从幼叶向子房的不断输
入，形成桃“源(叶) — 库(子房)”的关系，代
谢库(子房)对山梨醇需求量的增加，导致韧皮部
中山梨醇卸载能力增强，因而韧皮部中山梨醇含
量保持在较低水平，其含量在现蕾期至盛花期持
续升高，而盛花期至花萎期又有所降低。这与叶
中山梨醇含量变化是一致的，表明在子房发育初
期，源(叶)与运输通道(韧皮部)中山梨醇含量均维
持着相应的平衡状态。子房发育初期，花瓣中山
梨醇含量较低且较稳定，果糖和葡萄糖含量不断
变化，表明花瓣在从韧皮部获取营养物质的同时
可能也积累转化来自叶中的山梨醇。
从本文结果来看，现蕾期花瓣中山梨醇代谢
主要依靠 SDH调控，初花期则由 SDH和 SOX起
共同调节作用。现蕾期韧皮部基本上无山梨醇代
谢，初花期 SDH和 SOX活性均急剧上升，盛花
期后又骤然下降，这可能是由于初花期子房等初
生部位特别是花瓣需要吸收大量的营养物质，而
此期的主要营养源是韧皮部薄壁细胞，山梨醇代
谢产物——果糖和葡萄糖也参与蔗糖的合成与代
谢，因而导致初花期的 SDH 和 SOX 活性增长。
盛花期后花瓣已经不需要外部供给营养，所以其
活性剧烈下降。在发育初期，子房中SDH和SOX
活性持续上升，酶活性增强，说明现蕾期至盛花
期间子房中积累与合成的物质可能与韧皮部输出的
物质有关，盛花期以后则是由初生叶的光合产
物、韧皮部输出和花瓣的营养物质再分配供给
的。酶的表达与库的建立之间需要相应的信号转
导信息，三者间的关系值得进一步研究。
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