全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 967
叶绿素b缺失与植物的光合作用
郭春爱 刘芳 许晓明*
南京农业大学生命科学学院植物科学系，南京 210095
Chlorophyll-b Deficient and Photosynthesis in Plants
GUO Chun-Ai, LIU Fang, XU Xiao-Ming*
Department of Plant Sciences, College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
提要 文章介绍叶绿素 b 的结构性质、生物合成和功能以及叶绿素 b 缺失与植物光合作用的关系的研究进展。
关键词 叶绿素 b 缺失；光合作用；生物合成；光系统 II 捕光天线复合物的稳定性
收稿 2006-03-17 修定　 2006-07-10
资助　 国家自然科学基金(30300217)。
*通讯作者(E-mail: xuxm@njau.edu.cn, Tel: 025-84395423)。
光合作用是绿色植物特有的功能。在光合作
用中，光合膜上的叶绿素蛋白质复合体利用光能
裂解水而放出氧气，并产生还原力，这是由 2 个
光系统协作完成的过程。光系统I (photosystem I,
PSI)和光系统II (photosystem II, PSII)均由含叶绿
素a (chlorophyll a, Chl a)的核心复合物和含叶绿素
a及叶绿素b (chlorophyll b, Chl b)的天线复合体构
成。捕光天线复合体(light-harvesting complex,
LHC)捕获光能并将其迅速传递给反应中心(reaction
center, RC)引起光化学反应。叶绿素b是构成LHC
的重要组成部分，它不仅具有吸收和传递光能的
作用，而且在调控光合机构天线的大小、维持
LHCII的稳定性及对各种环境的适应等过程中都起
作 用 。
近年来，人们已在玉米(Harpster等 1984)、
小麦(Falbel等1996)、大麦(Bellemare等1982)、大
豆(Keck 等 1970)、水稻(Terao 等 1985)、豌豆
(Ladygin 2003)、烟草(Schmid和Gaffron 1967)、
油菜(杨胜洪等2001)、小白菜(郭士伟等2003)、
莱茵藻(Michel等1983)等植物中发现了叶绿素缺失
突变体，并对其遗传特性、超微结构、吸收光
谱、荧光特性和生理性状等进行了较多的研究，
以探讨不同光合色素在光合作用中的作用。目前
已知的突变体大多为叶绿素b缺失突变体，Falbel
等(1996)按照叶绿素a/b比值将叶绿素突变体划分
为两大类：一类为完全不含叶绿素 b 的突变体，
例如大麦突变体chlorina ƒ2 (Bellemare等1982)和拟
南芥突变体(Murray和Kohorn 1991)，与野生型相
比，它们在任何生长条件下都不能积累足够数量
的捕光叶绿素a/b结合蛋白(Harrison等1993)，类
囊体膜的垛叠方式也发生改变(Staehelin 1986)。另
一类突变体叶绿素 b 的合成明显减少，但总叶绿
素含量以及叶绿素a/b比值受生长环境中光照强度
和温度变化而发生改变(Yang等1990)。本文就叶
绿素 b 的结构、生物合成和功能以及其缺失时的
光合作用作介绍。
1 叶绿素 b结构、生物合成及功能
1.1 叶绿素b的结构 叶绿素b的分子结构和叶绿
素 a 很相似，都含有 1 个卟啉环的“头部”和 1
个叶绿醇的“尾巴”，镁原子居于卟啉环的中央
(图1)。两者的不同之处是在叶绿素b的II环位置
3上有1个醛基而叶绿素a上则是1个甲基(Rüdiger
20 02 )。叶绿素 b 不溶于水，而溶于有机溶剂，
如乙醇、丙酮、乙醚及氯仿等，所以通常用乙
图1 叶绿素a和叶绿素b的结构(Wettstein等1995)
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月968
醇或丙酮来提取叶绿素。
1.2 叶绿素b的生物合成 植物体内的叶绿素不断
地进行代谢，以适应不同生理过程的需要。高等
植物中叶绿素的生物合成是以谷氨酸与a-酮戊二
酸作为原料的，然后合成 d- 氨基酮戊酸(ALA)。
ALA 在一系列酶的催化作用下形成叶绿素 a (图
2 )。
一些研究者认为，叶绿素开始合成时，叶绿
素a先于叶绿素b出现，叶绿素b是由叶绿素a转
化形成的。在此过程中，叶绿素 a 经由叶绿素酸
酯a，然后在脱植基叶绿素a加氧酶(chlorophyll a
oxygenase, CAO)的催化下经历2步反应形成叶绿
素酸酯b，叶绿素酸酯b形成叶绿素b。而叶绿素
b在一定的条件下也可还原为叶绿素a。所以由叶
绿素b到叶绿素a的还原或叶绿素b水解为叶绿素
酸酯a和由叶绿素酸酯a合成叶绿素b的过程可以
认为是一个循环，类似于叶黄素循环，称为叶绿
素循环(图 3)。
像叶黄素循环一样，叶绿素循环不是作为一
个整体循环同时起作用，而是根据特殊的生理需
要供给叶绿素a或叶绿素b。但对于叶绿素循环的
调控还不是很清楚。一个突破是 CAO 的发现，生
化和遗传分析表明CAO是唯一能使叶绿素a转化为
叶绿素 b 的酶。植物潜在地利用叶绿素循环来调
整叶绿素a/b的比值以适应不同的生理和环境需要
(Rüdiger 2002)
1.3 叶绿素b的功能
1.3.1 吸收和传递光能 叶绿素b存在于高等植物
和绿藻中，其主要功能是吸收和传递光能，无光
敏化特性，不能进行光化学反应。在绿藻和原绿
藻中，叶绿素 b 是外周天线复合体的一种色素
(Green和Durnford 1996)，它在波长470~650 nm
处吸收光能，而叶绿素 a 不能有效地吸收此波段
范围内的光能，所以，植物有机体可用其天线中
的叶绿素 b 吸收更宽范围内的光能。
1.3.2 调控光合机构天线的大小，维持LHCII的
稳定性 叶绿素b除了具有吸收和传递光能的作用
以外，对调控光合机构天线的大小和维持 LHCII
的稳定性也起重要作用(Yamasato等2005)。在绿
色植物中，PSII天线的大小是由与PSII中心复合
物相连的 LHCII 的数量决定的(Jasson 1994)。
LHCII的大小与叶绿素b的合成密切相关(Bailey等
图 2 叶绿素a的生物合成
图3 叶绿素循环(Rüdiger 2002)
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2001)。Tanaka 等(1993)的研究表明，当在叶绿
素b的合成过程中施加其合成的前体物d-氨基酮戊
酸时，LH C I I 即增大。叶绿素 b 缺失突变体的
LHCII含量是下降的(Espineda等1999)。有人以叶
绿素 b 缺失的大麦突变体进行研究的结果表明，
叶绿素b是2个最大的捕光天线LHCII b 和 LHCI b
的脱辅基蛋白进入类囊体膜中所必需的，并且在
LHC的组装中其对翻译后的调控也起作用(Preiss
和 Thornber 1995)。
Hoober和Eggink (2001)提出，叶绿素分子，
尤其是叶绿素 b，不仅在捕光色素复合体的装配
中，还在脱辅基蛋白早期转运到叶绿体的过程中
起作用，未能与足够叶绿素分子结合的脱辅基蛋
白将不能继续转运到叶绿体中，而是又回到细胞
质中，或者进入液泡中降解。Eggink等(2001)认
为，叶绿素b或c中的镁原子可与叶绿素a/b (c)
结合的脱辅基蛋白中氨基酸侧链基团有力结合，
进而促使镁原子与脱辅基蛋白的氨基酸侧链基团进
入叶绿体并组装成捕光天线复合体。
当植物生长在弱光下时，叶绿素 b 的合成加
快，天线大小也随之增大(Bailey等2001)。LHCII
在植物体内主要以三聚体的形式存在，最近发
现，LHCII 三聚体含量受叶绿素b合成的影响(李
良璧等2003)。Tanaka等(2001)在拟南芥中发现，
叶绿素 b 合成过程中的关键酶 CAO 过量表达时，
叶绿素a/b比值即从2.85降到2.65，同时外周天
线和内周天线的含量比也增加 20%，L H C I I 和
CP47 的含量比增加 40%。在缺失叶绿素 b 的莱茵
藻突变体中，PSII的叶绿素从320个分子降到95
个分子，但PSI的天线不受影响(Polle等 2000)。
2 叶绿素b缺失与光合作用的关系
2.1 与类囊体膜色素蛋白和多肽组分的关系 叶绿
体是植物进行光合作用的细胞器，光合作用中光
能的吸收、传递、转化和水裂解等过程均是在具
有一定分子排列和空间构象并镶嵌于类囊体膜上的
蛋白复合体中进行的。在4类复合体中，除了ATP
复合体之外，其它蛋白复合体均与一定的色素结
合，称为色素蛋白复合体。叶绿素作为色素蛋白
结合的有机小分子在稳定反应中心复合体和捕光天
线复合体中是必需的(Herrin等1992)。PSI和 PSII
都含有各自的 LHC，即 LHCI 和 LHCII。但由于
LHCII占有类囊体膜中近50%的色素和约1/3的蛋
白质，因其生理功能的复杂性和容易分离纯化，
而备受研究者的关注。目前已知，LHCII 主要由
6 种色素蛋白复合体组成，分别是 L H C B 1 、
LHC B 2、LH C B 3、LHC B 4、LH C B 5 和 LHC B 6。
其中，LHC B 1、LH C B 2、LH C B 3 在体内形成异
质三聚体，称为主体或大量 LHCII，即 LHCIIb。
LHCB4、LHCB5、LHCB6 即 LHCIIa、LHCIIc 和
LHCIId，在体内只是以单体形式存在的，又分别
称为CP29、CP26、CP24，三者合称微量 LHCII。
LHCII在类囊体膜中除能进行光能的吸收和传递之
外，对维持类囊体膜的结构、激发能在 2 个光系
统之间的分配、光保护以及适应各种环境的过程
中都起作用。
近年来，研究叶绿素缺失突变体的结果表
明，叶绿素 b 缺失对其类囊体膜色素蛋白和多肽
组分都有很大的影响。杨胜洪等(2001)采用温和
电泳和聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)分析抽薹
期叶绿素缺失油菜突变体(Cr3529)的类囊体膜色素
蛋白和多肽组成的结果显示，突变体中色素蛋白
复合物发生变化的同时，RC-LHC区和 RC-Core区
的组分以及LHCII复合物单体和三聚体的含量明显
减少，PSII 的 CP47 和 CP43 多以单体形式存在。
突变体油菜类囊体膜的蛋白内源荧光也明显异于野
生型，这些都显示突变体油菜子叶中类囊体膜蛋
白组成已发生了变化(魏慧敏等 2005)。赵云等
(2001)以免疫印迹技术研究的结果表明，突变体
所有LHCII组分的含量仅为野生型的1/3。LHCII
含量虽然减少，但其 LHCII 的多肽组成并未发生
变化，都含有分子量分别为28、27 和 25 kDa 的
3条多肽组分，其中25 kDa多肽的缺失程度高于
28 和 27 kDa 多肽，据此有人推测，在 LHCII 脱
辅基蛋白的转运和 LHCII 的组装过程中，可能叶
绿素分子与LHCII的3种脱辅基蛋白的作用方式不
同，因而叶绿素的缺失对 3 种多肽的影响也有差
别(张年辉等2004)。林宏辉等(1997)分离和比较叶
绿素缺失大麦突变体类囊体膜色素蛋白的结果显
示，这种突变体的LHCII和 LHCI含量都比野生型
的明显少，他们用 SDS-PAGE 技术进一步揭示突
变体中LHCII和 LHCI的多肽含量也较少。与野生
型相比，大麦突变体的 LHCII 含量明显降低，其
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多肽组分也发生变化，26 kDa 的多肽缺失，24、
27和30 kDa多肽含量也减少(林宏辉等2001)。这
与Krol等(1995)看到的间隙光下生长的野生大麦含
有26 kDa的多肽，而突变体chlorina ƒ2不含26 kDa
的多肽的结果是一致的。Lin等(2003a)研究2个新
的水稻叶绿素 b 缺失突变体的结果表明，此种突
变体仅有 2 个色素带，没有 25 和 26 kDa 多肽，
21 kDa 多肽含量减少，但是 32、33、56、66
和 19 kDa多肽含量则增加，即LHCII缺失，LHCI
含量减少，一些反应中心多肽含量增加。Terao
等(1985)报道的水稻叶绿素 b缺失突变体也缺失
LHCII 和 LHCI。戴新宾等(2000)研究水稻叶绿素
b缺失突变体的结果表明，突变体的LHCII含量减
少，他们认为这可能有 2 个原因：一是叶绿素 b
含量减少，捕光天线复合体不能正确组装；二是
捕光天线复合体的多肽合成受阻，叶绿素 b 不能
进入复合体。
2.2 与叶绿体超微结构的关系 在光合作用中，光
能的吸收、传递和转化过程是在类囊体膜上进行
的。高等植物叶绿体中的类囊体不是杂乱无章排
列的，它们大多数垛叠形成基粒，叶绿体中基粒
的垛叠程度与环境条件密切相关，比如阳生植物
基粒的垛叠程度小于阴生植物。多数研究结果表
明，由叶绿素 b 合成缺失而产生的突变体，其叶
绿体的内部结构也发生一定的变化。赵云等
(2003)对油菜叶绿素b缺失突变体(Cr3529)叶片细
胞中叶绿体数目及结构进行显微和亚显微观察的结
果显示，突变体与野生型细胞中叶绿体的数目没
有显著差异，但叶绿体结构有较大变化，突变体
叶绿体基粒类囊体数少，基质类囊体数较多；而
且，基粒类囊体中的基粒片层数也较少，大部分
基粒只有几个片层，平均片层数为5.46，约为野
生型的一半。Jarvis等(1998)以电镜观察拟南芥叶
绿素 b 缺失突变体也得到类似结果，在叶片生长
早期，突变体中叶绿体体积较小，基粒片层数也
较少，他们认为这可能是叶绿体外被膜上蛋白质
转运机器的一个构件 TOC33 没有表达，因而叶绿
体蛋白转运受阻，最终导致叶绿体发育受阻所
致。林宏辉等(2001)研究大麦叶绿素b缺失突变体
的结果表明，突变体中类囊体排列不规则，基粒
数少，基质片层相对发达，而野生型大麦的类囊
体则排列规则，基粒发达。此外，林宏辉等
(1998)在另一组实验中也观察到，大麦叶绿素b缺
失突变体基粒发育不良，类囊体大多平行排列，
很少跺叠，处于叶绿体发育的初始阶段，因此推
测突变体大麦叶绿体发育受阻可能与26 kDa多肽
缺失有关。
2.3 与光合效率的关系 近年来，研究叶绿素b缺
失突变体的结果表明，叶绿素 b 的缺失会导致总
的叶绿素含量降低，天线系统减小，因而捕光效
率低，光合效率下降(杨胜洪等 2001；林宏辉等
1997)。绝大多数叶绿素b缺失突变体的PSII最大
光化学效率与野生型接近或更低(Lin 等 2003b)，
但也有PSII最大光化学效率较高的现象(谭新星等
1996；戴新宾等 2000)。突变体光化学效率较高
是因为其PSII天线的减小幅度大于PSI天线的减
小幅度，PSII捕获的光能相对较弱，这有利于向
状态1的转换，从而可减少激发能由PSII 向 PSI
的转移，从而提高PSII最大光化学效率(谭新星等
1997)。戴新宾等(2000)在研究水稻叶绿素缺失突
变体中也得到类似的结果。
2.4 逆境条件下叶绿素b缺失与光合作用的关系
2.4.1 叶绿素b缺失突变体对高光照度的响应 在
光合机构将光能转化成化学能用于二氧化碳和其他
碳同化的反应中，光合机构吸收的光能超过光合
作用所能利用的量时，过剩的光能即可引起光合
量子效率和光化学效率的降低，即发生光抑制。
当叶绿素 b 缺失时，不同植物表现出不同的光抑
制特性。Havaux和Tardy (1997) 研究高光照度下
叶绿素b缺失大麦突变体(chlorina ƒ2)的结果表明，
与野生型相比，突变体中 LHCII 含量减少，高光
照度下对光抑制更敏感，高光照度胁迫下PSII供
体侧受到损伤。高光照度处理大麦叶绿素 b 缺失
突变体的结果显示，此种突变体对光抑制的敏感
性与玉米黄质含量多少无关，与叶黄素循环的脱
还氧化状态高低也无关，但与玉米黄质的速率变
化呈弱相关，与叶黄素循环的脱还氧化状态的变
化速率呈显著线性关系(彭长连2004)。谭新星等
(1996)研究大麦突变体的结果表明，经高光照度
处理后，大麦突变体PSII最大光化学效率(Fv/Fm)
降低程度较小，说明突变体对高光照度的敏感性
不如野生型的。大麦突变体叶绿素含量低，捕光
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 971
能力弱，在高光照度下产生过剩光能的可能性
小，或者过剩能量较少，这可能是其对高光照度
敏感性较弱的主要原因。戴新宾等(2000)研究水
稻叶绿素缺失突变体的结果表明，水稻突变体的
光合机构对高光照度的耐受性强于野生型。在大
田自然条件下，中午前后水稻叶片出现光抑制现
象，野生型水稻叶片受光抑制的程度比突变体严
重，也就是说，水稻叶绿素缺失突变体具有比野
生型更大的适应高光照度的特性。许晓明等
(2004)的研究表明，此突变体主要是通过减少光
能吸收，提高电子传递活性从而减轻高光照度下
过剩光能伤害之果。
2.4.2 叶绿素b缺失突变体对高温的响应 温度是
影响光合机构形成与功能的主要环境因子之一。
叶绿素b缺失突变体对高温响应的相关研究较少，
已有的研究表明，叶绿素 b 缺失突变体对高温更
敏感。Havaux和Tardy (1997)研究高温下大麦叶
绿素b缺失突变体(chlorina ƒ2)的结果表明，虽然
叶绿素b缺失对大麦突变体叶片的光合作用影响不
大，但在高温下对其PSII则产生很大的影响，即
高温下PSII的热稳定性显著降低。这种热敏感性
的增加可能是电子传递供体一侧减弱，适度高温
胁迫导致PSII外周33 kDa蛋白从放氧复合体脱离
之果。林植芳等(2004)研究2个新的水稻叶绿素b
缺失突变体光合作用热稳定性的结果表明，叶绿
素b缺失突变体对高温敏感，LHCII中缺失叶绿素
b可能导致PSII 的结构不稳定和功能丧失，高温
下叶绿体超微结构也发生变化，突变体的破坏程
度大于野生型。他们关于 H2O2 累积和组织定位的
研究进一步表明，突变体组织中 H2O2 累积较多，
从而再次说明突变体的热敏感性高于野生型(林植
芳等 2004)。
3 展望
叶绿素 b 在光合作用中不仅能够吸收传递光
能，而且在 LHCII 复合体的组装及其维持其稳定
性中也是必不可少的。一系列以叶绿素 b 缺失突
变体的实验结果也证实了这一点。目前人们对叶
绿素 b 的结构和理化性质的了解已很清楚，其生
物合成途径也基本明确。但植物如何合成适量的
叶绿素和捕光色素蛋白以适应它所生长的环境等问
题仍不清楚。在类囊体膜的生物合成过程中，叶
绿素的生物合成与叶绿素结合蛋白的积累紧密相
关，并且是一个受光、温调节的过程(Falbel 和
Staehelin 1994)。国内外许多实验室采用叶绿素b
不同程度减少的突变体进行了相关问题的研究。
迄今为止，有些叶绿素 b 缺失突变体已得到鉴
定。Falbel和Staehelin (1994)分析5个叶绿素b缺
失程度不同的小麦突变体中叶绿素合成前体库的结
果表明，这些同源等位基因突变体中叶绿素合成
阻断的最初部位都是相同的，从这些突变体中分
离得到的叶绿体，其镁螯合酶的活性很低，叶绿
素 b 缺失程度愈高，此酶活性下降程度愈大，据
此他们推测，此酶活性受阻滞是此类叶绿素 b 缺
失突变体表型发生变化的根本原因。另外，还有
研究表明 CAO 也直接参与叶绿素合成的调控。叶
绿素a通过 CAO氧化形成7-羟甲基叶绿素，而后
形成叶绿素b。因而Tanaka等(1998)认为，叶绿
素a和叶绿素b之间的相互转化可能是通过7-羟甲
基叶绿素实现的，所以可以更有效和更直接地调
节叶绿素a/b的比值。这从叶绿素a和叶绿素b之
间的相互转化对叶绿素 b 降解，以及植物对不同
光照度的适应来说，似乎是有意义的。总之，植
物可以通过叶绿素循环调节叶绿素a/b的比值以适
应不同的生理环境。但叶绿素循环的调控机制如
何仍不清楚，值得探讨。此外，突变体叶绿素
b合成与光合膜形成之间的关系以及与光合机构稳
定性的研究也很少，也应该开展起来。
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