全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第2期，2006年4月 225
不同类型春玉米灌浆期间籽粒中内源激素 IA A、G A、Z R、A B A 含量
的变化
王艳芳1 崔震海2 阮燕晔2 马兴林3 关义新3 张立军2,*
沈阳农业大学1 基础部，2 生物科学技术学院，沈阳 110161；3 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081
提要 田间种植的高淀粉(‘郑单 19’)、高油(‘通油 1 号’)和普通型(‘吉单 209’)春玉米在籽粒灌浆过程中，‘郑单 19’的 IAA
在授粉后 28 d 达到峰值，‘吉单 209’和‘通油 1 号’的峰值出现在 35 d；在 3 个杂交种中，‘郑单 19’的 IAA 峰值最大，
‘吉单 209’次之，‘通油 1 号’最低；整个籽粒灌浆期间，‘通油 1 号’和‘吉单 209’的 GA 含量高于‘郑单 19’，在灌
浆后期，‘通油 1 号’仍保持较高的 GA 含量；‘通油 1 号’ ZR 含量的峰值最高，直到后期仍保持较高的水平；‘郑单 19’
在籽粒灌浆前期的 ABA 含量较低，但在后期的含量较高。
关键词 玉米；籽粒灌浆期；内源激素
Changes in Endogenous Hormone of IAA, GA, ZR and ABA in Kernels during
Grain-filling Stage in Different Types of Spring Maize (Zea mays L.)
WANG Yan-Fang1, CUI Zhen-Hai2, RUAN Yan-Ye2, MA Xing-Lin3, GUAN Yi-Xin3, ZHANG Li-Jun2,*
1Department of Basic Sciences, 2College of Biological Science and Technology, Shenyang Agricultural University, Shenyang
110161, China; 3Institute of Crop Science Research, China Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract Spring maize (Zea mays L.) hybrids with high starch (‘Zhengdan 19’), high oil (‘Tongyou 1’) and
ordinary type (‘Jidan 209’) were planted in the experimental field. IAA level in ‘Zhengdan 19’ reached the peak
at 28 d after pollination, those in ‘Jidan 209’ and ‘Tongyou 1’ at 35 d; IAA peak in ‘Zhengdan 19’ was the
highest and the lowest in ‘Tongyou 1’ of the three hybrids; GA contents in ‘Tongyou 1’ and ‘Jidan 209’ were
more than those in ‘Zhengdan 19’, and ‘Tongyou 1’ remained a higher level of GA contents in the late stage; ZR
contents were higher than those in the other two hybrids and remained a higher level in the late stage; ABA
contents in ‘Zhengdan 19’ were lower in the early stage and higher in the late stage than those in the other two
hybrids.
Key words maize (Zea mays L.); grain-filling stage; endogenous hormones
收稿 2005-09-29 修定 2006-01-23
资助 沈阳农业大学青年基金(2004-038)和农业结构调整重大
技术研究专项(04-03-05A)。
*通讯作者(E-mail: lijunzhang@hotmail.com, Tel: 024-
88487761)。
植物激素作为信息传递物质，在作物的生长
发育过程中，尤其是籽粒灌浆过程中，有重要的
调控作用(Davies 1987；Brenner和Cheikh 1995)。
有关水稻、小麦等作物籽粒发育过程中的内源激
素含量变化研究较多(田淑兰和王熹1998；杨建昌
等 1995，1997，2001；柏新付等 1989)，而对
玉米为材料的研究却鲜有报道。本文以高淀粉、
高油和普通型玉米为材料，检测在其灌浆期间籽
粒内源激素含量的动态变化，从内源激素含量变
化角度来探讨 3 种类型玉米在灌浆期间的生理差
异，以其能为玉米的优质育种和超高产栽培提供
参 考 。
材料与方法
试验于2003年在中国农业科学院作物科学研
究所设于吉林省梨树县的试验基地进行，试材为
玉米(Zea mays L.)杂交种‘郑单19’(高淀粉类
型)、‘通油 1 号’(高油类型)和‘吉单 209’(普
通类型)，它们的淀粉含量分别为73.2%、68.4%、
68.5%，脂肪含量分别为 3.7%、7.1%、4.6%，
蛋白质含量分别为 8.6%、9.2%、10.0%。试验
小区长 8 m，10 行，行距 0.6 m，种植密度为
7.5 万株 ·hm-2。抽雄前，选择生长发育一致的植
株挂牌作为取样株，适时套袋，统一授粉。从
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授粉后7 d开始，每隔7 d在每个小区选取4株，
从每个果穗中部取下完整的籽粒混匀，液氮冷冻
后，置于 -40℃的低温冰箱中保存。最后 1 次取
样在授粉后的 56 d。待所有时期样品全部取完
后，按吴颂如等(1989)的方法用酶联免疫技术测
定 ABA、GA、IAA 和 ZR 含量，取 3 次重复平均
值。酶联免疫试剂盒由南京农业大学提供。
实验结果
1 籽粒灌浆期间IAA含量的变化
图1 表明，玉米灌浆过程中，籽粒中 IAA 含
量的变化总趋势都表现为单峰曲线，但杂交种之
间存在明显差异。‘郑单 19’在灌浆初期(授粉
后7~21 d)缓慢上升，21~28 d 急速上升，28 d
达到峰值，然后急速下降，35 d 后含量相对稳
定；‘吉单 2 0 9 ’和‘通油 1 号’变化趋势与
‘郑单 1 9’相同，只是 I A A 含量达到峰值的时
间延迟，出现在 35 d。在 3 个杂交种中，‘郑
单 1 9’的 I A A 峰值最大，‘吉单 2 0 9’次之，
‘通油 1 号’最低。
2 籽粒灌浆期间GA含量的变化
如图 2 所示，灌浆过程中 3 个品种玉米在籽
粒中 GA 含量的变化总趋势大致相同，即在灌浆
始期含量较高，随着灌浆的进程，含量逐渐降
低。各取样时期，3 个品种的 GA 含量变化表现
出明显的差异：‘通油 1 号’授粉后 7 d GA 含
量最高，以后呈下降的趋势，到授粉后 49 d 趋
于平缓，直到成熟；‘郑单19’自授粉后7 d GA
含量比其他两个品种都低，而且一直呈下降的趋
势，49 d 趋于平缓；‘吉单 209’授粉后 2 周内
含量下降，而后有所增加，21 d达到峰值后继续
下降，49 d 趋于平缓。
3 籽粒灌浆期间ZR含量的变化
从图 3 可知，3 个品种玉米灌浆过程中，籽
粒中ZR含量变化总趋势是授粉后迅速增加，20 d
左右达最高值，然后下降，35 d 含量最低，而
后趋于平缓。且授粉 21 d 以后‘通油 1 号’籽
粒 ZR 含量一直高于其他两个品种，直到成熟。3
个品种的峰值高低顺序为：‘通油 1 号’>‘吉单
2 0 9 ’>‘郑单 1 9 ’。
图1 不同类型玉米灌浆过程中的籽粒中IAA含量的变化
Fig.1 Changes in IAA content in kernels during grain-filling
stage in different hybrids of maize
图2 不同类型玉米灌浆过程中籽粒GA含量的变化
Fig.2 Changes in GA content in kernels during grain-filling
stage in different hybrids of maize
图3 不同类型玉米灌浆过程中籽粒ZR含量的变化
Fig.3 Changes in ZR content in kernels during grain-filling
stage in different hybrids of maize
4 籽粒灌浆期间ABA含量的变化
如图 4 所示，在整个灌浆过程中，3 个品种
玉米籽粒中 ABA 含量变化的差异为：‘郑单 19’
和‘吉单 209’授粉后 7~35 d 上升缓慢，35 d
以后，上升速度较快。‘通油1号’授粉后7~35 d
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ABA 含量变化不太明显，以后呈上升趋势，直到
成熟。在品种之间授粉后 35 d 以前，‘郑单 19’
籽粒 ABA 含量最低；35 d 以后 ABA 含量却最高。
5 高淀粉玉米与高油玉米灌浆期籽粒中 I A A、
A B A 、G A 、Z R 含量变化比较
图 5 和图 6 表明，玉米灌浆过程中，高淀粉
玉米和高油玉米籽粒中IAA和 ZR含量的变化总趋
势都表现为单峰曲线，GA含量变化的总趋势是随
着灌浆的进程而逐渐降低， ABA含量则是随着灌
浆的进程而逐渐升高。在灌浆前期，GA 和 A B A
的含量较高，而 IAA 和 ZR 的含量则较低；在灌
浆的中期，IAA的含量处于高峰期， ZR含量也处
于高峰期，而 GA 则处于持续下降的中期，这个
时期也是籽粒灌浆最快的时期；在灌浆后期，
ABA 含量持续升高，IAA 和 GA 含量下降，ZR 含
量保持平稳。
讨 论
内源激素不仅影响谷类作物开花后籽粒灌浆
速率和最终粒重的高低，而且在品质形成上也有
较大的调控作用。从本文结果来看，在灌浆前
期，3 个品种玉米籽粒中 IAA 含量高低排序与淀
粉含量高低排序有很好的一致性，即‘郑单
1 9 ’>‘吉单 2 0 9 ’>‘通油 1 号’，说明高 I A A
含量有利于淀粉的合成。杨建昌等(1997)研究表
明，水稻籽粒中蔗糖转化酶、ADPG- 焦磷酸化酶
和淀粉合成酶的最大活性高峰出现的时间与 IAA
活性变化基本上一致。潘晓华等(1995)发现在含
有 IAA 培养基中培养的灌浆的稻穗，与淀粉合成
有关的酶的活性高于不含 IAA 的。这说明 IAA 可
能是通过调节蔗糖转化酶、ADPG- 焦磷酸化酶、
淀粉合成酶的活性来影响淀粉合成的。
在灌浆前期，高淀粉的‘郑单 19’籽粒中
ABA 的含量最低(图 4)，这表明在灌浆前期，较
低的 ABA 含量有利于淀粉合成。这与 Jones 和
Brenner (1987)及Kato等(1993)得出的在水稻籽粒
灌浆期间 ABA 含量的高低与淀粉合成速率成反比
关系的研究结果相一致。在籽粒灌浆前期，高淀
粉的‘郑单 19’籽粒 GA 含量最低(图 2)，说明
较高含量的 GA 不利于淀粉合成。这与王纪华等
(1996)的GA3可以诱导激活a-淀粉酶等水解酶活性
和促进淀粉分解的观点一致。综合分析高淀粉玉
米和高油玉米4种内源激素含量的变化趋势可以看
图4 不同类型玉米灌浆过程中籽粒ABA含量的变化
Fig.4 Changes in ABA content in kernels during grain-filling
stage in different hybrids of maize
图5 高淀粉和高油玉米灌浆过程中籽粒
IAA 和 ABA 含量的变化
Fig.5 Changes in IAA and ABA contents in kernels
during grain-filling stage in high starch
and high oil hybrids of maize
图6 高淀粉和高油玉米灌浆过程中籽粒
GA 和 ZR 含量的变化
Fig.6 Changes in GA and ZR contents in kernels during grain-
filling stage in high starch and high oil hybrids of maize
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出，在籽粒灌浆前期，籽粒的灌浆速率与激素之
间的平衡有关，灌浆后期高含量 ABA 有利于淀粉
合成(图 5)。
ZR是细胞分裂素的一种，其主要的生理作用
是促进细胞的分裂与分化。本文结果表明，玉米
授粉后的21 d以内，籽粒ZR含量是逐渐增加的，
品种之间没有表现出明显差异，授粉21 d以后下
降；品种之间比较，授粉 21 d 以后直到成熟，
‘通油 1 号’籽粒 Z R 含量最高，而籽粒脂肪含
量也是‘通油 1 号’最高，可以推测，授粉 2 1
d 以后，籽粒ZR 含量的多少可能与催化脂肪合成
有关的酶系的活性有一定的正相关关系。
总之，玉米籽粒品质的形成，在很大程度上
决定于籽粒中内源激素的平衡和调节。因此，在
玉米的栽培过程中，可配合水肥和其他农业技术
措施，适当采用外施生长调节剂调控植物体内源
激素的种类和数量，以达到高产、优质的目的。
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