全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 767
高等植物中的蔗糖载体
杨彩菊1 郝大海1 杨素祥1 王芳1 李灿辉1,2,* 陈善娜2
1 云南师范大学生命科学学院，昆明 650092；2 云南大学生命科学学院，昆明 650091
Sucrose Transporters in Higher Plants
YANG Cai-Ju1, HAO Da-Hai1, YANG Su-Xiang1, WANG Fang1, LI Can-Hui1,2,*, CHEN Shan-Na2
1College of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650092, China; 2College of Life Sciences, Yunnan University,
Kunming 650091, China
提要 文章对迄今业已报道和登录的 69 个蔗糖载体蛋白及其编码基因作了比较分析，并介绍了高等植物蔗糖载体蛋白的
系统发生和分类、蔗糖载体蛋白的结构、生物学功能、表达调控模式以及不同亚族蔗糖载体蛋白间的互作模式的研究进
展。
关键词 蔗糖载体；生物学功能；基因表达；互作模式；高等植物
收稿 2005-12-27 修定　 2006-05-15
资助　 云南省科技厅自然科学基金( 1 9 9 9 C 0 0 4 5 M 和
2002C0035M)和云南省教育厅科学研究基金(981112)。
*通讯作者(E-mail: Canhuikm@yahoo.com.cn, Tel: 0871-
5516982)。
蔗糖是绿色植物光合作用的最终产物之一，
也是绝大多数高等植物体内光合产物运输与分配的
主要形式。植株源器官中合成的蔗糖，除了少量
被用于满足自身生长发育的需求外，大部分装载
到韧皮部的筛管伴胞复合体(sieve element compan-
ion cell complex，SECCC)中，经长距离运输而转
运和分配到根、茎、嫩叶、花、果实或种子等
库器官。蔗糖在植株体中定向运输和分配的方式
不仅调控植物的整个生长和发育进程(包括相关的
生理过程、生化代谢途径和基因表达等)，同时，
也决定了作物经济器官的产量和品质。在蔗糖从
“源”到“库”的转运过程中，蔗糖载体蛋白
(sucrose transporter, SUT)起至关重要的调节作用。
所以，分离、鉴定高等植物中的蔗糖载体蛋白，
并对其结构、生物学功能、载体蛋白间的互作模
式及其编码基因表达调控模式等进行深入研究，
不仅有利于揭示蔗糖对植物生长和发育的系统调节
作用，还可以为作物产量和品质的遗传改良提供
参 考 。
1 蔗糖载体蛋白的类型与系统发生
蔗糖载体是一类专门转运蔗糖的膜结合蛋
白，文献中常用SUT或SUC (sucrose carrier, SUC)
表述，并主要根据其发现的时间按顺序分别命
名。一般认为，蔗糖载体利用与之耦联的 H + -
ATPase所形成的质膜电化学势差进行蔗糖的共向/
反向跨膜转运；因而推测，高等植物体中至少存
在蔗糖的共向运输和反向运输两类载体(Walker等
2000) ；迄今为止所发现的蔗糖载体均为质子-蔗
糖共向转运载体(proton-sucrose symporter)。根据
其对底物蔗糖的亲和性及转运能力，可将之分为
高亲和-低转运能力(high-affinity/low-capacity)
(Km»0.139~2.0 mmol·L-1)和低亲和-高转运能力
(low-affinity/high-capacity) (Km»5.0~6.0 mmol·L-1)
两大类型(Delrot和Bonnemain 1981) 。此外，在
高等植物中还发现无蔗糖转运能力的类蔗糖载体蛋
白(SUT-like protein) (Barker等2000)。
自Riesmeier等(1992)首次从菠菜中克隆到第
1 个蔗糖载体(SoSUT1)的 cDNA 后，人们相继从
马铃薯、拟南芥和水稻等植物中分离、鉴定或克
隆了一系列的蔗糖载体蛋白及其编码基因或
cDNA，并证实这些 SUT 来源于多基因家族(Kühn
等1999; Williams等2000; Aoki等2003)。Kühn等
(2003)基于其氨基酸序列的同源性分析和蛋白质结
构比较，参照茄科植物蔗糖载体蛋白的分类方
法，将当时已发现的 4 8 个蔗糖载体蛋白分为
S U T 1、S U T 2 和 S U T 4 三个亚族。我们通过对
GenBank 等数据库的系统搜索，得知迄今已报道
和登录的蔗糖载体蛋白基因至少有69个(表1)。采
用软件BioEdit v7.0对62个完整序列所编码的蔗糖
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月768
表1 业已报道的高等植物蔗糖载体及主要特征
物种 命名 氨基酸数目 Km /mmol·L
-1 参考文献 登录号
金鱼草(Asarina barclaiana) AbSU T1 510 Knop 等 2001 AF191024
旱芹(Apium graveolens) AgSU T1 512 0.139 Noiraud等 2000 AF063400
A g S U T 2 A 512 Noiraud等 2000 AF167415
AgSU T2 B 512 Noiraud等 2000 AF167416
面罩花(Alonsoa meridionalis) A m S U T 1 502 1.8 Knop 等 2001, 2004 AF191025
拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtSUC1 513 0.5 Sauer和Stolz 1994 X75365
AtSUC2 512 0.77 Sauer和Stolz 1994 X75382
AtSUC3 594 1.9 Meyer 等 2000 At2g02860
AtSUC5 512 1.0 Ludwing 等 2000 At1g71890
AtSUC6 492 At5g43610
AtSUC7 491 At1g66570
AtSUC8 491 At2g14670
AtSUC9 491 At5g06170
AtSUT2 594 11.7 Schulz等2000 AJ289165
AtSUT4 510 5.9 Weise 等 2000 AJ289166
油菜(Brassica napus) BnSUC1 * AY190281
甘蓝(Brassica oleracea) BoSUC1 513 AY065839
BoSUC2 508 AY065840
BoSUC3 * YF513991
欧洲桦(Betula pendula) BpSU T1 * Wright 等 2005 AF168771
甜菜(Beta vulgaris) BvSUT1 523 Chiou 和Bush 1996 U64967
甜橙(Citrus sinensis) CsSUT1 528 Li 等 2003 AY098891
CsSUT2 607 Li 等 2003 AY098894
胡萝卜(Daucus carota) cSUT 515 9.0 Yang 等 2004 AB036758
DcSUT1a 501 0.5 Shakya和 Sturm 1998 Y16766
DcSUT1b 501 0.5 Shakya 和Sturm 1998 Y16767
DcSU T2 515 0.5 Shakya 和Sturm 1998 Y16768
达提斯加(Datisca glomerata) D g S U T 4 498 AJ781069
大戟(Euphorbia esula) EeSUT1 530 AF242307
海岛棉(Gossypium barbadense) G b S U T * Wu 等 2002 AY375329
大豆(Glycine max) G m S U T 1 520 Aldape 等 2003 AJ563364
大麦(Hordeum vulgare) HvSU T1 523 7.5 Weschke 等 2000 AJ272309
HvSU T2 506 5.0 Weschke 等 2000 AJ272308
番茄(Lycopersicon esculentum) LeSUT1 * 1.0 X82275
LeSUT2 604 Barker等 2000 AF166498
LeSUT4 500 Weise 等 2000 AF176950
日本百脉根(Lotus japonicus) LjSUT4 511 Flemetakis等2003 AJ538041
核桃(Juglans regia) JrSUTI 516 Decourteix等2006 AY504969
苹果(Malus xdomestica) M x S U T 1 499 AY445915
烟草(Nicotiana tabacum) NtSUT1 507 Bürkle 等 1998 X82276
NtSUT3 521 Lemoine 等 1999 AF149981
水稻(Oryza sativa) OsSUT1 537 Hirose等1997 D87819
OsSUT2 501 Aoki 等 2003 AB091672
OsSUT3 506 Aoki 等 2003 AF419298
OsSUT4 595 Aoki 等 2003 AB091673
OsSUT5 535 Aoki 等 2003 AB091674
车前草(Plantago major) P m S U C 1 503 0.3 Gahrtz等 1996 X84379
　
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 769
续表
物种 命名 氨基酸数目 Km /mmol·L
-1 参考文献 登录号
车前草(Plantago major) P m S U C 2 510 1.0 Gahrtz等 1994 X75764
P m S U C 3 599 5.5 Barth等 2003 AJ534442
豌豆(Pisum sativum) PsSUT1 524 Tegeder等 1999 AF109922
蓖麻(Ricinus communis) RcScr1 533 2.0 Weig 和 Komor 1996 Z31561
RcSUT1 334 Bick 等 1998 AJ224961
甘蔗(Saccharum hybrid) ShSUT1 517 2.0 Rae 等 2005 AY780256
菠菜(Spinacia oleracea) SoSUT1 525 1.5 Riesmeier等1992 X67125
马铃薯(Solanum tuberosum) StSUT1 516 1.0 Riesmeier等1993 X69165
StSUT2 605 AY291289
StSUT4 * 6.0 Weise 等 2000 AF237780
小麦(Triticum aestivum) TaSU T1 A 522 Aoki 等 2002 AF408842
TaSUT1B 522 Aoki 等 2002 AF408843
TaSUT1D 523 Aoki 等 2002 AF408844
蚕豆(Vicia faba) VfSUT1 523 1.4 Weber 等 1997 Z93774
葡萄(Vitis vinifera) VvSUC11 501 约1.0 Manning 等 2001 AF021808
VvSUC12 612 约1.0 Manning 等 2001 AF021809
VvSUC27 505 Davies等 1999 AF021810
VvSUT2 445 AAL32020
玉米(Zea mays) Z m S U T 1 521 Aoki 等 1999 AB008464
Z m S U T 2 A 501 AY639018
Z m S U T 2 B 592 AY581895
Z m S U T 4 501 AY603492
　　* 表示仅报道或登录了部分编码序列。
载体蛋白进行的系统发生分析的结果表明：所有
载体蛋白可分别聚类为 SUT1、SUT4 和 SUT2 三
个亚族；在同一个亚族中，来自相同科属物种的
载体之间一般具有较高的同源性(图1)。其中，已
报道的 SUT1 亚族的蔗糖载体均来自双子叶植物，
均为高亲和 - 低转运能力载体( K m»0 .13 9 ~ 2 . 0
mmol·L-1) ；SUT4 亚族包含来自单子叶和双子叶
植物的成员，均为低亲和 - 高转运能力的蔗糖载
体蛋白(Km»5.0~6.0 mmol·L-1) (表1)。在双子叶植
物中，SUT2 亚族或为无蔗糖转运能力、可能具
有蔗糖信号感应(sucrose sensing)功能的类蔗糖载
体蛋白(如番茄LeSUT2) (Barker等2000)，或为低
亲和-高转运能力的蔗糖载体蛋白(Schulze等2000;
Meyer 等 2000) ；而已报道的单子叶植物SUT2 亚
族成员均为低亲和性蔗糖载体(Weschke等2000)。
由此推测，在被子植物(angiosperm)演化为单子叶
和双子叶植物之前，SUT2 和 SUT4 亚族可能拥有
共同的祖先；SUT1 亚族则可能是伴随着双子叶植
物的演化而产生的新类群；此外，尽管 SUT2 亚
族成员在氨基酸序列和蛋白质结构上存在一定的相
似性，但它们至少在生物学功能上已经出现了歧
化。
2 蔗糖载体蛋白的结构
3个亚族的蔗糖载体的氨基酸序列和蛋白质二
级结构(域)均具有较高水平的相似性。它们与已
知的己糖载体和氨基酸转运载体一样，都具有12
个跨膜结构域，为典型的膜结合蛋白质分子；其
N 末端和 C 末端均位于质膜的细胞质一侧，面向
细胞质的中间部分有一突出环将蔗糖载体蛋白分为
分别含 6 个跨膜结构域的两大部分(Henderson
1990)。SUT1 和 SUT4 亚族的蔗糖载体蛋白在结
构上非常相似；而 SUT2 亚族的蔗糖载体蛋白在
结构上不仅具有其它 SUT 的跨膜结构特征，还拥
有独特的类似于酵母质膜葡萄糖信号感应器 SNF3
和 RGT2 的胞质环(cytoplasmic loop)结构域(比
SUT1 多约 50个氨基酸残基)和延伸至胞质的N末
端肽段(比 SUT1 多约 30 个氨基酸残基)，在胞质
环结构域中还包含有2个高度保守的盒(box)，即
CCB1和CCB2盒(Özcan等1996; Barker等2000) (图
2)。据此推测，SUT2 亚族的载体可能具有其它
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月770
独特的生物学功能。
3 蔗糖载体蛋白的定位和编码基因的表达调控模式
人们在用原位杂交、转基因表达操作、免疫
组化定位和电镜观察等技术研究不同物种中3个亚族
蔗糖载体的分布和表达调控模式中发现它们在组织
细胞定位和基因的表达调控模式上存在明显差异。
3.1 SUT1亚族载体的定位和编码基因的表达模式
在马铃薯(Riesmeier等1994; Kühn等1996, 1997,
2003)、番茄(Barker等2000; Hackel等2005)、甜
菜(Chiou和Bush 1996, 1998)、烟草(Bürkle等1998;
图1 高等植物蔗糖载体家族的系统发生树
　　此图是我们基于已知的62个高等植物蔗糖载体蛋白的氨基酸序列(表1)，利用BioEdit v7.0软件进行多序列同源性比较分析而
绘制。图示分枝长度代表载体蛋白质氨基酸序列中氨基酸残基的替换数。
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 771
Lemoine等 1999)、拟南芥(Sauer和 Stolz 1994;
Stadler等1999; Meyer等2000; Weise等2000); 葡
萄(Ageorges等 2000; Manning等 2001)、胡萝卜
(Shakya和 Sturm 1998; 张雷等 2001)、车前草
(Barth等2003)和大豆(Weber等1997)等双子叶植物
SUT1亚族的不同蔗糖载体蛋白及其编码基因表达
的研究中发现，SUT1亚族的载体蛋白不仅主要分
布于源叶片叶脉韧皮部 SECCC 的筛分子或伴胞的
质膜上；同时，在库器官 SE C C C 或库组织的细
胞质膜上(如马铃薯块茎、花药结缔组织、花粉
管、幼叶、茎杆和根)也存在，证明其与源器官
韧皮部蔗糖的装载和库器官韧皮部的卸载和库细胞
的分化及发育都直接相关。
从上可知，SUT1 亚族不同编码基因的表达
均具有较明显的组织细胞特异性，即主要定位于
韧皮部筛分子细胞质膜或库组织的细胞质膜上。
而且，它们还可以在转录、mRNA 的稳定性和蛋
白质的周转速率等不同水平上受到精确的调节
(Kühn 2003)，并为昼夜节律(Kühn等1997; Chiou
和 Bush 1998)、蔗糖(Barker 等 2000)、盐渍
(Noiraud等2000)、植物生长物质(Harms等1994;
张雷等2001)或ATP (Servaites等1979)等所调控。
3.2 SUT4亚族载体的定位和编码基因的表达模式
从拟南芥、胡萝卜、马铃薯、大麦、番茄、苹
果、水稻、葡萄、玉米及达提斯加中已克隆了
12 个 SUT4 亚族载体的编码基因(图 1)。
在双子叶植物中，通过RNase 保护实验，在
源叶片、幼叶、绿色番茄果肉和花的子房中都发
现有 SUT4 的转录，而其蛋白质则定位于成熟叶
片、茎、叶柄的韧皮部筛分子质膜上(Kühn 2003) ;
这与 S U T 1 基因的表达模式和定位相同，说明
SUT4 亚族可能利用与 SUT1 亚族相似的机制把其
mRNA 或蛋白质输入到无核筛分子细胞中(Shakya
和Sturm 1998; Weise等2000; Manning等2001;
Kühn 2003)。在单子叶植物中，Takeda等(2001)
报道水稻OsSUT2基因仅特异性地在花粉早期发育
阶段表达；Aoki等(2003)进一步证明，其在源叶
片和幼叶及其维管束鞘细胞、萌发的种子、根和
花序中都有表达。大麦 HvSUT2 基因在源器官和
库组织细胞中也都有表达(Weschke 等 2000)。这
些结果表明，SUT4 亚族基因的表达与 SUT1 一样
具有较明显的组织细胞特异性，其蛋白质也主要
定位在韧皮部 SECCC 的筛分子质膜或库组织细胞
的质膜上。但是，与 SUT1 亚族成员相反，SUT4
基因主要在源叶片小叶脉的 SECCC 中的筛分子质
膜上表达。
3.3 SUT2亚族载体的定位和编码基因的表达模式
目前，已从单子叶(水稻、小麦、大麦、玉米
和甘蔗)和双子叶(马铃薯、番茄、车前草、葡
萄、柑橘和拟南芥)植物中克隆了18个 SUT2亚族
载体的编码基因或 cDNA (图 1)。对茄科植物
SUT2 基因的定位分析和表达研究表明，SUT2 与
SUT 1 和 SUT 4 载体蛋白通过寡聚化并排分布于
SECCC的筛分子质膜上(Barker等2000; Reinders等
2002; Schulze等 2003; Barth等 2003) ；而且，
StSUT2 和 LeSUT2 无明显的蔗糖转运功能，但可
受蔗糖(葡萄糖则不能)诱导表达；结合SUT2独特
的胞质结构和低水平的密码子偏依性(low codon
bias)等推测，SUT2 可能是质膜蔗糖信号感应器
(sucrose sensor) (Barker等2000; Eckardt 2003)。
然而，在其它种类的单、双子叶植物中，
SUT2亚族载体的分布和基因表达模式等却表现出
不同的特点。例如，AtSUT2 (AtSUC3)除了在拟
图2 双子叶植物 SUT、SUT2 和 SUT4 亚族载体
的结构示意(Lalonde等2004)
　　箭头所指的部位分别是SUT2独有的延伸到细胞质中特殊结
构域。CCB1 : DSAP LLD，CCB2: VLVNLLT SLR。
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月772
南芥源叶片韧皮部筛分子细胞中表达外，还可在
花器官(萼片、花药、花粉管和雌蕊)、保卫细
胞、根尖、托叶和未成熟的果荚等库组织或细胞
中表达，主要定位于韧皮部筛分子和维管束鞘细
胞质膜；AtSUT2 属于低亲和性蔗糖载体，其 Km
值(11.7 mmol·L-1)约为其它低亲和性蔗糖载体
(SUT4)的2倍(Weise等2000) ；其编码基因可以为
蔗糖、葡萄糖和伤害诱导表达(Meyer 等 2000,
2004)。PmSUC3 主要定位于车前草源叶片韧皮部
筛分子质膜，但在库叶片的韧皮部和非维管组织
细胞中也存在，表明它也可能不与具有源叶片伴
胞特异性定位的PmSUC2 (SUT1 亚族)载体呈并列
分布；其Km值约为PmSUC2的5倍(Barth等2003)。
从单子叶植物中克隆的 S U T 基因多数属于
SUT2 亚族(图 1) ；但是，除了水稻 OsSUT4 具有
类似于双子叶植物SUT2的特殊胞质结构域外，其
它所有成员仅在氨基酸序列上存在一定程度的相似
性。其中，OsSUT1 的 mRNA 高水平累积于水稻
萌发的种子、源叶片维管束鞘细胞和圆锥花序，
在根系中仅有微量存在(Aoki等1999, 2003)，可
以为糖(尤其葡萄糖)和光照所诱导表达(Ishimaru等
2001); OsSUT3和 OsSUT5基因在库叶片中表达量
最高，萌发种子中最低；OsSUT4 基因则仅在库
叶片中高水平表达(Aoki 等 2003)。ZmSUT1 基因
在玉米源叶片和花梗中均有表达，且可被蔗糖诱
导表达(Aoki等1999; Carpneto等2005)。HvSUT1
基因主要在大麦籽粒处于灌浆期的珠心组织和胚乳
转移层细胞中表达(Weschke 等 2000; Sivitz 等
2005)。TaSUT1A、TaSUT1B 和 TaSUT1D 基因仅
在小麦灌浆期的籽粒中高水平表达( A o k i 等
2002)。ShSUT1 基因在甘蔗成熟叶片和茎节中表
达，其蛋白质主要定位于茎节维管束外围的髓细
胞中(Rae 等 2005)。
以上表明，SUT2 亚族基因的表达模式及表
达产物在不同类型植物中存在明显差异。
4 蔗糖载体蛋白的生物学功能
由于不同类型植物中的不同蔗糖载体在表达
模式和定位上存在差异，导致它们在植物体内蔗
糖的装载、运输及卸出与分配的过程中所起的作
用也各不相同。
4.1 SUT1亚族载体的生物学功能 根据SUT1亚族
载体的定位和表达模式研究结果，普遍认为SUT1
参与“源”和“库”组织韧皮部中蔗糖的装载
和卸载过程。由 SUT1 介导的蔗糖吸收具有 pH 依
赖性，且可为麦芽糖、质子通道抑制剂(如 2,4-
D N P、CC C P )、对氯汞苯磺酸(P C M B S )、焦碳
酸二乙酯(DEPC)等所抑制(Riesmeier 等 1992,
1993) ； 进一步研究其转运机制的结果表明，当
SUT1 介导蔗糖转运时，呈现 H+/SUC=1:1 的米曼
动力学特征(Boorer等 1996)，在转运过程中，H+
先于蔗糖结合到 SUT1 上，随后由 SUT1 介导实现
H+ 和蔗糖的跨膜共向转运；说明 SUT1 是一类 H+-
蔗糖共向转运载体(H+-sucrose symporter)。
在植物体内蔗糖的长距离运输过程中，沿途
都存在蔗糖的卸载和分配；同时，也必然会出现
部分蔗糖渗漏到质外体空间，此将导致运输途径
中蔗糖浓度梯度发生改变，影响蔗糖的转运速率
和效率。鉴于 SUT1 的表达模式 ——沿蔗糖运输
途径都有表达及其对蔗糖高亲和性的特点，Kühn
等(2003)认为SUT1还参与了质外体中渗漏蔗糖的
重吸收过程，此对维持韧皮部蔗糖浓度梯度非常
必要。
S U T 1 对底物蔗糖的高亲和性特点还表明，
它对胞内外蔗糖浓度的变化非常敏感，可受蔗
糖、昼夜节律、盐渍、植物生长物质、光和 ATP
等调控，这意味着 SUT1 可能还耦联了胞内外的
刺激信号。例如，Matsukura等(2000)研究发现，
光照可以增强蔗糖对水稻 OsSUT1 的诱导表达作
用。此外，在一些植物中，SUT1 亚族成员还分
别参与其它一些特定的生理过程。如烟草NtSUT3
参与花粉发育及花粉管形成的营养供给(Lemoine等
1999) ；拟南芥 AtSUC5 除了能转运蔗糖外，还具
有转运维生素H (biotin)的功能(Ludwig等2000)。
4.2 SUT4亚族载体的生物学功能 有关SUT4亚族
生物学功能的研究报道很少。从其编码基因的表
达与SUT1一样具有较明显的组织细胞特异性，载
体蛋白主要定位于源叶片的小叶脉中 SECCC 中的
筛分子质膜上，但在库器官韧皮部 SECCC 的筛分
子质膜或库细胞的质膜上都有表达，属于低亲和-
高转运能力载体，根据多数高等植物 SECCC 内蔗
糖浓度较高(可达 1.0 mol·L-1，图 3)等特点推测，
SUT4可能在源器官韧皮部的装载、库细胞蔗糖的
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 773
输入和特定的生理过程(如水稻 OsSUT2 与花粉发
育)中也起关键的作用。而且，与高亲和低转运
能力的 SUT1 亚族载体相比，SUT4 亚族载体的 Km
值大约是 SUT1 亚族的 3~5 倍(表 1)，因此推测，
SUT4在韧皮部装载过程中可能起着更为重要的作
用(Weise等 2000)。
4.3 SUT2亚族载体的生物学功能 从前述可知，不
同类型高等植物中，SUT2 亚族成员的生物学功
能出现极其明显的分化。在载体蛋白结构上，双
子叶植物SUT2亚族成员间的相似性程度较单子叶
植物高(图 1、2) ；已发现的单子叶植物SUT2中，
仅 OsSUT4 具有类似于双子叶植物 SUT2 的特殊胞
质结构域。然而，即便在双子叶植物中，StSUT2
和 LeSUT2 无蔗糖转运活性，而AtSUT2 则是已知
的对蔗糖亲和性最低的蔗糖载体(表 1)。
Barker等(2000)推测，SUT2可能是质膜蔗糖
信号感应器。Schulze等(2000)将 AtSUT2的 N末
端延伸片段和胞质环结构域的编码序列分别与
SUT1基因重组为嵌合基因，分析其在酵母菌中表
达的结果证实，AtSUT2 的 N末端延伸片段可能通
过影响其与底物蔗糖的结合而决定其对底物的亲和
性；但 N 末端延伸片段本身却不大可能是蔗糖的
结合位点，它可能通过与其它胞质结构域之间的
分子互作而影响 AtSUT2 对蔗糖的亲和性。这暗
示，SUT2 中央胞质环中的 2 个保守盒(CCB1 和
CCB2 box)可能是其它互作因子调节的靶位点，有
可能具有信号转导功能。但是，随着其它单、双
子叶植物 SUT2 亚族成员的发现，及其基因表达
模式、蛋白质定位和低亲和性特征的证实，也有
人对SUT2的蔗糖信号感应功能提出质疑(Eckardt
2003; Barth等2003)。
事实上，在已经研究的 S U T 2 中，除了
StSUT2 和 LeSUT2 无蔗糖转运活性外，其它所有
成员均为低亲和性蔗糖载体；而且，它们对蔗糖
的 Km 值变化范围较大(图 1、表 1)，在不同物种
中的表达和定位也存在明显差异，说明 SUT2 亚
族成员的生物学功能可能不完全相同。
5 蔗糖载体蛋白间的互作模式
属于MFS (major facilitator superfamily)的膜蛋
白，通过寡聚化(oligomerization)而形成同源二聚
体、异源二聚体、甚至四聚体等是一种非常普遍
的现象，这可能是其调节自身转运活性的一种方
图3 蔗糖载体蛋白寡聚化及可能的互作模式(http://www.wsu.edu/~gradsch/
images/currentstudentsimages/MembraneTransportII.pdf)
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月774
式(Veenhoff等2001)。根据不同蔗糖载体蛋白在
植株中的分布和组织细胞定位、不同的动力学特
征及表达调控模式等推测，寡聚化可能也是植物
对其蔗糖载体转运活性进行精确调控的一种主要方
式(Reinders等2002)。
Li等(1991)用凝胶过滤和离子交换色谱方法，
首次发现甜菜蔗糖载体蛋白之间存在寡聚化现象，
并证实有一个42 kDa 的多肽参与蔗糖转运过程。
在茄科植物中，SUT1、SUT2 和 SUT4 基因具有
重叠表达的模式(Barker等2000) ；免疫定位研究
表明，3 个亚族的蔗糖载体并列分布在源叶片、
茎杆和叶柄的筛分子质膜上(Reinders 等 2002;
Schulze等 2003; Barth等 2003) ；Reinders等(2002)
利用酵母脱落遍在蛋白(split-ubiquitin)系统成功地
证实了存在于同一筛分子质膜上的3个亚族的蔗糖
载体之间可形成二聚体(图 3)。此外，他们还发
现，在酵母中 SUT1 和 SUT2 共表达时，SUT2 在
强启动子驱动条件下，不仅不影响 SUT1 的表达
和准确定位，还可使 SUT1 吸收蔗糖的能力(Vmax)
降低 10 倍；表明 SUT2 对 SUT1 转运活性的影响
可能发生在转录后或翻译后的修饰水平上(Reinders
等 2002)。由此也说明，茄科植物的SUT1和 SUT2
确实可以形成二聚体(图 3) ；而且 SUT2作为蔗糖
信号可能的感应器，它可感知胞内蔗糖的存在或
浓度变化，通过调节载体蛋白的周转或启动相关
信号的方式来调控 SUT1 和 SUT4 基因表达或转运
活性(Reinders等2002; Schulze等2003; Barth等
2003) (图3)。
然而，在拟南芥中，归属于 SUT1 和 SUT 2
亚族的 AtSUC2和 AtSUT2 (AtSUC3)却分别定位于
韧皮部的伴胞质膜(Stadler和Sauer 1996)和维管束
鞘细胞(Meyer 等 2000)，并不像茄科植物那样定
位于相同细胞中；AtSUT4 基因在维管组织、花
芽、雌蕊和花药中都有表达，其细胞定位尚不清
楚(Weise 等 2000) ；所以，它们之间形成寡聚的
可能性极小。但是，鉴于拟南芥存在特化的韧皮
部髓细胞(B型转运细胞，type B transfer cells)
(Haritatos等2000)以及3个亚族载体的蔗糖转运动
力学特征、有层次的分布和表达模式的分析表
明，它们之间也有可能存在分步调节和协同作用
的可能，从而对蔗糖的装载、转运和分配进行有
效的调控(Kühn 2003)。
虽然，蔗糖载体蛋白间的寡聚化可能是调节
其转运能力的一种重要方式，但不可能是唯一的
途径。大量的研究结果显示，蔗糖载体蛋白的转
运活性在细胞和亚细胞水平上也受到高度调控，
以响应蔗糖浓度、昼夜节律的变化以及植物激素
和环境刺激等信号。而且，这种调节作用可以发
生在转录水平或转录后水平。在转录水平上，主
要是通过调控SUT 的表达量来调节其对蔗糖的转
运能力；在转录后水平上，则可以通过调控 SUT
m R N A 的稳定性和转运速率、S U T 的转运活性
(Kühn 2003)、载体蛋白的周转速率(Kühn等1997)
和磷酸化与去磷酸化(Roblin等1998)等实现其对蔗
糖的转运能力的调控。此外，由于 S U T 介导的
蔗糖跨膜共向转运属于次级转运系统，这一主动
运输过程依赖于H+-ATPase活性；所以，调节H+-
A T P a s e 的活性也能间接调节 S U T 的转运活性
(Ludwig和 Frommer 2002)。
6 结语
蔗糖载体在高等植物体内蔗糖的装载、运输
和分配过程中起至关重要的作用。目前，已分离
或克隆到至少69个蔗糖转运蛋白的编码基因，并
对其中部分蔗糖载体蛋白的分布、定位、表达和
生物学功能进行了初步研究。但由 SUT 介导的蔗
糖在植物体中装载、运输、卸出与分配等的分子
机制尚不清楚；SUT 基因的表达和表达产物的定
位也知之甚少；有关 SUT 的生物学功能(尤其是
SUT2的可能信号感应功能)的研究还有待于深入。
鉴于蔗糖是大多数高等植物光合作用的主要产物之
一和光合产物运输与分配的主要形式，其定向运
输和分配的结果可直接影响植物的生长和发育进
程，从而决定作物经济器官的产量和品质。所
以，深入研究蔗糖载体蛋白的生物学功能，特别
是可能的蔗糖信号感应，不仅有利于揭示植物体
中蔗糖转运的机制及其对植物生长发育的系统调节
作用，还可为高等植物体中蔗糖信号系统的存在
和为作物产量和品质的遗传改良提供直接证据和参
考。
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