全 文 ：植物生理学通讯 第 44 卷第 1 期 , 20 0 8 年 2 月
施氮对不同品种夏玉米冠层叶片气孔特性的影响
吉春容 ’,2 , 李世清 ’,2* , 冯宏昭2 , 张福锁 ’
, 西北农林科技大学 / 中国科学院水利部 水土保持研究所 , 黄土高原土壤侵蚀与早地农业国家重点实验室 , 陕西杨凌
7 12 10 0 ; 2 西北农林科技大学资源环境学院 , 陕西杨凌 7 12 10 0 ; 3 中国农业大学资源与环境学院 , 北京 10 0 0 9 4
提要 : 盆栽条件下研究不同施氮水平 10 、 0 . 巧 和 0 . 30 9 (N) ·kg 一 , (土 )] 对不同株型夏玉米冠层叶片气孔特性影响的结果表
明 , 施氮后叶片气孔密度显著下降 , 但增加施氮量的气孔密度有所增大 ; 与不施氮的相比 , 施氮的气孔长度 、 宽度和面
积均下降。 不同株型品种的气孔密度 、 气孔的长度 、 宽度和面积均以紧凑型 ‘陕单 9 O2’ 显著高于其他株型品种 。 不 同施
氮水平下不 同叶层叶的气孔密度均表现为上层大于中下层 , 而气孔的长度 、 宽度和面积的差异缺乏规律性 。
关键词 : 夏玉米 ; 氮水平 ; 冠层 ; 气孔特性
E fe
c ts o fN itr o g en o n th e S to m a ta lC h a r a c te r istie s o f C a n o Py L ea v e s o f Sum
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e t o f n itr o g en o n th e sto m a ta l e har ac te ristic s o f
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K ey w o r d s : su rn 们n er m a iz e : n itr o g en lev e l: e an o Py : s to m at a le har ac te ri stie s
气孔是叶片和外界环境进行气体和水分交换
的通道之一 , 气孔的形态 、 大小 、 分布和数量
均影响植物的光合和蒸腾等生理活动 。 路贵和等
(1994 )
、 王秀玲等(20 04 a ,b )和刘 自学等(200 5)的研
究表明 , 气孔密度和气孔大小存在基因型差异 ,
气孔长度与密度呈负相关 , 与宽度呈一定的负相
关 , 而气孔宽度与密度无相关性 。 小麦叶片气孔
密度既受遗传的控制 , 又受光照 、 温度 、 CO : 浓
度和水分等环境因素及栽培措施的影响 , 施肥后
气孔密度下降(郑玉龙等 2 0 0 5 ; 张永平等 2 0 0 6 ;
张晓艳等 2 0 0 3 ) 。 李海波等(2 0 0 3) 研究表明 , 施
高肥的水稻叶片气孔密度低于施低肥的 。 马清温
等(2 0 0 5) 工作表明 , 环境因素对气孔参数的影响
与植物种类和叶片位置有关 。 S a lisb u r y (19 6 7)认
为 , 从植株基部到顶部 , 叶片气孔密度逐渐增
加 ; 但也有报道认为 , 从植株基部到顶部叶片气
孔指数差异不明显(M a 和 Li 20 02 ; 马清温和张金
保 2 0 0 3 ) 。
尽管植物气孔特征的研究已获得了进展 , 但
仍有许多问题尚需进一步研究 , 如植物冠层气孔
指标(如气孔密度等)是否与冠层叶片位置有关 ;
不同生育期冠层气孔指标是否有异 ; 由于不同株
型作物叶片的伸展角度不同 , 在不同生育期间其
与外界环境进行物质交换的强度和数量不同 , 因
收稿
资助
2 0 0 7
一
1 1
一
0 5 修定 2 0 0 8 一0 1一0 3
国家自然科学基金(3 0 6 7 0 3 2 6 , 3 0 5 7 1 2 1 6 )和中国科学院
西部之 光项 目 。
通讯作者 (E 一m a il: s q li @ m s . isw e . a e . e n : T e l : 0 2 9 -
8 7 0 1 6 1 7 1 )
。
植物生理学通讯 第 4 卷 第 1 期 , 2 0 0 8 年 2 月
而不同株型作物叶片气孔特征是否也有一定差异
等 。 本文用数码图像显微处理系统 , 观测和测定
不同株型玉米不同生育期冠层不同叶位叶片气孔密
度 、 气孔大小和气孔显微结构 , 研究施氮对气孔
性状的调控作用以及不同株型玉米的气孔性状之间
的关系 , 以期能为进一步揭示作物气孔特征提供
参考 。
材料与方法
试验在西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀
与旱地农业国家重点实验室盆栽场进行 , 盆栽土
壤为土垫旱耕人为土 , 有机质为 14 . 25 g’k g 一 , , 全
氮为 0 . 5 3 9 ·k g 一 , , 有效磷为 10 . 16 m g ·k g 一’, N o 3一
N 为 7 . 8 3 m g · k g 一’ , N H 4 + 一N 为 9 . 6 4 m g ·k g 一’。 玉
米株型分类参照 p e p pe r 等(1 9 7 7 )的标准 , 即叶l句
值< 30 为平展型 , 30 ~6 0o 为中间型 , > 60 为紧凑
型 , 玉米(z e a m a 夕5 L . )品种有 : ‘陕单 9 号 ’ (平
展型) 、 ‘农大 1 0 8 ’ (中间型)和 ‘陕单 9 0 2 ’ (紧
凑型) ; 根据一般盆栽试验的施氮标准 , 施氮水
平设 0 . 1 5 9 (N )·k g 一 ’(土)、 0 . 30 9 (N )· kg 一’(土)和不
施氮(对照 ) , 每处理播种 12 盆 , 完全随机排列 。
每盆装土 8 . 5 k g , 各处理均施基肥 0 . 1 5 9 (p ZO S)·
k g
一 ’ (土 ) , 以尿素为氮源 , 磷酸二氢钾为磷源 。
每盆播种 3 粒 , 一叶期定植 , 每盆保留 1 株 。 整
个生育期观测 3 次 , 每次测定 3 盆 , 相当于重复
3 次 。 生长期内适时浇水 [用时域反射仪(Ti m e 一D O -
m ai n
一
Re fle ct o m et ry) 测定盆内土壤含水量 , 以保持
田间持水量的 7 0 % 为标准换算并据此按量灌水 ] ,
其他管理同常规盆栽管理 。
根据玉米生育时期株高差异 , 参考蒋海荣等
(2 0 5)
、 郭众和李保国(19 9) 方法对玉米叶层进行
分层 , 分层标准以植株所有展开叶片占总数 113 为
基准 , 从冠层顶部至地表依次分为上层 、 中层和
下层 。 果穗抽 出后 以果穗位叶为基准 , 以果穗位
叶及其上 、 下各一片叶定为中层叶 , 其余上部叶
定为上层叶 , 其余所有下部叶定为下层叶 。 分别
在拔节期 , 孕穗期和成熟期观测 。
为防止气孔变形 , 采用印迹制片法获得叶片
气孔指标影像(郑淑霞和上官周平 2 004 ; 陈佰鸿等
2 0 04)
。 选择晴朗无云天气 , 于上午 9 一H 时在活
体玉米植株上选取各层最上部一片完全展开叶 ,
用蘸有酒精的脱脂棉轻轻擦拭除去下表皮灰尘 ,
后在下表皮中部靠近主脉两侧快速涂上一薄层透明
指甲油 , 待其风干成膜后 , 用细镊轻轻取下结膜
并轻压在载玻片上并盖上盖玻片 , 制成印像后的
载玻片 , 用中性树胶封片 , 制成临时装片 ; 各
层非离体叶片均制 3 个临时装片 , 于 4 0 倍数码图
像显微镜下进行拍照观测 , 每一装片上随机选 10
个视野 , 即每个样品共拍 3 0 幅图片 。
采用具有 130 万像素的D MB S 一2 2 3IP L 数码显
微镜摄像系统(M o tie D ig ita l Im a g in g , 中国)观测
气孔密度和形态特征 , Mot ic T ek 模块能够将捕捉
的图像高速导入电脑 , 采用 M ot ic Im ag e s A d -
va nc ed (3
.
0) 图像处理软件处理图像 , 将 自动显示
的气孔长度 、 宽度(垂直于气孔长轴的最宽值)和
面积等测量结果直接导入 * . xl s 文档后 , 进行数据
分析 ; 气孔密度由每幅图片气孔个数的平均值
(个)除以图片面积(m m Z)获得 。
数据用 S A S 软件检验差异显著性 。
实验结果
1 不同生育期的玉米叶片气孔特性
不同生育期内玉米叶片的气孔特性差异极显
著尸 < 0 . 01 )。 为了可靠分析不 同生育期玉米叶片
气孔特性 , 用不同施氮水平下的全部品种和所有
叶片测定结果的平均值分析的结果(表 l) 表明 , 随
着生育期的进程 , 叶片气孔密度呈现先减少后增
加的趋势 , 不同生育期之间差异极显著 , 以成熟
表 l 不同生育期的玉米叶片气孔特性差异
Tab le 1 D ife re
n c e s o f sto m atal e ha ra c te ri sti e s o f e o rn in d ife re
n t g ro w th s ta g e s
生育时期
拔节期
孕穗期
)
J父熟期
气孔密度 / 个 ·~
一
2 气孔长度 /林m 气孔宽度 /林m 气孔面积 z件m ,
1 0 1
.
s lB
9 8
.
5 8 c
1 12
,
7 8 A
6 5
.
9 0 B
9 4
.
15 A
4 9
.
2 0 c
3 5
.
2 4 B
5 0 7 3 A
2 5
.
6 9 c
2 5 0 5
.
9 0 B
4 7 4 7
.
7 0 A
1 5 8 2
.
8 5 C
表中数据为各生育期不同施氮水平下全部品种所有叶片测定结果的平均值 , 同列不同大写字母表示差异达 1% 显著水平 。
植物生理学通讯 第科卷 第 1 期 , 20 08 年 2 月
期的叶片单位面积气孔数目为最多 , 比拔节期和
孕穗期分别增加 n % 和 14 % 。 叶片气孔长度和气
孔宽度随着生育期的进程而变化的趋势相一致 ,
从拔节期到孕穗期 , 气孔长度和宽度均逐渐增长
或增宽 , 而从孕穗期到成熟期 , 气孔长度和宽度
均显著下降, 不同生育期间的差异极显著(P < 0. 01 )。
不同生育期的气孔面积差异也达到极显著水平
沪< 0 . 0 1) , 成熟期叶片气孔面积最低 , 比拔节期
下降 3 6 . 8 % 。 这些说明玉米冠层叶片气孔特性的
差异与生育期有关系 。
2 不同氮素水平下的玉米叶片气孔特性
为了可靠反映施氮对叶片气孔特性的影响 ,
将品种 、 叶位和生育期看做区组对测定结果进行
平均 , 获得不同施氮水平下的气孔特性值的结果
(表 2) 表明 , 施氮量对玉米叶片不同气孔指标的影
响不同。 与不施氮相比 , 施低量氮后叶片气孔密
度下降 , 平均下降 2 . 9 8 % , 但施高量氮后气孔密
度增加 , 不同氮水平间差异均达显著水平 。 方差
分析表明 , 施氮后 , 各品种叶片的气孔长度 、 气
孔宽度比不施氮的有所下降 , 且随着施氮量的增
加下降率逐渐减少 。 不同施氮水平的气孔面积不
同 , 施高量氮的叶片气孔面积下降率最大 , 高达
10
.
19 %
。 从下降幅度评价氮肥用量对气孔特性的
影响看 , 施氮对气孔长度(下降率为 6 . 1% )和气孔
面积(下降率为 6 . 4 % )的影响效果更为显著 。
对不同叶位叶片气孔指标平均 (图 1一4) , 进
表 2 不同施氮水平下的玉米叶片气孔特性差异
Tab le 2 Di fe re nc
e s o f sto m a ta】ehar ac te ri s tie s o f c o m in d lffe re n t ni tro g e n le vels
施氮水平 气孔密度 / 下降率 Z 气孔长度 / 下降率 / 气孔宽度 / 下降率 / 气孔面积 / 下降率 /
个 ·~
一
2 % 林m % 林m % 林m Z %
不施氮(对照) lo 4 . o o b 7 2 . 7 o a 3 8 . 5 6 a 3 1 0 2 8 9 a
0
.
15 9 (N )火g 一 ‘(土) 1 0 0 . 9 0 ‘ 2 . 9 8 6 9 . 5 4 b 4 3 6 3 6 . 8 7 b 4 . 3 8 3 0 2 0 . 7 5 b 2 . 6 5
0
.
3 0 9 (N )
·
k g
一
, (土) 10 8 . 2 6 扭 一 4 . 0 9 6 7 乃 lb 7 名 3 3 6 . 2 5 b 5 . 9 9 2 7 1 2 . 8 1 ‘ 1 0 . 1 9
表中数据为全部品种全部叶位叶片测定结果的平均值 , 同列不同小写字母表示差异达 5 % 显著水平 , 下同 。
t知 1 .1 、 !川刀侣 织、/J 、习「 }一 口J 口二月、 曰 l 户】 灿I L 亡乙 少又 石二夕 r 「3 〕 ‘ / 『, 】曰 J刀也 乡曦、月、 巨 l 日 J 口 九/ l、 ” 肠 j l 、J 匕 ‘、 Jj 乙才七 夕 r
Fig
.
l D ife re
n e e s o f sto m at a de n sity o f c o rn in d ife re
n t
ni tro ge
n le v els
Fi g
.
2 D ife re
n e e s o f sto m at l
e ng th o f e o m in di到记rent
ni tro g
e n le v els
一步分析各生育期内不同施氮水平下叶片气孔特性
差异的结果表明 , (l) 各生育期内不同施氮水平下
各品种叶片气孔特性存在显著差异? < 0 . 0 5) , 但
不同施氮水平下的变化趋势不同 。 拔节期间 , 不
同施氮水平之间的叶片气孔密度都有差异护< 0 .0 5) ,
与不施氮相比 , 施氮后叶片气孔密度下降 , 0 . 巧
g (N )
·
k g
一’(土)下降 1 1 . 7 % , 0 . 3 0 9 (N )·k g 一 ’(土)下
降 7 . 5 % ; 孕穗期施氮后的叶片气孔密度略有下
降 , 但不同施氮水平之间的差异不显著 ; 成熟期
施氮后的叶片气孔密度升高 , 以 0 . 30 9 (N ) · kg 一‘
(土 )增加最为明显 , 升高 1 7 . 1 % 。(2 )拔节期和孕
穗期施氮后的叶片气孔长度和宽度增加 ; 成熟期
施氮后的叶片气孔长度和宽度减小 。 (3) 拔节期 ,
施氮后的叶片气孔面积增加 , 以 0 . 巧 g (N )· kg 一’
(土)增幅为最大 , 增加 4 7 . 6% , 但 0 . 1 5 9 (N )·k g 一,
(土)与 0 . 3 0 9 (N ) ·k g 一’(土)施氮水平之间的差异不
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 0 08 年 2 月
图 4 不同施氮水平下的上米叶片气孔面积差异
Fig 4 D ife re
n c e s o f sto m ata are
a s o f c o rn in d ife re
n t
n itro g
e n le v e ls
显著 ; 孕穗期 , 不同施氮水平之间的叶片气孔面
积差异不显著 ; 成熟期随着施氮量的增加 , 叶片
气孔面积显著减小 , 与不施氮的相比 , 0 . 巧 g (N ).
k g
一 ’
(土)和 0 . 30 9 (N )· kg 一’(土 )分别下降 32 . 7 % 和
4 7
.
8 %
, 且二者间差异显著 。
3 不同株型品种玉米的叶片气孔特性
株型是构成冠层结构的因素之一 。 方差分析
表明 , 不同株型品种的叶片气孔特性差异显著
(尸< 0. 0 5) 。 从表 3 可以看出 , 不同株型品种间叶
片气孔密度 、 气孔长度和气孔宽度 、 气孔面积的
差异一致 , 紧凑型品种 ‘陕单 9 0 2 ’ 明显高于其
他株型品种 , 其次是中间型品种 ‘农大 1 0 8 ’ ,
平展型品种 ‘陕单 9 号 ’ 最低 。
不同生育期不同株型品种玉米叶片的气孔特
性不同 , 从图 5 一8 可 见 , (1) 不同生育期各株型品
种玉米的叶片气孔特性存在显著差异 (P < 0 . 05 ) ,
但不同品种的变化趋势不 同。 拔节期间各株型品
种叶片气孔密度均有存在差异 , 以紧凑型品种
‘陕单 90 2 ’ 的叶片气孔密度为最大 , 为 10 8 . 1 个 ·
m m
一“; 孕穗期不同株型品种叶片气孔密度差异不
显著 ; 成熟期各品种间气孔密度依 ‘陕单 9 0 2 ’
(平均为 118 . 8 个 ·nu
一
2 )
、 ‘农大 10 8 ’(平均为 114 . 6
表 3 不同株型品种玉米的叶片气孔特性差异
T a ble 3 D ife re
n e e s o f sto m a ta lehar a c te ri stic s o f eom
w ith dife re
n t Plan t ty Pe v ari e ti e s
品种 气孔密度 / 个 ·~
一
2 气孔长度 /林m 气孔宽度 /林m 气孔面积 z林m Z
‘ 陕单 9 号 ’
‘农大 1 0 8 ’
‘陕单 9 0 2 ’
10 1
.
5 5 b
10 2 7 l b
1 0 8
.
9 0
a
5 9
.
3 2
c
7 3
.
l lb
7 9
.
7 7
a
3 4
.
5 lb
3 6
.
3 8
a b
4 0 7 7
a
2 4 3 6
.
0 3
“
2 7 9 1
.
6 7 b
3 6 0 8
.
7 7
a
表中数据为各品种不同施氮水平下全部叶位叶片测定结果的平均值 。
个 ·m
一
2)和 ‘陕单 9 号 ’(平均为 10 4 . 9 个 · m m 一 2)顺
序下 降 , 紧密型品种与中间型品种之间差异不显
著 , 二者与平展型品种之间差异均达显著水平(图
5 )
。 不 同生育期各品种叶片气孔长度差异显著 ,
拔节 期 和 孕穗 期叶片气孔 长度 均按 ‘陕单 9
号 ’ 、 ‘农大 1 0 8 ’ 和 ‘陕单 9 0 2 ’ 顺序增大 ,
且差异显著 ; 成熟期紧密型 品种 ‘陕单 9 0 2 ’ 与
中间型品种 ‘农大 10 8 ’ 气孔长度基本一致 , 分
别为 5 8 . 4 林m 和 5 8 . 1 林m , 以平展型品种 ‘陕单
9 号 ’ 气孔长度最低 , 为 3 9 . 9 林m , 比其他品种
平均约低 31 . 7% (图 6) 。(2) 不同生育期叶片气孔宽
度和气孔面积均以紧凑型品种 ‘陕单 9 0 2 ’ 为最
高 , 其次是中间型品种 ‘农大 1 0 8 ’ , 平展型 品
种 ‘陕单 9 号 ’ 最低 ; 平展型与中间型 品种间
气孔面积差异不显著 , 二者与紧凑型品种间差异
达显著水平 , 而气孔宽度差异的显著性因生育期
不同而异 。 拔节期和孕穗期紧凑型与中间型品种
叶片气孔宽度差异不显著 , 但二者与平展型品种
间差异显著 ; 成熟期平展型与中间型品种叶片气
孔宽度基本一致 , 分别为 2 3 . 2 林m 和 2 4 . 2 林m , 紧
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 00 8 年 2 月
图 8 不同株型品种玉米叶片气孔面积的差异
F ig
.
8 D ife re
n e e s o f sto m a ta are
a s o f e o rn w ith dife re
n t
Pla n t tyPe s
图 7 不同株型品种玉米叶片气孔宽度的差异
Fl g
.
7 D ife re
n e e s o f sto m a ta w id th o f eom
w ith d ife
r e n t
Pla n t tyP e s
凑型品种 ‘陕单 9 02 ’ 气孔宽度较高 , 平均为 2 9 . 8
林m (图 7 、 8 ) 。
4 玉米不同叶位叶片的气孔特性
对各处理不同叶位叶片气孔指标的显著性检
验表明 , 在 3 个生育期间 , 玉米不同叶层叶片气
孔指标存在显著差异护< 0 . 0 5) , 其差异受施氮水
平 、 生育期及株型影响 。 (l) 除拔节期中层气孔密
度显著低于上 、 下层 , 以及上 、 下层之间差异
不显著之外 , 其他情况叶片气孔密度均为上层大
于中 、 下层 。 叶片气孔长度 、 宽度和气孔面积
在不同生育期不同叶层的差异基本一致 , 拔节期
气孔长度 、 宽度和面积均表现为上层 > 中层 > 下
层 ; 孕穗期气孔长度、 宽度和面积表现为中层 >
上层> 下层 ; 而成熟期气孔长度 、 宽度和面积表
现为中层> 下层> 上层 。(2) 对相同施氮水平下不同
叶层进行的比较发现 , 在不同施氮水平下 , 气孔
密度均为上层大于中 、 下层 , 而中 、 下层间差
异均不显著 ; 不施氮的以中层气孔密度为最低 ,
0
.
1 5 9 (N )
·
kg
一
,
(土)和 0 . 30 9 (N )·kg 一’ (土)的以下层
气孔密度为最低 。 相同施氮水平下气孔长度 、 宽
度和气孔面积在不同叶层之间的差异基本上一致 ,
不施氮的气孔长度 、 宽度和面积表现为中层 > 下
层 > 上层 ; 施 0 . 1 5 9 (N )· k g 一 , (土)的气孔长度 、
宽度和面积表现为上层 > 中层> 下层 , 中 、 下层间
差异均不显著 ; 施 0 . 30 9 (N )· k g 一’ (土 )的以中层
高于上 、 下层 。(3 ) 3 个品种叶片气孔密度均表现
为上层大于中 、 下层 , 中 、 下层间差异不显著 。
平展型品种 ‘陕单 9 号 ’ 的上 、 中层气孔长度
和气孔面积基本上相同 , 但显著大于下层 ; 不同
叶层间气孔宽度以中层为最高 。 中间型品种 ‘农
大 1 0 8 ’ 的气孔长度和气孔面积表现为中层 > 下
层 > 上层 , 上 、 中层间差异显著 ; 气孔宽度是
中 、 下层大于 上层 , 中 、 下层间基本上一致 。
紧凑型品种 ‘陕单 9 0 2 ’ 的气孔长度 、 气孔宽度
和气孔面积均表现为上层 > 中层 > 下层 , 上 、 中层
植物生理学通讯 第 44 卷 第 l期 , 20 08 年 2 月 7 9
表 4 不同叶层玉米叶片的气孔特性差异
T a b le 4 D ife re
n e e s o f sto m atal ehar
e teri sti e s o f ean o Py le a v e s at d ife re nt l
aye r s o f e o m
‘陕单 9 号 ’ ‘农大 1 0 8 ’ ‘ 陕单 9 0 2 ’
生育期 施氮 气孔指标
上层 中层 下层 上层 中层 下层 匕层 中层 下层
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不同叶位同行不同小写字母表示差异达显著水平 (尸 < 0 . 0 5 ) 。
间差异不显著 , 但二者与下层间差异均达到显著
水 平 。
讨 论
气孔是调控 C O : 进入植物体和植物体水分向
体外蒸散的主要通道 , 与植物蒸腾和光合作用等
生理过程关系密切 , 是影响植物光合效率和物质
生产能力的重要因素 。 生育期不同 , 叶片气孔特
性也 不 同 , 本文结果表明 , 随着玉米的生育进
程 , 叶片气孔密度先减少后增加 , 而气孔长度 、
宽度和面积则是先增加后降低 , 这显示玉米冠层
叶片气孔特性的差异与生育期相关 。
气孔特性与施氮也相关 。 本文中 , 施氮后玉
米叶片气孔密度下降的结果与李海波等(2 0 03 )的一
8 0 植物生理学通讯 第4 卷 第 1 期 , 2 0 08 年 2 月
致 , 但气孔特性因施氮水平而异 。 我们的结果表
明 , 施氮量增加的气孔密度升高 ; 与不施氮的相
比 , 施氮后叶片气孔长度 、 宽度和面积均降低 ,
但增加施氮量的下降率变小 。 据此 , 我们以为 ,
控制氮肥施用量可以调控叶片的气孔特性 。 此
外 , 陈温福等(19 9 0) 的实验表明 , 水稻的气孔密
度与净光合速率、 蒸腾速率呈正相关 。 根据这一
说法 , 我们认为还可以采用控制氮肥用量来调节
气孔密度 , 从而控制叶片蒸腾失水量 , 也可以提
高叶片的光合能力 , 以达到高水分利用效率和高
光合效率之 目的 。 施氮对气孔密度的影响与生育
期有关 , 因此控制氮肥用量调控气孔密度以求提
高净光合速率时 , 必须考虑生育期 , 但这方面的
问题尚应进一步探讨 。
陶世蓉等(1 9 95) 报道 , 紧凑型玉米叶表皮气
孔数目多于平展型 , 上表皮多 17 . 0 % , 下表皮多
H
.
5 %
。 本文结果与之相一致 , 不同株型玉米间
均以紧凑型品种 ‘陕单 9 0 2 ’ 叶片的气孔密度 、
长度和宽度 、 面积为最高 , 平展型品种 ‘陕单
9 号 ’ 最低 。 苗芳和张篙午(2 0 0 4) 研究小麦的结
果表明 , 随着植株叶位的上升 , 叶表皮气孔缩
小 , 气孔密度增大 。 本文比较同品种不同叶层的
结果显示 , 3 个品种玉米的叶片气孔密度均表现
为上层大于中 、 下层 , 且各层间均存在显著差
异 , 这与王秀玲等(2 0 0 4 a) 以及苗芳和张篙午
(2 00 4) 的结果一致 , 说明叶片气孔密度与植物冠
层叶片位置有关 。 作物主要依靠叶片表面的气孔
进行 Co : 吸收和水分蒸散 , 从而影响光合和蒸腾
等重要生理过程 , 在不同生育期内 , 叶片气孔特
性的差异变化除受植物本身基因型和株型结构控制
以外 , 不同施氮水平下植株不同叶层叶片的光合
和呼吸速率的不同 , 以及同化产物累积及其转移
也存在差异 , 因而其叶片气孔特性的差异也不完
全一致 , 其原因还有待进一步研究 。
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