全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 87
光合作用底物二氧化碳中氧代谢途径的教学探讨
孙存华* 李 扬
徐州师范大学生物系, 徐州 221116
收稿 2003-01-27 修定 2003-07-31
资助 江苏省“十五”教育科学规划基金项目(D/2001/01/033)
和徐州师范大学教研项目(E03032)。
* E-mail:chsun193@sohu.com, Tel:0516-3403172
培养学生的探究意识和探究能力是作为创新
人才培养基地的高校义不容辞的责任。本文以光
合作用底物二氧化碳中氧代谢途径的教学为例，
探讨一下在植物生理教学中如何培养学生的探究意
识和能力。
光合作用一章中的氧的代谢有两个问题学生
容易模糊：(1)光合作用中释放的O2是来自哪一种
底物，是 H2O 还是 CO2？(2)如是来自 H2O，那么
CO2中的O又到哪儿去了？过去对这个问题都是由
老师给学生反复讲解，但有时老师再三讲解，学
生仍是茫然。从 98 级开始，我们一改由老师灌
输的教学方法，即让学生自己去弄清楚光合释放
的 O 2、H 2O 和 C O 2 中 O 的来龙去脉。在讲解这
一部分内容时，老师只向学生交待O2 是光合作用
的一种产物后，便向学生提出上述两个问题，要
学生通过查阅文献自己探究这两个问题。1 周以
后，在习题讨论时，师生一起交流查阅结果。我
们发现学生在任务布置后自主求知积极性很高，
学生上图书馆和上网查资料的人数和时间以及彼此
之间的协作精神都明显增加，一般是 5~6 位学生
自动组织在一起，分工负责，讨论争论，知识
共享。交流时，在老师的引导下学生逐步展示出
探究这部分知识的思路。
学生都知道第一个问题中的光合作用产物O2
是来自 H2O。老师接着问学生是怎么知道的？学
生说是在查阅资料时发现的：一般教科书都把最
初的光合作用总反应式写作为[1~5]:
光
6CO2 ＋ 6H2O C6H12O6+6O2
绿色植物
从上式可以看出，光合作用本质是一个氧化
还原过程。其中 CO2 是氧化剂，CO2 中的碳是氧
化态的，而 C6H12O6 中的碳是相对还原态的，CO2
被还原到糖的水平；H2O 是还原剂，是 CO 2 还原
的供氢体。此反应式用了几十年，后来又把它简
化为下式[2]:
光
CO2+H2O (CH2O)+O2
绿色植物
老师趁势提醒学生：从这两个反应式可看
出，光合作用反应式中的所有反应物和产物都
含有氧，但两个方程式中都没有指出释放的氧
气是来自于 C O 2 还是 H 2O。是不是光能将 C O 2
分解成 O 2 和 C，而后 C 与 H 2O 结合成 C H 2O 的
呢？学生回答：已注意到了这一点，但从教材
中发现[1]，并不是所有光合作用都有产物 O2 的
释放。例如光合细菌在光合作用过程中就不放
O 2，但光合细菌光合作用时并不是利用 H 2O 而
是利用有机物或无机物作为还原剂的。紫色硫
细菌和绿色硫细菌是利用H2S作为氢供体在光下
同化 CO2 的:
光
CO2 ＋ 2H2S (CH2O)+2S+O2
绿色植物
紫色非硫细菌则以异丙醇等有机物作为氢供
体在光下同化 CO2:
于是，从细菌的光合作用过程就可以引出这
样的结论，即如果没有 H2O 作还原剂，就没有产
H3C 光
CO2＋ CCHOH
H3C 光合细菌
H3C
（CH2O）＋2 CO＋H2O
H3C
教学园地Teachings
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月88
物O2 的释放，据此可以初步知道高等绿色植物光
合作用释放的产物 O 2 是来自 H 2O。
接着，老师进一步问学生还有没有别的证
据，学生说: 有，1937 年 Hill 发现在分离的叶
绿体悬浮液中如果加入电子受体高铁盐[高铁氰化
钾 K3Fe(CN)6]，照光就可使水分解而释放氧气[6]，
即为希尔反应。
光
4Fe3++2H2O 4Fe2+ ＋ 4H ＋＋ O2
叶绿体
后来又发现，添加草酸高铁、一些苯醌、糠
醛和有机染料等电子受体于离体叶绿体悬浮液中，
均可促进水光解，这样就形成了一般通用的希尔
反应方程式：
光
2H2O+2A 2AH2＋O2
叶绿体
希尔反应说明氧的释放与 CO2 还原是两个不
同的过程，释放的 O 2 来自 H 2O。再后来研究又
发现，在完整的叶绿体中 NADP+ 作为直接电子受
体的，在光下分解H2O而释放 O2， 这一过程不需
CO2参与[6]:
光
2NADP＋＋ 2H2O 2NADPH ＋ 2H＋＋ O2
叶绿体
标记同位素的实验结果是O2 来源于 H2O 的直
接的证据。1940 年 Ruben 和 Kamen 等用氧的同位
素18O2 标记 H2O 或 CO2 所做的光合作用实验表明，
标记物 H218O 所释放的是18O2，而标记物 C18O2 则
是 O2[2]。
这就更清楚地表明了光合作用中释放的O2是
源于 H 2 O 。
至此，光合作用中释放的O2 来自于 H2O 的概
念即牢固地扎根在学生的大脑中。
但是，接着老师又提出下一个问题，即 CO2
中的两个 O 到哪里去了呢？学生说大多教科书都
没有明确指出 CO2 中 O 的去向，仅在王忠等[2]的
书中有一句“C O 2 中的一个 O 又被还原成 H 2O”
的叙述。但这一个 O 在什么阶段被还原成 H 2O，
而另一个 O 又到那里去了？为此，我们对 CO2 中
的 O 代谢途径继续与学生作了探究。不言自明，
光反应阶段由于没有 CO2 参与，所以“CO2 的一
个 O 被还原成 H2O”的反应不可能发生在光反应
阶段，而只能发生在暗反应阶段。但暗反应中所
有的生化反应步骤，都没有反应产物 H 2O 的产
生。对此应作如何解释呢？众所周知，在卡尔文
循环途径中由于Rubisco的作用，RuBP与 CO2 反
应在RuBP的C-2位置上发生羧化反应形成2-羧基-
3-酮基阿拉伯糖醇-1,5二磷酸。这是一种不稳定
的中间产物，接着就被水解成2分子3-磷酸甘油
酸（P G A ）。
P G A 与 A T P 作用后又经磷酸化生成 B P G A
（1,3- 二磷酸甘油酸）。BPGA 在 NADP- 甘油醛 -
3- 磷酸脱氢酶作用下与 NADPH 反应而还原为 GAP
（甘油醛 -3- 磷酸），同时产生 1 分子 Pi。
光
CO2 ＋ 2H218O (CH2O)+18O2 ＋ H2O
绿色植物
光
C18O2 ＋ 2H2O (CH2O)+ O2 ＋ H218O
绿色植物
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1 8 O 2。
经过老师反复引导，学生不仅对光合作用中
释放出的 O2 是来自于 H2O 的概念得以明确，而且
也弄清了 CO2 中 O 的代谢途径，即其中一个 O 还
原为 H2O，另一个 O 参与更复杂的光合产物的形
成；另外，还知道用 C18O 2 作为光合作用的底物
时，短期内释放的是 O 2，稍长时间后释放的是
1 8 O 2。
总之，我们的教学实践表明：探究能力的培
养应贯穿于植物生理学教学的每一个环节，这对
落实素质教育有重要意义。这种教学方式与传统
教学方式的不同之处在于：它不是以灌输为中
心，而是以学生为主体，让学生作探索者，教
师不扮演教学者的角色，而是从旁点拨和指导，
是参与者、组织者。这种教学方式能使学生的独
立思考能力得到高度发挥，有利于激发学生学习
兴趣，培养学生的探究和创新能力。
参考文献
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教育出版社,2001.55~76
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7 曹宗巽，吴相鈺.植物生理学.北京：高等教育出版社,1979.
77~78
由此可以看到，原 C O 2 中的一个 O 进入了
Pi。同时，我们也知道在光反应阶段有一个光合
磷酸化过程，即无论是非环式光合磷酸化还是环
式光合磷酸化都有一个 ADP 与 Pi 反应形成 ATP，
贮藏能量并同时生成 H2O。如果在还原阶段产生
的Pi参与ATP的生成， Pi从 BPGA中获得的又是
来自二氧化碳的●，那么，这个●就有可能参与
H 2 ●的形成。
可见 CO2 中的一个 O 被还原为 H2O，而另一
个 O 则成为 GAP 中一个结构组成分，参与更复杂
的光合产物的形成。
随后，我们又向学生提出这样的问题，即有
的教材上说如给植物饲喂C18O2，光合作用开始后
短时间并没有18O2的释放[7]，而经过一段时间后释
放的 O2 有可能带有放射性，即释放出18O2，这是
为什么？由于课程开始时没有向学生交待这个问
题，学生们面面相觑，但由于有了前面师生共同
对 O 代谢途径的探讨，学生头脑中已有了清晰的
概念，很快就能回答这个问题：如Pi接受的O是
来自标记的18O，这样光合磷酸化产生的 H218O 又
可再一次作为供氢体参与光合作用，所以光合开
始后短时间内无18O2 的释放，经过一段时间后释
放的 O 2 就有可能带有放射性，也就是释放的是
8 hv
2NADP++3ATP+3H ● PO32-
叶绿体
2NADPH+3ATP+O2+2H++H2 ●
光
ADP+3H ● PO32- ATP+H2 ●
叶绿体