全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月516
miRNAs 与植物生长发育的调控
袁爱平1,2 张福耀1 毛雪2 候爱斌1 李润植2,*
1 山西省农业科学院高粱研究所，晋中 030600；2 山西农业大学生物工程中心，太谷 030801
miRNAs and Developmental Regulation in Plants
YUAN Ai-Ping1,2, ZHANG Fu-Yao1, MAO Xue2, HOU Ai-Bin1, LI Run-Zhi2,*
1Institute of Sorghum, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Jinzhong 030600; 2Center for Biological Engineering, Shanxi
Agricultural University, Taigu 030801
提要 miRNAs 是 microRNAs 的简称，是长度约 19~25 nt 的单链核苷酸片段，它们广泛存在于真核生物中。miRNAs 可
以调节靶基因的转录和翻译。miRNAs 介导调控的靶基因很多都是转录因子。近来发现和鉴定的许多植物 miRNAs 在植
物生长发育中起着关键的调节作用。该文概述了 miRNAs 的特征、作用机制、参与 miRNAs 途径的蛋白质、miRNAs 途
径的突变体、miRNAs 介导的植物生长发育调控以及 miRNAs 与 siRNAs 途径交互作用的最新研究进展。
关键词 miRNAs；基因表达；发育调控
收稿 2003-11-20 修定 　 2004-02-17
资助 国家教育部科技重点项目和国家教育部归国留学人员科
研基金(2001-11)和山西省归国留学人员科研资助(1999-85)。
*通讯作者(E-mail: rli2001@hotmail.com, Tel: 0354-6288374)。
长久以来，人们对 R N A 的认识只局限于
D N A 的“转录信使”这一小角色，它们从 D N A
获得自己的顺序，然后将遗传信息转化成蛋白
质。但最近一系列的研究发现，生物体内存在着
丰富的非编码小分子 RNA，它们可以通过与互补
序列的结合反作用于 DNA，关闭或调节目标基因
的表达，从而操纵着许多细胞功能。m i R N A s
(microRNAs)就是近来受重视的一组小的 RNA 分
子。它们是一些5＇端带磷酸基团、3＇端带羟基
的19~25 个核苷酸组成的单链RNA 分子。miRNAs
来源于具有发夹结构的转录本前体(90~100 nt)，
可结合于具有互补序列的 mRNAs 分子上，这样它
们就可以通过调节转录本的稳定性或目的 mRNAs
的翻译来调节靶基因的表达。miRNAs 大量存在
于真核生物中，在结构和功能方面具有保守性。
近年来，有关 miRNAs 的研究日益增多，已
从秀丽线虫(Caenorhabditis elegans)、果蝇
(Drosophila)、拟南芥(Arabidopsis)和人类基因组
中发现和鉴定了许多 miRNAs，miRNAs 成为基因
组学和发育生物学的一个热点研究领域[1]。本文
着重介绍植物中 m i R N A s 的发现和特征、参与
miRNAs 途径的蛋白以及 miRNAs 途径突变体的鉴
定、miRNAs 的信号转导、miRNA 途径和 siRNA
途径的互作以及miRNAs在植物生长发育中的调节
作用的研究新进展。
1 miRNAs 的发现和特征
miRNAs 首次发现于秀丽线虫基因组。在研
究秀丽线虫的 2 个调节发育时序的关键基因——
lin-4和let-7中发现，这2个基因可编码产生一些
小分子 RNA。这些小分子 RNA 是长度约为 19~25
n t 的单链核苷酸片段，因此把它们定名为
microRNAs，简称miRNAs。lin-4和 let-7首先产
生大约70 nt的有茎-环结构的前体，然后经过核
糖核酸酶Ⅲ(RNase Ⅲ)DICER 和 PPD 蛋白(RDE1/
A G O 家族成员) 修饰加工为成熟的单链核苷酸
RNAs，即 miRNAs。进一步的研究发现 lin-4 和
let-7分别结合在线虫发育基因lin-14、 lin-28和lin-
41的 3＇端非翻译区域，通过和靶基因的3＇端非
翻译区域同源序列的部分配对来阻碍靶基因的翻
译[2~5]。
此后，采用基因组学的方法和以DICER的产物
特征为指导，不同研究小组分别从秀丽线虫、果蝇、
人类、拟南芥和裂殖酵母(Schizosaccharomyces
pombe)等基因组中分离并测到了大量19~25 nt的
RNAs 分子。通过与基因组序列的比较发现，许
多小的 R N A s 是从大的、具发夹结构的双螺旋
植物生理与分子生物学Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 517
R N A 前体的 3＇末端加工而成，因此是典型的
m i R N A s。
现今研究表明miRNAs有以下特征：(1) 成熟
的miRNAs是长度19~25 nt的单链核苷酸片段，可
通过Northern印迹检测到；(2) 在DICER酶和PPD
蛋白的作用下由前体双链 RNA(dsRNA)生成；(3)
能够与靶标 mRN A s 部分互补配对干扰合成蛋白
质，但本身不编码蛋白质；(4) 在生物体中大量存
在但不是无所不在，可能只在特定的组织和特定
的时间才表达。
m i R N A s 的这些特征类似于干扰性小分子
RNA——siRNAs(small interfering RNA)。siRNAs
(21~24 nt)是植物转录后基因沉默的标志，它们具
有很强的关闭基因的功能，能够介导 R N A 干扰
(RNA interfering, RNAi)现象。miRNAs和siRNAs
的区别主要在于：(1)成熟的 miRNAs 以单链形式
存在，而成熟的 siRNAs 是以双链形式存在；(2)
m i R N A s 参与正常情况下的生长发育基因调控，
而siRNAs不参与生物体的正常生长发育调控，只
在病毒和其他双链 R N A 的诱导下才产生；( 3 )
m i R N A s 在转录水平和翻译水平起作用，而
siRNAs 为转录后水平的调控；(4)两类 RNA 在加
工过程中都需要 DICER 酶的作用，但 miRNAs 是
不对称加工，siRNAs 则对称来源于双链 RNA 的
前体和两侧臂[6~10]。
2 植物中的miRNAs
2002 年夏，Llave 等[11]、Reinhart 等[12]和
Park等[13]3个研究小组在拟南芥中分离出了100多
个 miRNAs。和动物中 miRNAs 一样，这些植物
miRNAs 也是通过DICER 切割有茎-环结构的前体
而生成的，其大小为 20~24 nt 。与动物中不同
的是，拟南芥 miRNAs 的前体双链 RNA(dsRNA)
大约是动物中的3倍长[6]。他们所发现的miRNAs
只有少数几个是相同的，这意味着他们所检测的
miRNAs 只是拟南芥 miRNAs 中的一部分。因此，
可以推测仍然有大量的植物 miRN As 有待鉴定。
Tang等[5]研究组最近又发现了280个miRNAs序列
可以有力地证明这一点。另外，用Northern印迹
检测了25 个 miRNAs的表达，其中绝大多数呈现
时空表达特异性，反映出植物 miRNAs 的转录和
加工受发育调控[14,15]。
在拟南芥中发现的一些 miRNAs 也分别存在
于水稻、玉米和烟草的基因组序列中。水稻基因
组中有 8 个与拟南芥相应的 miRNAs 的同源序列，
且多数水稻同源序列与其邻近的序列也能形成茎-
环结构。尽管紧接编码 miRNAs 序列的两侧翼序
列在水稻和拟南芥基因组中差异较大，然而编码
m i R N A s 序列的特有结构却是保守的，说明
miRNAs在经过了长达2.5 亿年的进化后仍然有一
定的保守性[11]。大量不同种类的 miRNAs 在植物
中的存在以及它们在进化中的保守性有力地表明，
miRNAs 具有重要的生物学功能[10,11]。
3 miRNAs 的靶标
鉴定miRNAs 作用的靶基因是miRNAs 研究的
一项重要任务。尽管已经有了完整的秀丽线虫和
果蝇的基因组序列，但是大多数动物 miRNAs 的
靶标还没有得到鉴别。Rhoades 等[16]曾提出一个
比较计算法来鉴别秀丽线虫和果蝇中miRNAs的靶
标，但是没有收到明显的成效。
然而， Llave等[11]、Reinhart等[12]和 Park等[13]
3 个研究小组都报道植物 miRNAs 的靶标是能与
miRNAs 部分或完全互补的mRNAs。与动物相比，
植物miRNAs 与其靶基因序列具有更高的互补性。
受 miRNAs 作用的靶mRNAs 一般含有单一的靶位
点，且常位于开放阅读框内。植物多数 miRN A s
都和一些已知基因序列几乎完全互补，因此就可以
推测出它们所作用的一系列可能的靶标[ 1 1 , 1 6 ]。
Rhoades 等[16]的研究发现，至少有 1 个 mRNA 是
所检测的16 个 miRNAs 中的 14 个 miRNAs 的作用
靶标，而且大多数得到鉴定的 miRNAs 作用靶标
是转录因子。不同的 miRNAs 可与一个基因家族
的多个成员互补，显示出多个转录本的表达可被
协同调节。
miRNAs 的靶标包括控制植物生长发育的基
因，例如，与芽顶端分生组织形成有关的基因杯
状子叶 2(CUPSHAPED-COTYLEDONS 2); 参与信
号转导和细胞不对称分裂的 SCARECROW 基因家
族成员；生长素感应基因和用来调节花发育的基
因， 如 LEAFY 调节因子myb33 和 APETALA1 调节
因子 SPBL3[17]。引起人们极大关注的 miRNAs 的
靶标是同源域-ZIP(homeodomain-ZIP)基因家族的
成员，包括revoluta、phabulosa(phb)和phavoluta
(phv)。phabulosa和phavoluta的显性等位基因影
响叶子的极性，能够使与 miRNAs 相互补的一个
长度为19 nt的编码区受到损害， phabulosa和
phavoluta 的显性等位基因中单个碱基的变化可以
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导致目标 mRNA 的异位表达或过量表达，表明碱
基对的互补性参与了功能获得性的表型，靶基因
mRNA 的消长及翻译都可受到miRNAs 的调节[18]。
4 miRNAs 的作用机制
人类细胞系的研究结果表明，miRNAs 和它
的靶标之间的互补程度决定了 RNA 诱导沉默联合
体(RNA-induced silencing coplex, RISC)是否能引
起目标mRNAs的切除(完全配对时)或翻译阻遏(不
完全配对时)[19,20]。相对于动物而言，植物mRNAs
一般包含 1 个位于开放阅读的单靶标位点，且这
个位点几乎和 miRNAs 完全互补配对，因此，推
测miRNAs在植物中普遍存在的作用是对靶标的切
除，而不是翻译阻遏。Llave 等[20]、Tang 等[5]也
都提到了 miRNAs 引导的切除作用确实存在，指
出 mi R N A s 的精确配对是类 SC A R E C R O W 基因
m R N A s 的切除所必需的。
4.1 参与 miRNAs 加工的蛋白质 DICER 是形成
miRNAs 加工所必需的酶，它包括 1 个 RNA 解螺
旋酶结构域即 PAZ 结构域和 1 个或多个 RNase Ⅲ
结构域。拟南芥基因组中包括4个推测的Dicer同
源序列，编码Dicer的拟南芥同源序列的基因称为
类 Dicer 基因(DCL)。Schauer 等[21]研究指出，
DCL1 和 DCL4 含有核定位序列，DCL2 和 DCL3
则定位于细胞质，这些酶在植物中可能有不同的
功 能 。
除了 DICER 外，miRNAs 途径还必须有 PPD
(因共有PAZ和PIWI domains而得名)蛋白的参与，
包括 A G O、P N H、E I F 2 C 2 等，它们组成了一
个大的 PPD 蛋白家族。这个家族在线虫、果蝇、
人类和植物的生长发育中是必不可少的。尽管
PPD蛋白的详尽功能(包括保守的结构域的作用)还
不十分明确，但是已经确定它在 miRNAs 途径中
起重要的作用，并且和 DICER、RISC 复合体以
及miRNP(核糖核蛋白)有一定的联系[22]。
拟南芥基因组编码 10 种可推测的PPD 蛋白，
其中有 3 种特征已得到鉴定和描述，包括
A R G O N A U T E 1 ( A G O 1 ) 基因编码的蛋白、
PINHEAD(PNH)/ZWILLE(ZLL)基因编码的蛋白和
ARGONAUTE4(AGO4)编码的蛋白。
4.2 miRNAs途径的突变体 拟南芥是研究miRNAs
途径的理想模式植物，它不仅有可识别的靶标，
而且已鉴定和描述了一些与miRNAs途径有关的突
变 体 。
通过对有关dcl1突变的研究，鉴定出与该基
因相关的不同表型。dcl1 突变可阻断 miRNAs 的
切除作用，但不影响 siRNAs 的合成。dcl1 的零
等位基因(曾称为sus1)导致胚发育在心形期以前就
夭折，胚柄过度分裂增生[23]。去除碳末端结合双
链RNA区域的dcl1亚等位基因(曾称为caf1，carpel
factory)则造成窄小、丝状叶片和花器官以及花分
生组织中央区域的缺失。该突变也引起茎顶端分
生组织(shoot apical meristem，SAM)的膨大和侧
生分生组织的缺陷[24]。
RNA解螺旋酶区域点突变的其它两个dcl1亚
等位基因(曾称为sin1)的表型为植株矮小、开花推
迟、短节间和雌性不育[25]。由于受精后仅雌性的
dcl1等位基因表达，sin-1类的亚等位突变对胚胎
发育模式有母体效应[26]。
拟南芥中caf/sin1 突变导致miRNAs 不能积
累，植株总是在进行营养生长而不进入生殖生长
阶段[3,25]。
AG O 1 基因是植物侧生器官极性建立所必需
的。ago1 突变导致转录后基因沉默(PTGS)出现障
碍，功能强的ago1 基因突变可以破坏腋芽分生组
织的形成和叶的发育，植株出现窄的呈辐射状的叶
片、开花延迟、窄的萼片和花瓣以及未连接的心
皮[27]。ago1突变株的表现型类似于dcl1突变体表
现型。dcl1突变体中核糖核酸酶Ⅲ的一个结构域遭
到破坏，使miRNAs 的形成受到阻碍[28]。功能弱
的亚等位ago1 基因的突变体产生的表现型类似于
caf-1突变体产生的表现型——小而模糊的锯齿状叶
子和短小的茎、半不育的花以及多个心皮，说明
亚等位基因ago1和caf-1影响相似的靶标[28]。
AGO1 和另一种由 PNH/ZLL 编码的 PPD 蛋白
有重叠作用[29]。PNH 在水稻和拟南芥的茎尖、维
管组织前体和近轴叶面表达。PNH 的异位表达引
起侧生器官丧失。在拟南芥中，pnh 突变株茎干
的生长受到抑制，茎顶端分生组织扁平，或植株
呈现单个的辐射状的叶片结构。pnh 的水稻同源
序列OsPNH 的反义结构也可产生相似的表型。这
说明 AGO1 和 PNH 功能在于建立器官的极性和保
持茎顶端分生组织中细胞分生状态的能力。pnh
和 ago1 的双突变体的胚胎发育停止在球状阶段，
造成胚柄增殖过多[29]。此表型与dcl1的零等位基
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因的表型相似。这显示这些基因在相似的途径中
行使功能。
与 PNH 相反，AGO4 是 PTGS 所需的，而不
是发育所必需的。ago4 突变导致DNA 甲基化位点
特异性减少和长siRNAs水平的降低，但未引起形
态变化[30]。这说明植物DCL蛋白和PPD蛋白一样，
在 miRNA 途径或 siRNA 途径中行使特异功能。
Chen 等[31]最近还发现了另一个突变——HUN
enhancer 1(HEN1)突变。HEN1 突变也阻止
miRNAs的积累，植株表现型类似于DCL1中 caf-1
突变体，即叶卷曲、开花推迟、无花药和心皮
特化。同样，HEN 1 是 m i R N A s 形成所需要的。
HEN1 编码一种新的蛋白质，表达广泛，亦含有
一个细胞核定位序列，因此，推测 HEN1 可能通
过和 DCL1 的交互作用在细胞核内产生 miRNAs。
4.3 miRNAs的信号转导作用 尽管仍有待查明CAF
和AGO1等突变体所存在的发育缺陷表型是否是由
推测的miRNAs 靶标所介导，但是Foster 等[32]已
证明一种病毒移动蛋白在烟草上的过量表达会产生
放射状叶片，表现型类似于拟南芥中 AGO 的强等
位基因和显性 PHB 等位基因产生的表现型。移动
蛋白促进病毒 RNA 在胞间连丝的迁移。而且，叶
子的极性需要分生组织和初始叶原基之间的信号交
流[33]。一种可能就是在分生组织的 RNAi 加工过
程中产生的miRNAs通过胞间连丝到达近轴的或远
轴的区域后被运输到叶片，这样，miRNAs 就能
加入多肽、激素以及其它一些小分子一起行使主
要发育信号作用，从而调节植物基因的表达。
4.4 miRNA途径与siRNA途径的互作 愈来愈多
的研究显示，除 miR N A 途径外，许多有机体中
存在着siRNA 途径。siRNAs 通过与互补的mRNAs
靶标紧密结合，激活RNAi 沉默联合体(RNAi si-
lencing complex, RISC)，从而切除靶标mRNAs[9]。
siRNA 途径在控制转座子活性、调节植物生长发
育、转录后基因沉默与植物抗病毒防卫机制中行
使重要的内源作用[34]。
DICER 酶和 PPD 蛋白不仅在 miRNA 途径中
起作用，在动植物和真菌中普遍存在的 RNA 沉默
以及基因沉默中都有作用。某些 PPD 蛋白同时存
在 miRNA 途径和 siRNA 途径中(如 AGO1)，也有
些PPD 蛋白仅具miRNAs 特异或 siRNAs 特异的功
能(如 DCL1)。Llave等[20]报道了几种与转座子相
应的 miRNAs 的序列，这和在果蝇中发现转座子
是 RNAi 靶标的结果是一致的。对裂殖酵母的研
究发现，异染色质的存在依赖于 RNAi 机制的组
成成分，异染色质也是植物转座因子和 DNA 甲基
化的主要区域。综上所述，miRNA 途径和 siRNA
途径有许多共同点。尽管现在对这两个途径是否
是在不同的细胞器中起作用以及有多少基因同时参
与两个途径还有待进一步研究，但可以确定
miRNA 途径和 siRNA 途径的联系非常紧密。
Mallory等[35]报道病毒PTGS抑制因子HcPro
可以减少烟草中siRNAs 的数量而增加miRNAs 的
含量水平。最近，Kasschau等[15]在研究HcPro对
拟南芥作用时，也发现了同样的现象，而且，
HcPro的过度表达还会导致miRNAs下游靶标的剪
切率降低，植物花的发育表型类似于dcl1突变体
的表型。这些结果表明HcPro是通过干扰miRNAs
的活性来调控植物的发育，而不是影响 miRNAs
的生成。miRNAs 活性的降低为何与 miRNAs 数
量增加相关，其原因尚不知。
5 结语和展望
真核细胞中存在的数目庞大的 miRNAs 可能
是基因调控途径中丰富而重要的组分，在生物中
发挥着调节作用。miRNAs 的发现是生命科学的
一大突破，它拓展和丰富了以往人们对小分子
RNA 的认识，促使生物学家重新反思对细胞进化
的理解和认知。
miRNAs途径中基因的突变产生的植株表现型
有一些共同的特征，涉及茎、花、腋芽的分生
组织的形成，叶的极性，植株营养生长转向生殖
生长的时序性等。某些突变体之间存在着遗传交
互作用。Park 等[13]小组研究miRNAs 的靶基因指
出，49个靶基因中有34个是参与植物茎尖和花分
生组织发育的转录因子。这些都暗示 miRNAs 在
植物发育过程中所起的作用，尤其是在影响茎细
胞功能和叶子的极性方面。根据 m i R N A s 和
siRNAs 均可长距离传递的现象，Jorgensen[36]认为
m i R N A s 是诱导植物花分生组织分化的“成花
素”(florigen)。
miRNAs 在植物中的发现以及对植物生长发育
的影响是植物生物学研究领域的一个热点，它为植
物生物学研究提出了新的挑战和研究思路。有关植
物miRNAs 的研究还有许多需回答的问题。例如，
miRNAs 是如何在翻译水平上抑制那些不能与其序
列完全互补的靶基因表达的，植物miRNAs和动物
miRNAs 的作用机制是否相同，细胞中是否还存在
更多的对基因表达起调控作用的未被我们发现的非
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编码RNA，以及那些已经被发现的RNA 在细胞中
是否还起着一些不为人知的作用呢，究竟在多大程
度上，miRNAs 途径和 siRNAs 途径使用平行进化
的同源基因以及这两条途径是否在细胞不同部位行
使功能，何种因素介导miRNA 复合体的核- 质转
运，这些都有待于进一步研究和探索。
因此，随着基因组学研究的深入，全面研究
非编码 RNA 在不同细胞以及细胞的不同时期的功
能已经成为后基因组时代的必需和必然，这些研
究成果也必将促进人类和整个生物界研究领域的进
一步发展。
参考文献
1 Couzin J. Breakthrough of the year. Small RNAs make big splash.
Science, 2002, 298: 2296~2297
2 Wightman B, Ha I, Ruvkun G et al. Posttranscriptional regula-
tion of the heterochronic gene lin-14 by lin-4 mediates temporal
pattern formation in C. elegans. Cell, 1993, 75: 855~862
3 Lee RC. The C. elegans heterochronic gene lin-4 encodes small
RNAs with antisense complementarity to lin-14. Cell, 1993, 75:
843~854
4 Reinhart BJ, Slack FJ, Basson M et al. The 21-nucleotide let-7
RNA regulates developmental timing in Caenorhabditis elegans.
Nature, 2000, 403: 901~906
5 Tang G, Reinhart BJ, Bartel DP et al. A biochemical framework
for RNA silencing in plants. Genes Dev, 2003, 17: 49~63
6 马中良, 杨怀义, 田波. 真核生物中的微小RNA及其功能研究
进展. 遗传学报, 2003, 30(7): 693~696
7 Hamilton AJ, Baulcombe DC. A species of small antisense RNA
in post-transcriptional gene silencing in plants. Science, 1999,
286: 950~952
8 Elbashir SM. RNA interference is mediated by 21- and 22-nt
nucleotide RNAs. Genes Dev, 2001, 15:188~200
9 Zamore PD, Tuschl T, Sharp PA et al. RNAi: Double-stranded
RNA directs the ATP-dependent cleavage of mRNA at 21 to 23
nucleotide intervals. Cell, 2000, 101: 25~33
10 Lee RC, Ambros V. An extensive class of small RNAs in
Caenorhabditis elegans. Science, 2001, 294, 862~864
11 Llave C, Kasschau KD, Rector MA et al. Endogenous and silenc-
ing-associated small RNAs in plants. Plant Cell, 2002, 14:
1605~1619
12 Reinhart BJ, Weinstein EG, Rhoades MW et al. MicroRNAs in
plants. Genes Dev, 2002, 16(13): 1616~1626
13 Park W, Li J, Song R et al. CARPEL FACTORY, a Dicer
homolog, and HEN1, a novel protein, act in microRNA metabo-
lism in Arabidopsis thaliana. Curr Biol, 2002, 12: 1484~1495
14 Finnegan EJ, Margis R,Waterhouse PM. Posttranscriptional gene
silencing is not compromised in the Arabidopsis CARPEL FAC-
TORY (DICER-LIKE1) mutant, a homolog of Dicer-1 from
Drosophila. Curr Biol, 2003, 13:236~240
15 Kasschau KD, Xie Z, Allen E et al. P1/HC-Pro, a viral suppressor
of RNA silencing, interferes with Arabidopsis development and
miRNA function. Dev Cell, 2003, 4:205~217
16 Rhoades MW, Reinhart BJ, Lim LP et al. Prediction of plant
microRNA targets. Cell, 2002, 110: 513~520
17 Catherine A, Kidner, Rober A et al. Micro effects of microRNAs
in plants. Trends Genet, 2003, 19(1): 13~16
18 McConnell JR, Emery J, Eshed Y et al. Role of PHABULOSA
and PHAVOLUTA in determining radial patterning in shoots.
Nature, 2001, 411: 709~713
19 Hutvagner G, Zamore PD. A microRNA in a multiple-turnover
RNAi enzyme complex. Science, 2002, 297: 2056~2060
20 Llave C, Xie Z, Kristin D et al. Cleavage of Scarecrow-like
mRNA targets directed by a class of Arabidopsis miRNA.
Science, 2002, 297: 2053~2056
21 Schauer SE, Jacobsen SE, Meinke DW et al. DICER-LIKE1:
blind men and elephants in Arabidopsis development. Trends
Plant Sci, 2002, 7: 487~491
22 Carmell MA, Xuan Z, Michael Q et al. The Argonaute family:
tentacles that reach into RNAi, developmental control, stem cell
maintenance, and tumorigenesis. Genes Dev, 2002, 16(21):
2733~2742
23 Schwartz BW, Meinke DW. Disruption of morphogenesis and
the transformation of the suspensor in abnormal suspensor mu-
tants of Arabidopsis. Development, 1994, 120: 3235~3245
24 Jacobsen SE, Running MP, Meyerowitz EM. Disruption of an
RNA helicase/RNase III gene in Arabidopsis causes unregulated
cell division in floral meristems. Develop, 1999, 126: 5231~ 5243
25 Ray A, Lang JD, Golden T et al. SHORT INTEGUMENT (SIN1),
a gene required for ovule development in Arabidopsis, also con-
trols flowering time. Development, 1996, 122: 2631~2638
26 Golden TA, Schauer SE, Lang JD et al. SHORT INTEGU-
MENTS1/ SUSPENSOR1/ CARPEL FACTORY, a Dicer homolog,
is a maternal effect gene required for embryo development in
Arabidopsis. Plant Physiol, 2002, 130: 808~822
27 Bohmert K et al. AGO1 defines a novel locus of Arabidopsis
controlling leaf development. EMBO J, 1998, 17: 170~180
28 Morel JB, Godon C, Mourrain P et al. Fertile hypomorphic
ARGONAUTE (ago1) mutants impaired in post-transcriptional
gene silencing and virus resistance. Plant Cell, 2002, 14: 629~639
29 Lynn K, Fernandez A, Aida M et al. The PINHEAD /ZWILLE
gene acts pleiotropically in Arabidopsis development and has
overlapping functions with the ARGONAUTE1 gene.
Development, 1999, 126: 469~481
30 Zilberman D, Cao X, Jacobsen SE. ARGONAUTE4 control of
locus-specific siRNA accumulation and DNA and histone
methylation. Science, 2003, 299: 716~719
31 Chen X, Liu J, Cheng Y et al. HEN1 functions pleiotropically in
Arabidopsis development and acts in C function in the flower.
Development, 2002, 129:1085~1094
32 Foster TM, Lough TJ, Emerson SJ et al. A surveillance system
regulates selective entry of RNA into the shoot apex. Plant Cell
2002, 14: 1497~1508
33 Sussex IM. Morphogenesis in Solanum tuberosum L: experi-
mental investigation of leaf dorsiventrality and orientation in
the juvenile shoot. Phytomorphology, 1955, 5: 286~300
34 刘征, 李润植. 转录后基因沉默与植物抗病毒防卫机制. 植物
生理学通讯, 2001, 37(3): 274~279
35 Mallory AC, Reinhart BJ, Bartel D et al. A viral suppressor of
RNA silencing differentially regulates the accumulation of short
interfering RNAs and micro-RNAs in tobacco. Proc Natl Acad
Sci USA, 2002, 99: 15228~15233
36 Jorgensen RA. RNA traffics information systemically in plants.
Proc Natl Acad Sci USA, 2002, 99: 11561~11563