全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月1224
植物DNA 双链断裂修复的保守性和特异性
唐丽1 李美茹2 李洪清1,*
1 华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广州 510631；2 中国科学院华南植物园，广州
510650
Conservation and Specificity of DNA Double-strand Break Repair in Plants
TANG Li1, LI Mei-Ru2, LI Hong-Qing1,*
1Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Sciences, South China Normal University,
Guangzhou 510631, China; 2South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
提要 文章概述了植物 DNA 双链断裂(double-strand break，DSB)修复的研究进展。从酵母、脊椎动物、植物在此领域已
取得的成果来看，真核生物DSB 修复在过程和参与蛋白方面均有一定的进化保守性；另一方面，植物的DSB 修复有其特
异之处。
关键词 DNA 双链断裂修复；同源重组；非同源末端连接
收稿 2006-07-24 修定 　2006-11-16
资助 国家自然科学基金(30370137)。
*通讯作者(E-mail: hqli@scnu.edu.cn, Tel: 020-85211375-
851 4)。
植物在生长过程中会因为紫外光照射以及对
重金属离子的吸收和病菌感染(Lucht等2002)等一
些外界因素不断地产生各种形式的 DNA 损伤。其
中，最为严重的 DNA 损伤形式是 DNA 双链断裂
(double-strand break，DSB)。即使只有一个DSB
没有得到及时修复，就可能导致部分遗传信息丢
失、染色体断裂甚至细胞死亡；而 D S B 修复错
误则可能引起染色体重排、细胞凋亡活化等。
DSB 还可能由植物体内的一些内在因素引起，如
细胞代谢中产生活性氧自由基、转座子跳跃，修
复其他形式的 D N A 损伤等。此外，减数分裂过
程中也产生 D S B，它有起始同源重组的作用。
与脊椎动物相比，植物的 DSB 修复有两大特
点，这也是研究植物 DSB 修复的部分意义所在。
第一，与动物的各器官在胚胎时期形成不同，植
物的地上部分是在发育的过程中由茎端分生组织逐
渐分化而来的。由于作为生殖器官的花形成于发
育的后期，体细胞中包括 DSB 修复在内的各种原
因引起的基因突变可能会遗传到下一代，并且植
物的DSB 修复比脊椎动物的 DSB 修复更易引发各
种基因突变，因此，相对于脊椎动物而言， DSB
修复对植物的基因组进化的影响可能更大。第
二，在现已发现的 DSB 修复基因中，绝大多数对
脊椎动物的生存是必需的，从而严重阻碍了对它
们具体功能的活体鉴定。与此相反，多种 DSB 修
复基因的突变则不危及植物的存活，植物的这种
优势使得不仅可以从细胞水平，而且可能从整个
生物体水平鉴定 D S B 修复基因的功能。另外，
DSB 修复基因在高等真核生物中有结构和功能的
保守性，因而植物在研究高等真核生物 DSB 修复
机制方面可能成为比动物更为理想的材料。
一般认为，温度和日照长短的变化、高盐等
一些影响植物生长的环境条件，对植物基因组的
稳定性影响不大。然而，近两年的研究结果表
明，它们均能不同程度地诱发 DSB (Boyko 等
2005, 2006)，并可能还有组织特异性。例如，拟
南芥(Arabidopsis thaliana)在高盐条件下，DSB在
维管组织中的发生频率明显高于其它组织(Boyko
等 2006)。因此，研究各种缓和的环境变化以及
胁迫条件对植物 DSB 的诱发作用将有助于了解多
变的环境对植物基因组稳定性及进化的影响。
1 DSB修复的机制
DSB 的高效修复对于维持基因组的稳定及生
物体的存活都相当重要。DSB 发生时，细胞周期
检验点被激活，细胞周期暂时停止，直至由非同
源末端连接(non-homologous end joining, NHEJ)或
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月 1225
同源重组(homologous recombination，HR)完成
DS B 的修复。当 D S B 已不能修复时，细胞进入
凋亡途径，从而可以避免生物体受到更大的损
伤。
NHEJ 和 HR 是 2 种既相互关联又相互竞争的
DSB 修复途径，它们的基本区别在于是否依赖同
源DNA 序列。NHEJ 又称异常重组(illegitimate
recombination)，它的发生不依赖同源DNA序列。
如果2条DNA链有短的同源核苷酸序列(通常在10
bp 以下)，这些序列能通过碱基配对促进NHEJ 的
发生。NHEJ 在对 2个 DSB 末端简单加工后就直接
连接它们，因而常伴随缺失突变、插入突变及基
因重排(Weterings和Gent 2004)，修复精确度低。
相对而言，HR 对 DSB 的修复更为精确，因为它
以同源DNA序列(大于75 bp)为模板在DSB处合成
DNA，但对同源 DNA 序列的依赖性也同时限制了
它的发生频率。模板可以是姐妹染色单体上相同
位置的序列、同一染色体上的另一重复序列、同
源染色体上的等位序列或非同源染色体上的异位序
列，当模板属于后 3 种情况时，HR 就有可能造
成基因杂合性丢失和基因重排等问题(Dudas 和
Chovanec 2004)。
DSB 的修复机制从酵母到植物、动物基本上
都是保守的。针对 DSB 修复结果的多样性，现已
提出了 4 种 DSB 修复过程的基本模式，分别是，
双链断裂修复(double-strand break repair, DSBR)模
式、单链退火(single-strand annealing, SSA)模式、
合成依赖性链退火(synthesis-dependent strand
annealing, SDSA)模式和单链侵入(one-sided invasion,
OSI)模式。其中，DSBR 模式仅能解释 HR 事件，
该模式预计发生HR的 2个 DSB末端都要有同源序
列。但有实验证明，1 个 DSB 末端有同源序列就
足以引发HR (Puchta 1998)，这一现象能用OSI
模式解释，即 OSI 模式能解释 NHEJ 和 HR 相结合
的事件，该模式常用来解释基因打靶。S S A 和
SDSA 模式均能解释 NHEJ 事件和 HR 事件。当同
一染色体上的2个正向重复DNA序列十分临近DSB
发生处时，多以 SSA 模式修复 DSB，该模式导致
正向重复序列间的遗传信息丢失(图 1- a )。在
SDSA 模式中，作为模板的同源区域的遗传信息
相当于被复制了一遍后转移到 DSB 位点，因而模
板同源区域的遗传信息不受影响，但改变了基因
的拷贝数，从而导致基因的转换(图 1-c)。
2 植物的DSB修复
目前，细菌、真菌和动物的 D S B 修复机制
已从分子水平得到了较为完善的阐明。相比之
下，植物 DSB 修复的研究起步较晚，但近年来，
尤其在 2000 年拟南芥基因组测序工作完成之后，
反义遗传学技术的应用加速了这一研究领域的进
展。不同的生物细胞修复 DSB 的主要途径不同，
酵母细胞主要以 HR 修复 DSB；脊椎动物和植物
的体细胞主要以 NHEJ 修复 DSB，它们的性母细
胞主要以 HR 修复减数分裂中发生的 DSB。因此，
基于HR的植物基因打靶效率相当低(10-5~10-4)也就
不足为奇。
植物基因组散布着大量的重复序列，这些序
列间若发生HR，极易引起基因转换和大范围的缺
失突变。相比之下，NHEJ 影响范围小，加之植
物基因组大部分序列无功能，所以它破坏功能基
因的机率小得多。从这个意义上讲，植物以NHEJ
作为 DSB 修复的主要途径优于 HR。HR 则主要发
生在分裂旺盛的植物细胞的 S 期，姐妹染色单体
上相同位置的序列被优先选作 DSB 修复的模板，
因此，在此时期发生的 HR 对 DSB 修复的精确度
相当高。
2.1 NHEJ 事件 NHEJ最早见于哺乳动物中，目
前认为是高等真核生物体细胞的 DSB 修复和外源
DNA 整合进基因组的主要途径。参与 NHEJ 的主
要因子有Ku蛋白(包括分子量分别为70和80 kDa
的 Ku70 和 Ku80)、DNA 依赖蛋白激酶催化亚基
(catalytic subunit of the DNA-dependent protein
kinase, DNA-PKcs)、Xrcc4、 DNA 连接酶 IV
(ligase IV, Lig4)以及由Mre11、Rad50和Nbs1组
成的 M R N 复合体。
脊椎动物中 NHE J 的过程是，DSB 发生后，
Ku70 和 Ku80 形成二聚体识别、结合在 2 个 DSB
末端，招募 DNA-P K cs 形成 DNA 依赖蛋白激酶
(DNA-dependent protein kinase, DNA-PK)，将2个
DSB 末端束缚在一起，引起下游蛋白的磷酸化和
细胞周期的停止(Walker等 2001)。之后，DSB末
端经 MRN复合体等加工后，最终由Lig4-Xrcc4复
合体催化形成磷酸二脂键，完成 DSB 的修复(Lee
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等 1998)。
2.1.1 植物中参与NHEJ的主要因子 自2000年拟
南芥基因组测序完成以来，已鉴定出拟南芥中参
与NHEJ 的主要基因。3种拟南芥突变体atku70、
atku80和atlig4 (Tamura等2002；West等2000，
2002)同脊椎动物的对应突变体一样，对DSB诱变
剂——紫外光、电离辐射、博莱霉素(bleomycin，
BLM)超敏感，提示植物的 KU70、KU80、LIG4
基因和动物的对应基因一样，在体细胞 DSB 修复
的主要途径 ——NHEJ中，可能发挥着不可替代的
作用。不同的是，脊椎动物中一旦 KU70 或 KU80
发生突变，发育出现严重畸形，LIG4 发生突变
则产生致死效应；而拟南芥的这 3 种突变体不仅
可以存活，而且生长发育正常。酵母双杂交和免
疫共沉淀实验显示，AtKu70 和 AtKu80 之间以及
AtXrcc4和 AtLig4之间能形成复合体；进一步的
研究显示，AtKu70-AtKu80 二聚体具有依赖单链
DNA 的 ATP 酶活性以及依赖 ATP 的解旋酶活性
(Tamura 等 2002；West 等 2000)。MRN 复合体不
仅参与 NHEJ，也在 HR 中发挥作用，植物中 MRN
复合体的研究进展在下文2.2.1中介绍。
2.1.2 NHEJ与植物基因组进化 作为植物体细胞
DSB 修复主要途径的 NHEJ 常导致各种基因突变，
而这些基因突变又可能通过配子遗传到下一代，
因此 NHEJ 可能影响到植物基因组的进化。从理
论上讲，各种原因引起的复制、插入等突变可使
基因组扩大，而各种原因引起的缺失突变可抵消
此作用或使基因组缩小(Petrov等2000)。
植物中，即使 2 个物种的亲缘关系很近，它
们的基因组大小也有很大差别。例如，烟草
(Nicotiana tabacum L.)的基因组大小是拟南芥的20
倍以上。Kirik等(2000)在比较拟南芥和烟草中由
NHEJ引起的缺失突变时发现，烟草中约有40% 的
缺失突变伴随着插入突变，即在这些 D S B 位点
处，既有原 DNA 序列的缺失又有新 DNA 序列的
插入，类似的现象在玉米(Zea mays L.)中也有报
道；而拟南芥中则没有检测到这一现象，且范围
更大的缺失突变发生得更为频繁，这样在NHEJ过
程中，烟草净丢失的 DNA 序列数量不到拟南芥净
丢失的 1/3。尽管目前在众多植物中，只对拟南
芥和烟草的NHEJ 结果做了直接对比，但这种DSB
修复的种属特异性可能普遍存在，并可能影响植
物基因组的进化。另外，相对于脊椎动物而言，
植物的 NHEJ 更易引发突变。例如，人类体细胞
在 NHEJ 过程中，有 50%~55% 的 DSB 得到精确的
修复；烟草体细胞在 N H E J 过程中，仅有
15%~30% 的 DSB 得到精确的修复。而烟草体细
胞由于 NHEJ 净丢失的 DNA 序列数量是人类体细
胞净丢失 DNA 序列数量的 2 倍以上(Pelczar 等
2003)。
综上所述，虽然植物和脊椎动物的体细胞都
以 NHEJ 为 DSB 修复的主要途径，NHEJ 的发生机
制基本相同，且参与NHEJ的主要因子在这2类生
物中保守，但植物与脊椎动物之间以及不同种的
植物之间，DSB 修复结果千差万别，这可能影响
到基因组的进化，是植物与脊椎动物之间以及不
同种植物之间基因组大小和序列有异的重要原因之
一 。
2.2 HR事件 近10多年来，研究HR事件的方法
出现了两大更新。其一是采用稀有的限制内切酶
(如 I-SceI、HO)在基因组的特异位点高效地引入
DSB。此方法可将 HR 频率提高 1~2 个数量级。其
二是以 2 个含有重复序列的报告基因片段( 如
GUS、LUC)为重组底物转化植株，在转基因植株
中发生在这2个重复序列间的HR事件可产生完整
的报告基因(图 1-a、c)，用相应的检测方法就可
直观地显示出这些发生了HR的细胞(图 1-d)。采
用上述手段研究发现，植物体细胞中不同类型的
HR 具有不同的发生频率及特点。染色体间 HR 频
率仅在 10-4 左右，多以 SDSA 模式发生，导致基
因的转换(Gisler等2002；Puchta 1999；Molinier
等2004) (图1-c)。当DSB发生在同一染色体内的
2个正向重复序列间时，约有1/3的 DSB以 SSA模
式的 H R 修复，重复序列间的遗传信息丢失
(Siebert和Puchta 2002) (图1-b)。近几年的研究
还发现，大肠杆菌(Escherichia coli)的主要重组酶
基因RecA (Reiss等2000)、核酸内切酶基因RuvC
(Shalev等1999)在烟草中的超量表达均可使烟草的
HR频率提高1个数量级。本实验室近年来的研究
发现，大肠杆菌的解旋酶基因RecQ在水稻(Oryza
sativa L. )中的超量表达可使水稻的HR频率提高
20倍以上(Li等2004a)，这些都为提高植物的基因
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打靶效率提供了新的思路。
酵母中已发现的主要重组蛋白有 R a d 5 1 、
Rad52、Rad54、Rad55、Rad57、Rad59 以及
MRX 复合体的组分 Mre11、Rad50、Xrs2，其
中不少蛋白是在筛选对电离辐射敏感(radiation-
sensitive)或减数分裂重组缺陷(meiotic recombina-
tion-deficient)的酵母细胞时发现的，其命名沿用
了原来的名称(Rad、Mre)。
酵母中 HR 的过程是，DSB 末端经 MRX 复合
体等的作用，加工成3端突出的黏性末端(Dudas
和 Chovanec 2004)。随后，Rad52结合在此3黏
性末端上。如果这2个3端黏性末端有同源序列，
Rad52 即可促进它们退火，DSB 修复是以 SSA 模
式进行的；如果它们无同源序列，Rad52 即招募
Rad54、Rad55、Rad57协助 Rad51结合在 3端黏
性末端上，而形成Rad51-ssDNA (single-strand
DNA)核线结构，之后，Rad51-ssDNA 侵入 DNA
的同源区域，D S B 修复是以 S D S A 模式进行的
图1 重组底物检测重组事件的机制
　　a：检测染色体内 HR 事件的重组底物设计。它主要由 2 个含正向重复序列(U ’)的 GUS 片段 (GU’、U’S)组成，中间插入潮
霉素抗性基因(HPT)作为遗传转化的筛选标记。如果 U’ 间发生 HR，主要以 SSA 模式发生，HPT 丢失，GUS 恢复活性(Schuermann
等 2005)。b：用于比较染色体内 HR 和 NHEJ 频率的重组底物设计。以抗除草剂基因(BAR)作为遗传转化的筛选标记。在 2 个正
向重复序列(U’)间插入2个I-SceI酶切位点和作为负选择标记的胞嘧啶脱氨酶基因(cytosine deaminase, codA)。I-SceI酶的表达使
U ’ 间发生 DSB，同时 codA 从基因组上删除，致使细胞抗 5- 氟尿嘧啶。因此，抗 5- 氟尿嘧啶的细胞均发生过 DSB，在这些细
胞中，GUS 恢复活性的细胞以 HR 修复 DSB；GUS 未恢复活性的细胞以 NHEJ 修复 DSB (Siebert 和 Puchta 2002)。c：检测染
色体间 HR 事件的重组底物设计。此类 HR 事件主要以 SD S A 模式发生，导致基因转换，即 c 右侧表示的重组过程。此重组底物
如果发生染色体内 HR，则 U ’ 留在基因组中，GU S 和 H P T 形成环状结构游离于基因组之外，即 c 左侧表示的重组过程，只有当
此环状结构再次整合到基因组中 GUS 才能稳定表达，此类事件的发生仅为极个别(Molinier 等 2004)。以上 HR 事件均可通过 GUS
组织化学染色检测到。d：将含 a 所示重组底物的水稻愈伤组织进行 G U S 染色，部分细胞呈阳性。P：3 5 S 启动子；黑色三角
形：T - D N A 的左右边界。
植物生理学通讯 第42卷 第6期，2006年12月1228
(Symington 2002; Sung 1994)。
由此可见，酵母中2个的主要重组过程(SSA
和 SDSA 模式)都依赖于Rad52。DSB 发生后，DSB
末端就成了 HR 和 NHEJ 的共同底物，酵母和脊椎
动物通过Rad52与Ku70-Ku80二聚体竞争性地结合
DSB末端来调节HR与 NHEJ之间的竞争(Van Dyck
等 1999)。值得注意的是，植物中尚未发现RAD52
基因，可能与植物 HR 频率低有关。以下介绍植
物中主要的重组蛋白，并比较它们与酵母、脊椎
动物中相应蛋白的异同。
2.2.1 MRN复合体 近年来，在拟南芥中已鉴定
出AtMre11 和 AtRad50，免疫共沉淀实验提示它
们在体内能形成复合体(Daoudal-Cotterell 等
2002)，在拟南芥基因库中也发现了潜在的 NBS1
同源基因(At3g02680)。这些提示，相对于酵母
的 MRX 复合体来说，植物的对应复合体与脊椎动
物的 MRN 复合体亲缘关系更近些。拟南芥突变体
atrad50和atmre11能存活，而脊椎动物的对应基
因发生突变会使胚胎死亡，但atmre11和atrad50
生长发育存在明显缺陷，其对 DSB 诱变剂超敏感
且高度不育，提示植物的 M R N 复合体在体细胞
DSB修复的主要途径NHEJ 和性母细胞减数分裂中
DSB 修复的主要途径 HR 中，可能发挥着重要作
用(Gallego等2001; Bundock和Hooykaas 2002)。
在 atmre11 中，有丝分裂旺盛的体细胞含有大量
双着丝点染色体和断裂染色体，这可能是造成
atmre11生长发育异常的主要原因(Puizina等2004) ；
atrad50和atmre11的性母细胞在减数分裂中，染
色体大量断裂且同源染色体不能正常联会
(synapsis) (Bleuyard等2004；Puizina等2004)，这
些都为植物的 MRN 复合体参与体细胞 DSB 修复及
减数分裂 HR 提供了直接的分子水平证据。
MRN 复合体在 DSB 修复过程中的多重作用至
今尚未完全阐明。例如，AtRAD50 发生突变后，
拟南芥的染色体内HR频率提高了8~10倍(Gherbi
等 2001)，与酵母rad50突变体相似。酵母rad50
突变体中，HR 频率升高，而 NHEJ 频率下降，推
测酵母中 NHEJ 对 MRX 复合体的依赖性较 HR 更
大，RAD50 突变首先抑制 NHEJ，因而 HR 有了
更多的重组底物DNA (Moore和 Haber 1996)。虽
然，目前还没有分析植物中 RAD50 突变后 NHEJ
频率变化情况的报道，但atrad50的超重组表型提
示植物的 HR 和 NHEJ 之间可能存在同样的竞争。
2.2.2 Rad51类蛋白家族 Rad51类蛋白家族的成员
包括Rad51、Dmc1 及 Rad51 的一些旁系同源蛋白
(parologs)。HR事件的核心是同源序列的识别和
交换，酵母和脊椎动物的 Rad51 蛋白与细菌的主
要重组酶 RecA 高度同源，且具有上述 2 种活性
(Dudas 和 Chovanec 2004)，因而认为是HR的核
心 酶 。
Rad51 对于脊椎动物的存活是必需的(Lim 和
Hasty 1996)。然而，在植物中，拟南芥atrad51
突变体不仅能存活，而且营养生长的表型正常，
有丝分裂也未见明显异常(Li 等 2004b)，表明
RAD51 并非植物体细胞修复 DSB 的必需基因。迄
今为止，还没有报道直接证明植物的 Rad51 参与
体细胞中DSB的修复。atrad51突变体的性母细胞
在减数分裂中，染色体大量断裂且同源染色体不
能正常联会，因而不能产生有活性的配子(Li 等
2004b)，说明 RAD51 是植物减数分裂 HR 的必需
基 因 。
在酵母和脊椎动物中，Dmc1 是减数分裂特
异性的 Rad51 同源蛋白。这类蛋白现已在拟南芥
和百合(Lilium L.)中得到了鉴定，分别命名为
AtDmc1 (Klimyuk 和 Jones 1997)和 Lim15
(Kobayashi 等 1994)。与 AtRad51 不同，AtDmc1
失活仅引起减数分裂中同源染色体联会异常，不
影响染色体的完整性(Couteau等1999)。
酵母中已发现 2 种 Rad51 的旁系同源蛋白：
Rad55和Rad57。在脊椎动物中未见有与此对应的
蛋白的报道，但已鉴定出其它 5 种 Rad51 的旁系
同源蛋白，即Rad51B、Rad51C、Rad51D、Xrcc2
和 Xrcc3。它们能形成两大复合体：BCDX2 复合
体(由 Rad51B、Rad51C、Rad51D 和 Xrcc2 组成)
和 CX3 复合体(由 Rad51C、Xrcc3 组成)。研究这
些基因突变的脊椎动物细胞时发现，它们对HR和
维持染色体的稳定相当重要(Johnson等1999；Liu
等1998)。以上任何1种Rad51旁系同源基因发生
突变都会导致脊椎动物的胚胎死亡，严重影响了
它们在减数分裂中功能的研究。
拟南芥的基因测序提示，拟南芥含有类似于
脊椎动物的 5 种 RAD51 的旁系同源基因，现已鉴
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定出 A t R A D 5 1 B、A t R A D 5 1 C、A t X R C C 2 和
AtXRCC3。酵母双杂交实验显示，AtRad51C 和
AtXrcc3之间、AtRad51C和 AtRad51B之间的相互
作用很明显(Osakabe等2002, 2005)，这提示植物
中存在 CX3 复合体，还可能存在 BCDX2 复合体。
atrad51b、atrad51c、atxrcc2和atxrcc3这4种拟
南芥突变体可以存活，但对 DNA 交联剂丝裂霉素
C (mitomycin C, MMC)超敏感，说明对应的4种
基因在植物 DNA 交联修复中发挥着功能；这些突
变体对 DSB 诱导剂(如 BLM 和电离辐射)的敏感度
却不高(Bleuyard等2005；Bleuyard和White 2004；
Osakabe 等 2005；Abe 等 2005)，据此推测上述
4种对应的基因可能只参与植物DSB修复的次要途
径 HR。另一方面，以上表型与脊椎动物对应基
因发生突变的细胞表型相似(Johnson等1999；Liu
等 1998)，这提示植物和脊椎动物的 RAD51 旁系
同源基因在 DNA 损伤修复中有一定的保守功能。
在上述4种拟南芥突变体中，仅atrad51c和atxrcc3
不育，细胞学检测表明它们的性母细胞在减数分
裂中，同源染色体在偶线期联会正常，但在粗线
期以后染色体出现断裂，阻碍配子的正常形成
(Bleuyard和White 2004；Li等2005；Abe等2005)，
这也提示植物在减数分裂前期的 HR 过程中，CX3
复合体的作用晚于 MRX 复合体、Rad51 和 Dmc1。
3 结语
就现有研究结果来看，植物和脊椎动物的修
复机制基本相同，且已发现的 DSB 修复基因绝大
多数在序列上有一定的同源性，在功能上有一定
的保守性；另一方面，植物的 D S B 修复又有其
自身特点。
尽管植物DSB 修复的研究进展迅速，但其详
细的分子机制尚待更深入的研究。例如，何种因
素决定了植物和动物中的 NHEJ 频率远高于 HR 频
率?为什么在动物中有突变致死效应的DSB修复基
因在植物中的对应基因突变却不危及植物的生存?
DSB 修复发生在染色质水平上，但在植物中发现
参与此过程中染色质重构的因子还很少，在 DSB
修复过程中还有哪些因子调控染色质的构型变化?
植物细胞响应DSB的信号转导机制究竟怎样? 所有
这些问题都有待进一步探讨。
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