全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 6期，2007年 12月 1057
氮素水平对冬小麦籽粒灌浆过程中淀粉合成关键酶活性的影响
马冬云，郭天财 *，宋晓，王晨阳，王永华，岳艳军，查菲娜
河南农业大学 /国家小麦工程技术研究中心，郑州 450002
提要：小麦籽粒灌浆过程中，淀粉合成关键酶腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG-PPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀
粉分支酶(SBE)和束缚态淀粉合成酶(GBSS)均随着灌浆进程呈单峰曲线变化，峰值出现在花后25 d ；不同氮肥施用量对
灌浆前期酶活性的影响较小，而在花后20 d之后影响较大；随着氮肥施用量的增加，4种酶活性均呈增加趋势，但氮肥
过量时酶活性下降，表明适当增加施氮量有利于淀粉合成关键酶活性的提高。
关键词：冬小麦；氮素水平；淀粉合成酶
Effects of Nitrogen Fertilizer Level on Activities of Key Enzymes in Starch
Synthesis of Winter Wheat during Grain Filling Stage
MA Dong-Yun, GUO Tian-Cai*, SONG Xiao, WANG Chen-Yang, WANG Yong-Hua, YUE Yan-Jun, CHA Fei-Na
National Engineering Research Center for Wheat/Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: The activities of key enzymes in starch synthesis of winter wheat grains under different nitrogen
fertilizer levels were measured. The results showed that activities of ADP-glucose pyrophosphorylase (ADPG-
PPase), soluble starch synthase (SSS), starch branch enzyme (SBE) and granule-bound starch aynthase
(GBSS) in grains presented a single-peak curve during grain filling stage, and the maximum activities were
recorded at 25 days after anthesis. The activities of ADPG-PPase, SSS, SBE and GBSS increased with nitrogen
fertilizer application, but excessive nitrogen application could decrease the activities of these enzymes. The
results suggested that optimal nitrogen application would lead to increase the activity of key enzymes in starch
synthesis.
Key words: winter wheat; nitrogen fertilizer level; starch synthesis enzyme
收稿 2007-09-03 修定 2007-10-24
资助 国家科技部粮食丰产科技工程项目(2006BAD02A-07)
和河南省科技攻关项目(0 52 201 01 00 )。
* 通讯作者 ( E - m a i l：t c g u o 8 8 8 @ s i n a . c o m；T e l：
0 3 7 1 -6 35 58 20 1)。
淀粉是小麦籽粒的主要成份，约占籽粒总重
量的 70%。小麦籽粒的灌浆充实过程主要是胚乳
中淀粉的合成与积累过程。因此，胚乳中淀粉的
生物合成及其积累直接关系到小麦的产量和品质。
胚乳中的淀粉是源器官制造的光合同化物以蔗糖形
式运输到籽粒后，在一系列酶促作用下形成的
(Murata等 1966；Preiss和 Levi 1980)。近年来的
研究表明，无论是高等植物的光合器官还是非光
合器官，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶
(ADPGPPase)、淀粉合成酶(SS)和淀粉分支酶
(SBE)在淀粉合成过程中均起作用(Ou-Lee和Setter
1985)。淀粉合成酶又分可溶性淀粉合成酶(SSS)
和淀粉粒结合态淀粉合成酶(GBSS)。已有研究表
明ADPGPPase、SSS和GBSS是高产小麦籽粒淀
粉合成的可调控因子(姜东等 2002)。栽培管理措
施对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性具有调控作用
(Yang等 2004；高松洁等 2003；Jiang等 2003；
姜东等2003)。而氮素是小麦生长发育需要的重要
养分，对小麦产量和品质影响很大。范学梅等
(2005)认为干旱和渍水下增施氮肥可以提高籽粒
SSS和GBSS活性。不同的氮肥基追比和增施氮
肥对小麦籽粒灌浆过程中AGPP、SSS和GBSS活
性有明显调节效应(李春燕等 2 0 0 5；王月福等
2003)。关于施氮量对 2种穗型冬小麦籽粒灌浆过
程中淀粉合成关键酶活性影响的研究还较少，本
文探讨不同施氮量对2种穗型冬小麦籽粒灌浆过程
中淀粉合成关键酶活性的影响，以期为小麦高产
栽培和品质改良提供参考。
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材料与方法
试验于 2004~2006年度在本校科教示范园区
进行。采用盆栽试验方法，盆钵直径为 30 cm，
深 35 cm，每盆装干土 15 kg，装土前过筛，盆
栽用土取自大田 0~30 cm耕层。土壤为潮土，土
壤中有机质含量为 17.8 g·kg-1，全氮为 0.99 g·kg-1，
碱解氮为 57.9 mg·kg-1，速效磷为 67.5 mg·kg-1，
速效钾为 204.8 mg·kg-1，pH值为 7.94。每盆施
2 g P2O5和 2 g K2O，作为基肥一次施入。
试验材料为高产多穗型冬小麦( T r i t i c u m
aestivum L.)品种‘豫麦 49-198’和大穗型品种
‘兰考矮早 8’。氮肥施用量设 4 个水平，施氮
量分别为 1.2 g·盆 -1 (N1)、 2.4 g·盆 -1 (N2)、3.6 g·
盆 -1 (N3)和 4.8 g·盆 -1 (N4) ；以总施氮量的 50%
作基肥，剩余的 50%于拔节期结合浇水追施，每
个处理 20盆。10月 18日播种，盆栽埋于大田，
盆内土壤与盆外大田土齐平，3叶期定苗，基本
苗按照品种特性而定，分蘖成穗率高的多穗型品
种‘豫麦 49-198’每盆留苗 10株；分蘖成穗率
低的大穗型品种‘兰考矮早 8’每盆定苗 15株。
其余田间管理按一般高产麦田进行。
各处理选取同天开花且生长正常，长势长
相、穗子大小基本相同的单茎挂牌标记作为取样
观测材料。分别于开花后的 10、15、20、25、
30 d上午 9:00~10:00取各处理麦穗 15个，剥取其
强势粒，立即置入液氮中速冻 30 min，放入-80 ℃
冰箱中保存，取样结束后，统一测定其酶活性。
粗酶液制备参考程方民等(2001)文中方法；
ADPG-PPase活性测定参考Douglas等(1988)文中
方法；SBE活性测定参考Nakamura等(1989)文中
方法；SSS和GBSS活性测定参考梁建生等(1994)
文中方法。
结果与讨论
1 施氮水平对籽粒中ADPG-PPase活性的影响
ADPG-PPase是催化G-1-P转化为腺苷二磷酸
葡萄糖(ADPG)的酶，而ADPG是淀粉合成的直接
前提物质。它是淀粉生物合成的限速酶，对籽粒
中淀粉合成和积累起调节作用(杨建昌等 2001)。
随着花后天数的增加，籽粒中ADPG-PPase活性
逐渐提高，且在花后 25 d出现峰值(图 1)。姜东
等的研究结果也表明，小麦籽粒中ADPG-PPase
在花后 2 0 ~ 2 5 d 出现峰值，之后下降(姜东等
2002)。在花后前 15 d，各处理间的差异较小；
花后 20 d之后，各处理之间的差异较大，方差
分析表明，处理之间的差异均达到显著水平(P<0.05)，
这也表明随着灌浆的进程，氮肥对籽粒中
ADPPase活性的影响效应增大。酶活性随着施氮
量的增加总体呈增加趋势，‘豫麦 49-198’在花
后 15~25 d表现为N3>N4>N2>N1，‘兰考矮早 8’
则表现为N3>N2>N4>N1，表明在一定范围内，增
施氮肥有利于ADPG-PPase活性的提高。
2 施氮水平对籽粒中 SSS活性的影响
可溶性淀粉合成酶(SSS)以游离态存在于小麦
籽粒的胚乳细胞中，主要催化支链淀粉的合成。
从图 2可见，籽粒中 SSS活性随着籽粒灌浆的进
图 1 施氮水平对籽粒中ADPG-PPase活性的影响
Fig.1 Effects of nitrogen fertilizer levels on ADPG-PPase activities in grain of two wheat cultivars
植物生理学通讯 第 43卷 第 6期，2007年 12月 1059
行呈单峰曲线变化，峰值出现在花后 25 d。‘豫
麦 49-198’品种籽粒中的 SSS活性随着施氮量的
增加而增加，表现为 N3>N2>N4>N1。‘兰考矮早
8’的变化趋势与‘豫麦 49-198’基本一致，但
各个处理之间的差异比‘豫麦 49-198’小。方
差分析表明，‘豫麦 49-198’在整个籽粒灌浆期
间 SSS活性各处理间的差异达显著水平(P<0.05)，
而‘兰考矮早 8’只有在花后 25和 30 d各处理
间的差异才达显著水平。表明不同施氮水平对 2
个品种灌浆期间籽粒中 SSS酶活性的影响效应不
同，‘豫麦 49-198’在灌浆前期各氮肥处理之间
的效应已比较明显，而‘兰考矮早 8’则在灌浆
后期氮肥调控效应才显现出来；适宜的施氮量利
于灌浆期间籽粒中此酶活性的提高，促进支链淀
粉的合成。
3 施氮水平对籽粒中SBE活性的影响
淀粉分支酶(SBE)的作用是将α-1-4葡聚糖直
链供体切开，并通过 α-1-6糖苷键的形成，使切
下的短链连于受体上，是影响支链淀粉形成的关
键酶。从图 3可见，籽粒中 SBE活性的峰值出现
在花后 25 d。其中‘豫麦 49-198’籽粒中的 SBE
酶活性在花后 10~15 d和 20~25 d增幅较大，在
花后 15~20 d上升缓慢，达到峰值之后又迅速下
降。而‘兰考矮早 8’在花后 10~20 d增幅较大，
花后 20~25 d增幅较小，在花后 25 d之后的下降
幅度也较小。随着施氮量的增加，籽粒中 SBE活
性增强；‘豫麦 49-198’以 N3处理的酶活性最
高(花后 30 d除外)，N1处理的酶活性最低。‘兰
考矮早8’籽粒中的SBE活性以N1处理的为最低，
以N3或N4处理的活性最高，各处理之间差异均达
显著水平。
4 施氮水平对籽粒中GBSS活性的影响
从图4可见，两品种灌浆期间籽粒中GBSS活
性于花后 25 d出现峰值。在不同施氮水平对籽粒
中 GBSS酶活性影响中，‘豫麦 49-198’表现为
N3>N2>N4>N1；‘兰考矮早 8’花后 15 d之后表
图 2 施氮水平对籽粒中 SSS活性的影响
Fig.2 Effects of nitrogen fertilizer levels on SSS activities in grain of two wheat cultivars
图 3 施氮水平对籽粒中 SBE活性的影响
Fig.3 Effects of nitrogen fertilizer levels on SBE activities in grain of two wheat cultivars
植物生理学通讯 第 43卷 第 6期，2007年 12月1060
图 4 施氮水平对籽粒中GBSS活性的影响
Fig.4 Effects of nitrogen fertilizer levels on GBSS activities in grain of two wheat cultivars
现为N2>N4>N3>N1。王月福等(2003)的研究结果
表明增加施氮量可提高小麦籽粒灌浆过程中的SSS
和GBSS活性。本文结果也显示，小麦灌浆过程
中，籽粒 SSS和GBSS活性随着施氮量的增加而
呈增加的趋势；施氮量过高时，酶活性下降。一
般认为，GBSS与直链淀粉合成有关，而 SSS与
支链淀粉合成有关。但也有研究认为，直链淀粉
和支链淀粉的合成速率与SSS和GBSS活性均呈极
显著正相关，说明直链淀粉的合成与支链淀粉的
合成并不是两个独立的过程，而是相互影响、相
互制约的(盛婧等 2003)。
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