全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月 617
Na+转运体与植物的耐盐性
陈敏，李平华，王宝山 *
山东师范大学生命科学学院，济南 250014
Na+ Transporters and Plant Salt Tolerance
CHEN Min, LI Ping-Hua, WANG Bao-Shan*
College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
提要：简要介绍Na+转运体与植物耐盐性的研究进展。
关键词：植物耐盐性；Na+ 转运体；Na+内流；Na+外排；Na+区隔化
收稿 2007-06-19 修定 2007-07-18
资助 国家自然科学基金(30670177)和国家教育部博士点基金
(2 00 504 450 03 )。
* 通讯作者(E-mail：bswang@sdnu.edu.cn；Tel：0531-
8 6 1 8 0 1 9 7 )。
盐渍生境中，Na+是主要的有害离子，植物
细胞质膜内负外正的膜电势和胞外Na+浓度升高所
建立起的Na+电化学势梯度，都有利于Na+从外界
环境被动运输到植物细胞内。胞质中过多的 Na+
破坏细胞内的离子稳态、引起生物膜功能紊乱、
抑制许多胞质酶的活性和细胞代谢，进而影响细
胞分裂、生长、发育和光合(Horie和 Schroeder
2004)。因此，在盐渍化土壤中，希望植物能正
常生长、发育并完成其生活史，必须保持一个较
低的胞质Na+浓度。K+是植物所需的大量矿质元
素之一，在植物生长和代谢中有一定的作用。一
般认为，K+在植物抗盐中起作用，Na+诱导组织
内K+含量降低是造成盐害的原因之一。在盐胁迫
条件下，由于Na+和K+有相似的水合半径，所以
许多K+转运体不能将二者区分开，胞外Na+过多
不仅限制K+的吸收，还会引起Na+在细胞质中积
累，从而引起盐害(Pardo和 Quintero 2002)。植
物要能在盐渍环境中存活，必须保持一个高的胞
质K+/Na+比，这对植物生长非常重要。植物可运
用各种策略来保持一个高的胞质K+/Na+比：降低
Na+的吸收，将Na+区隔化到液泡中或将其排出胞外
(Apse和Blumwald 2002)。以上这些过程都需要Na+
转运体的参与。Na+转运体包括通道(channels)、载
体( ca r r i e r s )和 Na +/H +逆向转运蛋白( N a +/H +
antiporter)。其中通道和载体负责Na+的吸收，而
Na+/H+逆向转运蛋白则负责将Na+运出细胞或区隔
化至液泡中。植物在细胞水平上适应盐害的主要
措施是保持胞质低的Na+浓度，这主要通过以下
3个方面实现：减少细胞外的 Na+向细胞内的流
动；增加胞质中Na+的外排；将胞质中过多的Na+
区隔化至液泡中。Na+转运体参与细胞离子稳态
的一般过程为：Na+通过通道或载体“涌入”胞质；
细胞质膜H+-ATPase与液泡膜H+-PPase和H+-AT-
Pase以及质膜和液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白
等被激活；协同工作以驱动 Na + 外排和运入液
泡，最终形成胞外、胞质、液泡三者间的离子
平衡(图 1)。
图 1 植物细胞上的Na+转运体(Yamaguchi和
Blumwald 2005)
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月618
多年来人们对植物中K+、Na+转运体的知识
是零散的、模糊不清的。但是近年来，由于分
子生物学的飞速发展，有关植物体中K+、Na+转
运体的信息越来越多而清晰。本文从细胞水平上
介绍Na+转运体及其与植物抗盐性的关系。
1 Na+内流
迄今为止，虽然植物吸收Na+的机制还不十
分清楚，但Na+和K+的水合半径非常相似，有些
运输蛋白很难把它们区分开，各种证据均显示
Na+可竞争K+转运体进入细胞(Blumwald等2000)。
一般认为，Na+进入植物细胞通过 2种途径：
其一是低亲和K+通道(channels); 另一个是低亲和
或高亲和K+载体(carriers)。前者包括内向整流K+
通道(K+ inwardly rectifying channels, KIRCs)、外
向整流K+通道(K+ outwardly rectifying channels,
KORCs)、不依赖电压型的阳离子通道(voltage in-
dependent channels, VICs)或非选择阳离子通道(non-
selective cation channels, NSCC or NCS)。内向整
流K+通道(KIRC)，如AKT1，通过质膜超极化活
化K+内流，在外界生理浓度的Na+和K+下具有较
高的K+/Na+选择性，在拟南芥中，敲出 AKT1所
得到的突变株表现出的盐敏感性和野生型相似
(Spalding等 1999)，表明此通道在Na+的吸收中不
起主要作用。外向整流 K + 通道( K O R C s )，如
KCO1，在质膜去极化时开放，介导K+外排和Na+
内流(Schachtman 2000)。人们采用膜片钳技术已
从许多植物品种和组织中鉴定到KORCs。KORCs
可能在介导Na+的内流中起作用，这些通道在不
同植物中表现出不同的K+/Na+选择性比，在大麦
根中表现出高的K+/Na+选择性比，而在拟南芥根
细胞中则表现出略低的K+/Na+选择性比(Cohen等
1997)。NSCC具有较高的 K+/Na+选择比，不受
电压影响，在高盐条件下可能是Na+吸收的主要
途径(Maathuis和 Amtmann 1999)。许多研究表
明，植物细胞质膜上还存在不依赖电压型的阳离
子通道VIC (voltage-independent cation channels)，
这些通道比电压依赖型通道(KIRC和KORC)具有
较高的Na+/K+选择性(Tyermann等 1997)。1999年
Amtmann和Sanders提出不同阳离子通道的简单模
型，并认为不依赖电压型通道是高盐环境中 Na+
吸收的主要途径。
很早就有人提出钾离子内流载体可调节钠离
子的内流，迄今已发现有 2种类型K+载体。一类
K+载体是KUP/HAK/KT家族，这类转运体在外界
高浓度Na+下，可调节低亲和的Na+内流。另一
类K+载体是HKT家族，HKT1 cDNA最初是从小
麦根的 cDNA文库中分离到的。目前已经从多种
植物中克隆到HKT家族的基因(Fairbairn等 2000；
Kato等 2001)。为了进一步分析HKT1的功能，有
人在酵母和非洲爪蟾卵母细胞中表达TaHKT1的结
果表明：TaHKT1有 2种转运模式，一为高亲和
K+-Na+协同转运体，另一为低亲和的Na+转运体。
小麦TaHKT1在微摩尔级浓度Na+中可刺激其高亲
和K+吸收，当外界的Na+浓度高到毒害水平时，
TaHKT1的K+吸收活性受抑制，表现为低亲和Na+
单向转运体(Rubio等 1995); Davenport等(2005)在
以硬质小麦(Triticum turgidum ssp. durum)的2个品
种：耐盐的品种 ‘landrace line 149’和盐敏感的栽
培品种 ‘Tamaroi’为材料的实验中鉴定出 2个控制
叶中Na+含量的数量性状基因位点(QTL) Nax1和
Nax2。他们进一步研究表明：这 2个 QTL的共
同作用是限制Na+从根部向地上部分的运输，提
高叶中的 K+/Na +比，但二者的机制不同，其中
Nax1除了限制Na+从根部向地上部分的运输外，
另外一个作用就是促进从根中运来的Na+先存贮在
叶鞘中，从而避免叶中积累过多的Na+；而Nax2
则主要在根中行使功能，即从木质部中卸载 Na+
(James等 2006)。Huang等(2006)的实验结果表
明，Nax1可能是Na+转运体基因 TmHKT7。而拟
南芥AtHKT1只运Na+ (Uozumi等 2000)。水稻中
的 2个HKT基因OsHKT1和OsHKT2中，OsHKT1
类似AtHKT1，为Na+转运体，而OsHKT2类似
TaHKT1，可作为K+-Na+协同转运体。最近，Haro
等(2005)从大麦(Hordeum vulgare)根中克隆了
HvHKT1基因，尽管异源表达结果表明其为K+或
Na+单向转运体或Na+-K+共运体，但HvHKT1在
植物根中的功能则为 N a + 单向转运体。R e n 等
(2005)的工作表明水稻SKC1(OsHKT8)是Na+单向
转运体，但此转运体主要是在调控根 /地上部分
Na+的分配和Na+从地上部分至根部的再循环过程
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中起作用，SKC1在Na+再循环中的功能可能是从
木质部卸载Na+。所有这些结果表明HKT蛋白可
能介导组成型的Na+吸收。最近我们实验室从盐
生生物盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)中克隆到SsHKT1
(AY530754)，BLASTX分析表明其氨基酸序列与
冰叶日中花中的McHKT1同源性最高(为 55%)，
其在叶中的表达量高于根中，显示 SsHKT1可能
与盐地碱蓬的K+/Na+选择性有关。
2 Na+外排
Na+外排是避免Na+在细胞质中积累的一种直
接途径。生长在盐渍环境中的植物将Na+排出细
胞外时需逆着电化学势梯度，是一个主动运输过
程。在高等植物中，Na+的外排是通过质膜上的
Na+/H+逆向转运蛋白实现的。质膜H+-ATPase水
解ATP产生能量将H+从细胞质中泵出，从而产生
跨质膜的H+电化学势梯度，驱动质膜Na+/H+逆向
转运蛋白，H+ 顺着电化学势梯度进入细胞的同
时，Na +逆着电化学势梯度被排出细胞(Ohta等
2002)。
目前研究比较清楚的植物质膜Na+/H+逆向转
运蛋白是拟南芥 SOS1 (salt overly sensitive 1) (Shi
等 2000)。SOS1分子量为 127 kDa的多肽，其N-
末端有 12个跨膜区，C-末端有一个长的亲水性的
尾巴，序列比较表明，SOS1与细菌及真菌质膜
Na+/H+逆向转运蛋白在序列上有非常高的同源性。
S OS 1 突变后，突变体对 N a + 非常敏感( W u 等
1996)。分析 sos1突变体中等位基因序列的结果表
明，SOS1的跨膜区和亲水尾部对植物耐盐性都非
常重要。Shi等(2003)在拟南芥中过量表达AtSOS1
后，转基因植物的耐盐性明显增加。在接合酵母
和裂殖酵母中，N a + 外流主要由位于质膜上的
SOD2完成，我们实验室的Gao等(2003)将 SOD2
转入拟南芥中后，转基因植株的抗盐能力明显增
加。Wu等(2005)将来源于大肠杆菌(Escherichia
coli)中的 nhaA转入水稻中，也增加了转基因植物
的耐盐能力。这些结果表明，位于质膜上Na+/H+
逆向转运蛋白以及细胞内Na+的外排在植物耐盐性
中是有作用的。
如上所述，Na+的外排是由质膜上的Na+/H+
逆向转运蛋白完成，Na+/H+逆向转运蛋白在植物
耐盐中的作用已经得到证实，Na+外流是逆电化
学势梯度需要消耗大量的能量，位于质膜上的H+-
ATPase能为Na+外流提供驱动力，所以质膜H+-
ATPase 在植物的抗盐中的作用是不言而喻的。
Vitart等(2001)的结果已证实了这一点。他们用T-
DNA插入突变的方法促使拟南芥质膜H+-ATPase
亚家族I中的成员AHA4发生突变，突变后的AHA4
没有缺失表达，但所形成的质膜H+-ATPase产物
不完整，从而影响其功能，导致突变株对盐高度
敏感，植物在盐渍条件下保持低 Na + 的能力下
降。
3 Na+区隔化
无论是盐生植物还是非盐生植物的细胞质中
酶对Na+都非常敏感。为了保持胞质内Na+的非毒
性水平，植物细胞除了将胞质中的Na+排出细胞
以外，另一个途径就是将细胞质中的Na+区隔化
入液泡。Na+区隔化至液泡中后，一方面降低了
胞质中的Na+浓度，避免胞质中过高Na+对生理生
化代谢的干扰；另一方面还可降低植物细胞水
势，促进植物从外界吸水，从而有利于植物在盐
渍化土壤上的生存。Na+进入液泡是通过液泡膜
上的Na+/H+逆向转运体完成的(Pardo和Quintero
2002)。液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白行使功能
需要依赖于液泡膜上的H+-PPase和H+-ATPase所
产生的跨膜质子电化学势梯度为驱动力，将胞质
Na+区隔化入液泡中。
液泡膜上Na+/H+逆向转运蛋白的研究是从酵
母开始的。Nass等(1997)在筛选酵母 calcineurin突
变体(cnb1)的抑制子时发现了一个与耐盐性有关的
新基因 NH X1，它编码 Na +/H +逆向转运蛋白，
NHX1定位于前液泡膜和液泡膜上负责Na+的区隔
化。众多的实验证明，酵母中去除Na+毒害的机
制可能与植物相同。目前已在许多植物如甜菜、
滨藜、冰叶日中花、拟南芥和盐地碱蓬中检测到
液泡膜Na+/H+逆向转运活性。在拟南芥中已经鉴
定出 6个 AtNHX基因：AtNHX1~AtNHX6 (Yokoi
等 2002)。AtNHX1是鉴定的第一个液泡膜Na+/H+
逆向转运蛋白，此基因在植物中过表达后可以提
高转基因植物的耐盐性。Apse等(1999)在拟南芥
中过量表达 AtNHX1基因的实验结果表明：转基
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因植株液泡膜Na+/H+逆向转运活性明显高于野生
型植株，这与 AtNHX1蛋白表达量增加是一致
的，在 200 mmol·L-1 NaCl胁迫条件下，转基因植
株的生长不受影响。增加的液泡膜Na+转运活性
伴随着液泡中Na+浓度的升高而增大，这就有力
地支持了Na+区域化在植物耐盐中的作用。Zhang
和 Blumwald (2001)、Zhang等(2001)在番茄和油
菜中过量表达 AtNHX1的工作中，得到了世界上
第一批真正意义上的耐盐作物，用 200 mmol·L-1
NaCl浇灌的转基因植株仍可正常生长并结实。这
些结果充分证明AtNHX在液泡Na+区域化中的重
要功能。Venema等(2002)用AtNHX1在脂质体中
重组方法证明AtNHX1可催化低亲和的Na+和K+运
输。他们认为AtNHX1在运输H+的同时耦联了具
有相似亲和力的 N a +、K + 的逆向转运，表明
AtNHX1的功能主要是调节细胞器以及内膜系统的
pH值及渗透势。2004年，Fukuda等从水稻中克
隆了OsNHX1基因，它编码一个液泡膜(Na+, K+)/
H+逆向转运蛋白[vacuolar (Na+, K+)/H+ antiporter]，
高浓度的NaCl和KCl均可增加OsNHX1的转录，
OsNHX1在将细胞质中过多的Na+和K+区隔化至液
泡中起作用。我们实验室也从盐生植物盐地碱蓬
(Suaeda salsa L.)中克隆出液泡膜Na+/H+逆向转运
蛋白基因，其在水稻中过量表达后，转基因水稻
的抗盐性明显提高(Zhao等 2006)。
胞质中Na+的区隔化是降低胞质中Na+含量的
途径之一，这一过程是由位于液泡膜上的Na+/H+
逆向转运体完成的(Pardo和Quintero 2002)，其行
使功能时需要依赖于液泡膜上的H+-PPase和H+-
ATPase所产生的跨膜质子电化学势梯度为驱动
力。一个支持液泡转运在植物耐盐性中起作用的
有力的证据是Gaxiola等(2001)在拟南芥中过量表
达液泡膜焦磷酸酶基因 AVP1后，转基因植株的
耐盐性增加，且与转基因植株中离子含量增加呈
正相关。转基因植株中液泡膜质子泵活性的增
加，可为液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白向液泡
中转运Na+提供更大的驱动力，从而使转基因植
株的耐盐性增加。我们实验室的研究结果表明：
盐胁迫可上调盐生植物盐地碱蓬(Suaeda salsa L.)
液泡膜H+-ATPase B、H、c亚基和液泡膜H+-PPase
的表达，增加其活性(Li等 2002，2004)，从而
为盐地碱蓬液泡膜Na+/H+逆向转运蛋白SsNHX1提
供更多的驱动力，进而提高植物的抗盐能力；此
外过量表达盐地碱蓬 Na +/H+逆向转运蛋白基因
SsNHX1和拟南芥液泡膜焦磷酸酶基因AVP1的拟
南芥植株比野生型拟南芥植株有更强的抗盐能力。
从而证明，盐胁迫下液泡膜上的Na+/H+逆向转运
蛋白、H+-PPase和H+-ATPase三者需要协调工作，
才能最有效的将胞质中过多的Na+区隔化入液泡，
这样，Na+含量可降低到无毒害水平，因而植株
的耐盐性增加。
4 结束语
近年来，由于分子生物学的飞速发展，植物
Na+转运体的信息越来越多和清晰，人们对Na+进
出细胞途径的认识也越来越明朗，但Na+进出细
胞的途径不是唯一的，而是多条途径同时进行
的，其中很多是涉及到Na+转运体的，迄今为止
有些转运体的功能已很清楚，而有些转运体的功
能及其特点尚需进一步探讨。在今后有关这一领
域的研究中有以下几个方面值得注意。
(1)随着越来越多的新技术和新方法的应用，
我们认为应采用这些技术在基因和蛋白两个水平上
对所克隆的HKT类蛋白的表达特性、生理作用、
结构特点以及与K+、Na+选择性有关的位点深入
进行研究，从而可为揭示此类蛋白的准确功能提
供更多的证据。
(2)盐生植物液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白
可能和非盐生植物液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋
白在功能上是相同的，都能将胞质中过多的 Na+
泵入液泡中，但在盐生植物中，盐胁迫却能显著
地上调液泡膜上的Na+/H+逆向转运蛋白的表达，
这表明盐生植物耐盐性之所以比非盐生植物高可能
不是基因本身，而是调节基因表达的启动子受盐
诱导的程度可能不同，盐生植物的启动子受盐诱
导的程度可能更强，所以为了更好地让液泡膜上
的Na+/H+逆向转运体发挥其作用，应该先克隆其
启动子，然后将启动子和此基因同时转化非盐生
植物，这样方可能更有效的提高转基因植物的耐
盐性。
(3)质膜Na+/H+逆向转运蛋白将胞质中过多的
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Na+排出细胞后，即可减轻细胞的盐害，其行使
功能时必须借助质膜 H+-ATPase为其提供能量，
二者协同作用时才能真正将植物的盐害降低到最低
水平。所以应将质膜H+-ATPase和Na+/H+逆向转
运蛋白同时过量表达，这对提高植物耐盐性可能
更有意义。此外，泌盐盐生植物的分泌细胞是否
持有除质膜Na+/H+逆向转运蛋白之外的能将胞质
中过多的Na+排出细胞的转运体(如Na+-ATPase)也
是值得探讨的问题。
参考文献
Amtmann A, Sanders D (1999). Mechanisms of Na+ uptake by
plant cells. Adv Bot Res, 29: 75~112
Apse MP, Aharon GS, Snedden WA, Blumwald E (1999). Salt
tolerance conferred by overexpression of a vacuolar Na+/H+
antiport in Arabidopsis. Science, 285: 1256~1258
Apse MP, Blumwald E (2002). Engineering salt tolerance in plants.
Curr Opin Biotechnol, 13: 146~150
Blumwald E, Aharon GS, Apse MP (2000). Sodium transport in
plant cells. Biochim Biophys Acta, 1465: 140~151
Cohen CK, Norvell WA, Kochian LV (1997). Induction of the
root cell plasma membrane ferric reductase. Plant Physiol,
114: 1061~1069
Davenport R, James RA, Zakrisson-Plogander A, Tester M, Munns
R (2005). Control of sodium transport in durum wheat. Plant
Physiol, 137: 807~818
Fairbairn DJ, Liu W, Schachtman DP, Sara G-G, Day SR, Teasdale
RD (2000). Characterisation of two distinct HKT1-like po-
tassium transporters from Eucalyptus camaldulensis. Plant
Mol Biol, 43: 515~525
Fukuda A, Nakamura A, Tagiri A, Tanaka H, Miyao A, Hirochika
H, Tanaka Y (2004). Function, intracellular localization and
the importance in salt tolerance of a vacuolar Na+/H +
antiporter from rice. Plant Cell Physiol, 45: 146~159
Gao XH, Ren ZH, Zhao YX, Zhang H (2003). Overexpression of
SOD2 increases salt tolerance of Arabidopsis. Plant Physiol,
133: 1~9
Gaxiola RA, Li J, Undurraga S, Dang LM, Allen GJ, Alper SL, Fink
GR (2001). Drought- and salt-tolerant plants result form
overexpression of the AVP1 H+-pump. Proc Natl Acad Sci
USA, 98: 11444~11449
Haro R, Bañuelos MA, Senn ME, Barrero-Gil J, Rodríguez-Navarro
A (2005). HKT1 mediates sodium uniport in roots. Pitfalls
in the expression of HKT1 in yeast. Plant Physiol, 139:
1495~1506
Horie T, Schroeder JI (2004). Sodium transporters in plants.
Diverse genes and physiological function. Plant Physiol, 136:
2457~2462
Huang SB, Spielmeyer W, Lagudah ES, James RA, Platten JD,
Dennis ES, Munns R (2006). A sodium transporter (HKT7)
is a candidate for Nax1 , a gene for salt tolerance in durum
wheat. Plant Physiol, 142: 1718~1727
James RA, Davenport RJ, Munns R (2006). Physiological
characterisation of two genes for Na+ exclusion in durum
wheat: Nax1 and Nax2. Plant Physiol, 142: 1537~1547
Kato Y, Sakaguchi M, Mori Y, Saito K, Nakamura T, Bakker EP,
Sato Y, Goshima S, Uozumi N (2001). Evidence in support
of a four transmembrane-pore-transmembrane topology
model for the Arabidopsis thaliana Na+/ K+ translocating
AtHKT1 protein, a member of the superfamily of K+
transporters. Proc Natl Acad Sci USA, 98: 6488~6493
Li P, Chen M, Wang B (2002). Effect of K+ nutrition on growth
and activity of leaf tonoplast V-H+-ATPase and V-H+-PPase
of Suaeda salsa under NaCl stress. Acta Bot Sin, 44: 433~440
Li P, Wang Z, Zhang H, Wang B (2004). Cloning and expression
analysis of the B subunit of vacuolar H+-ATPase (VHA-B) in
leaves of halophyte Suaeda salsa under NaCl stress. Acta Bot
Sin, 46 (1): 93~99
Maathuis FJM, Amtmann A (1999). K nutrition and Na+ toxicity:
the basis of cellular K /Na ratios. Ann Bot, 84:123~133
Nass R, Cunningham KW, Rao R (1997). Intracellular sequestra-
tion of sodium by a novel Na+/H+ exchanger in yeast is en-
hanced by mutations in the plasma membrane H+-ATPase:
insights into mechanisms of sodium tolerance. J Biol Chem,
272: 26145~26152
Ohta M, Hayashi Y, Nakashima A, Hamada A, Tanaka A, Nakamura
T, Hayakawa T (2002). Introduction of a Na+/ H+ antiporter
gene from Atriplex gmelini confers salt tolerance to rice.
FEBS Lett, 532 (3): 279~282
Pardo MJ, Quintero FJ (2002). Plants and sodium ions: keeping
company with the enerny. Genome Biol, 3: 1017~1021
Ren Z-H, Gao J-P, Li L-G, Cai X-L, Huang W, Chao D-Y, Zhu
MZ,Wang Z-Y, Luan S, Lin H-X (2005). A rice quantitative
trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter.
Nat Genet, 37: 1141~1146
Rubio F, Gassmann W, Schroeder JI (1995). Sodium-driven po-
tassium uptake by the plant potassium transports HKT1 and
mu ta t ions confer r ing sa l t to ler a nce. Science, 2 7 0 :
1660~1663
Schachtman DP (2000). Molecular insights into the structure and
function of plant K transport mechanisms. Biochim Biophys
Acta, 1465: 127~139
Shi H, Ishitani M, Kim C, Zhu JK (2000). The Arabidopsis thaliana
salt tolerance gene SOS1 encodes a putative Na+/H+ antiporter.
植物生理学通讯 第 43卷 第 4期，2007年 8月622
Proc Natl Acad Sci USA, 97: 6896~6901
Shi H, Lee BH, Wu SJ, Zhu JK (2003). Overexpression of a
plasma membrane Na+/H+ antiporter gene improves salt tol-
erance in Arabidopsis thaliana . Nat Biotechnol 21: 81~85
Spalding EP, Hirsch RE, Lewis DR, Qi Z, Sussman MR, Lewis BD
(1999). Potassium uptake supporting plant growth in the
absence of AKT1 channel activity inhibition by ammonium
and stimulation by sodium. J Gen Physiol, 113: 909~918
Tyermann SD, Skerrett M, Garrill A, Findlay GP, Leigh RA (1997).
Transgenic salt-tolerant tomato plants accumulate salt in
foliage but not in fruit. J Exp Bot, 48: 459~480
Uozumi N, Kim EJ, Rubio F, Yamaguchi T, Muto S, Tsuboi A,
Bakker EP, Nakamura T, Schroeder JI (2000). The Arabidopsis
HKT1 gene homolog mediates inward Na+ currents in Xeno-
pus laevis oocytes and Na+ uptake in Saccharomyces cerevisiae.
Plant Physiol, 122: 1249~1259
Venema K, Quintero FJ, Pardo JM, Donaire JP (2002). The
Arabidopsis Na+/H+ exchanger AtNHX1 catalyzes low affin-
ity Na+ and K+ transport in reconstituted liposomes. J Biol
Chem, 277: 2413~2418
Vitart V, Baxter I, Doerner P, Harper JF (2001). Evidence for a
role in growth and salt resistance of a plasma membrane H+-
ATPase in the root endodermis. Plant J, 27: 191~201
Wu L, Fan Z, Guo L, Li Y, Chen ZL, Qu LJ (2005). Overexpression
of the bacterial nhaA gene in rice enhances salt and drought
tolerance. Plant Sci, 168: 297~302
Wu SJ, Ding L, Zhu JK (1996). SOS1, a genetic locus essential for
salt tolerance and potassium acquisition. Plant Cell, 8:
617~627
Yamaguchi T, Blumwald E (2005). Developing salt-tolerant crop
plants: challenges and opportunities. Trends Plant Sci, 10
(12): 615~620
Yokoi S, Quintero FJ, Cubero B, Ruiz MT, Bressan RA, Hasegawa
PM, Pardo JM (2002). Differential expression and function
of Arabidopsis thaliana NHX Na+/H+ antiporters in the salt
stress response. Plant J, 30: 529~539
Zhang HX, Blumwald E (2001). Transgenic salt-tolerant tomato
plants accumulate salt in foliage but not in fru it . Nat
Biotechnol, 19: 765~768
Zhang HX, Hodson JN, Williams JP, Blumwald E (2001). Engi-
neering salt-tolerant Brassica plants: characterization of
yield and seed oil quality in transgenic plants with increased
vacuolar sodium accumulation. Proc Natl Acad Sci USA, 98:
12832~12836
Zhao FY, Wang ZL, Zhang Q, Zhao YX, Zhang H (2006). Analy-
sis of the physiological mechanism of salt-tolerant transgenic
rice carrying a vacuolar Na+/H+ antiporter gene from Suaeda
salsa. J Plant Res, 119: 95~104