全 文 ：盐胁迫对 VA 菌根形成及接种 VAM 真菌对植物
耐盐性的效应 3
冯　固 3 3 　白灯莎　杨茂秋　(新疆农业科学院核技术生物技术研究所 ,乌鲁木齐 830000)
李晓林　张福锁　(中国农业大学植物营养系 ,北京 100094)
【摘要】　用盆栽法研究了不同土壤含盐量条件下接种不同 VAM 真菌菌株对棉花、玉米、大豆和甜瓜耐盐性的
影响. 结果表明 ,随着土壤中 NaCl 水平提高 ,真菌对棉花、玉米、大豆和甜瓜的侵染率下降 ,其生长量亦均呈递
减趋势但对 VAM 真菌的依赖性则呈明显递增趋势. 接种 VAM 真菌促进了棉花、玉米和大豆的生长 ,如在 NaCl
施入量为 0～3g·kg - 1时 ,接种 M1 菌株使棉花干重提高 4. 6～80. 9 % ;在 NaCl 施入量为 0～2. 5g·kg - 1时 ,接种
M1 菌株的玉米干重比对照增加 20～109. 6 % ;NaCl 施入量为 1g·kg - 1时 ,接种 M1 和 M2 两菌株使大豆干重分
别增加 22. 1 %和 10. 2 %. 不同的 VAM 真菌菌株对同一植物的耐盐性以及同一种 VAM 真菌菌株对不同植物的
耐盐性的影响程度不同. 可以认为 ,VAM 真菌与植物共生对植物在盐渍环境中的生存起着重要的作用 ;接种
VAM 真菌可以提高植物在盐渍土壤上的生产能力并减轻植物因盐害造成的产量损失.
关键词 　VAM 真菌 　植物耐盐性 　NaCl 胁迫 　盐渍土生物改良
Effects of salinity on VA mycorrhiza formation and of inoculation with VAM fungi on saline2tolerance of plants.
Feng Gu , Bai Dengsha , Yang Maoqiu ( Institute of N uclear Technology and Biotechnology , Xinjiang Academy of A2
gricultural Science , U rumqi 830000) , Li Xiaolin and Zhang Fusuo ( China A gricultural U niversity , Beijing
100094) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1999 ,10 (1) :79～82.
At different soil saline contents , the effect of inoculation with different vesicular2arbuscular mycorrhizal (VAM) fungal
isolates on saline2tolerance of cotton , corn , soybean and melon plants were investigated with pot experiment . The re2
sults show that the infection rate of fungi to the four plants and the biomass of them were declined with increasing Na2
Cl level in soil , while the dependency of these plants on VAM fungi were enhanced. At a given NaCl level , cotton ,
maize and soybean plants inoculated with VAM fungi had a higher biomass than that of non2mycorrhizal plants. With
application of 0～3g·kg - 1 NaCl , the dry weight of cotton inoculated with M1 isolate was increased by 4. 6～80. 9 % ;
with application of 0～2. 5g·kg - 1 NaCl ,the dry weight of maize inoculated with M1 isolate was increased by 20. 0～
109. 6 % ; and with application of 1g·kg - 1 NaCl , the dry weights of soybean inoculated with M1 and M2 isolates were
increased by 22. 1 % and 10. 2 % , respectively. Different fungal isolates had different effects on saline2tolerance of
same plants , and same isolate had different effects on saline2tolerance of different plants. It is suggested that the VAM
fungi2plant symbiosis might play an important role on plant survival on saline soil , and that inoculation with VAM fun2
gi could enhance plant production on saline soil and reduce the loss of plant yield causing by salt .
Key words 　Vesicular2arbuscular mycorrhizal fungi , Saline2tolerance of plant , NaCl stress , Bio2improvement of saline
soil.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (49361004 和 39790100) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1997 - 06 - 17 收稿 ,1998 - 03 - 31 接受.
1 　引 　　言
　　VA 菌根真菌 ( Vesicular2arbuscular mycorrhizal
fungus ,以下简称 VAM 真菌) 是一类能够与大多数植
物形成共生关系的真菌. 由于它在缺乏有效磷的土壤
上可以显著地增加植物生长量或产量而受到重
视[8 ,15 ] . 尽管人们早已在盐渍土壤中生长的植物上发
现了 VAM 真菌的存在[11 ,12 ] ,但对于盐渍胁迫条件下
VA 菌根形成及其生态学意义尚缺乏充分认识和研
究[10 ] . 本项目分别在自然盐渍土壤和人工模拟盐 (Na2
Cl)胁迫条件下研究了接种 VAM 真菌对不同植物耐
盐性的效应、盐胁迫对 VA 菌根形成的影响、不同
VAM 真菌对植物耐盐性的效应以及 VAM 真菌提高
植物耐盐性的机理等问题 ,以期为揭示盐渍环境中
VAM 真菌与植物之间共生关系的生态学意义和盐渍
土的生物改良提供依据. 本文着重讨论了 NaCl 胁迫
对 VA 菌根形成和接种 VAM 真菌对植物耐盐性的影
响.
2 　材料与方法
2. 1 　供试作物
　　采用盆栽法在网室内进行 . 供试作物为玉米 (新玉 7 号) 、
应 用 生 态 学 报 　1999 年 2 月 　第 10 卷 　第 1 期 　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 1999 ,10 (1)∶79～82
棉花 (新陆早 1 号) 、大豆 (缓农 8 号) 、甜瓜 (皇后) ;供试 VA 菌
根真菌为 Glom us mosseae (M1) 、Glom us versif orm (M3) (由中国
农业科学院土壤肥料研究所汪洪钢提供) , Glom us sp . (M2) (由
北京市农业科学院土壤肥料研究所张美庆提供) , Glom us cale2
dorum (M4) (中国科学院南京土壤研究所郝文英提供) ;供试土
壤的性质见表 1.
表 1 　供试土壤的农化性状
Table 1 Soil characteristics
作物
Crop
土壤
Soil
有机质
Organic
( %)
全 N
Total N
( %)
全 P
Total P
( %)
全 K
Total K
( %)
碳解氮
Available N
(mg·kg - 1)
速效磷
Available P
(mg·kg - 1)
速效钾
Available K
(mg·kg - 1)
p H
玉米 Maize 灰漠土 Grey desert soil 1. 72 0. 089 0. 069 2. 21 54 10. 2 265 7. 7
棉花 Cotton 灌淤土 Warping soil 1. 11 0. 058 0. 146 2. 37 53 8. 8 202 8. 0
大豆、甜瓜 Soybean and melon 潮土 Moisture meadow soil 1. 71 0. 087 0. 151 2. 41 99 8. 3 244 8. 3
2. 2 　试验处理
　　每种植物均设 4 个 NaCl 水平 ,每个 NaCl 水平下再设 3～4
个接种处理. 各处理重复 3 次 ,NaCl 在播种之前与土壤充分混
合.
2. 3 　生长基质与施肥
　　大豆、棉花和甜瓜 3 种植物每装土 800g ,同时掺合河沙
200g ,待出苗后 ,每周浇含有 N 100mg·L - 1 、P 50mg·L - 1和 K
50mg·L - 1的营养液 100ml/ 盆. 玉米每盆装土 1. 5kg ,同时掺河
沙 200g ,播种前将 15mg·kg - 1的 P 和 150mg·kg - 1的 N 与土壤
混匀 ,待生长 1 个月时 ,每处理追施 N 素 150mg·kg - 1 .
2. 4 　土壤及种子消毒
　　供试土壤、盆钵等均以 104 Gy Co60γ2射线辐照灭菌. 种子用
0. 1 %HgCl2 和 70 %酒精分别消毒 ,每盆播 5 粒种子 ,出苗后间
留 2 株.
2. 5 　接种方法
　　接种物由上述 VA 菌根菌经白三叶草繁殖后制成含有孢
子、菌丝体、侵染根段的根际土壤. 接种处理每盆施 10g 接种
物 ,不接种处理每盆施 10g 灭菌接种物和 10ml 不灭菌接种物的
水滤液 ,以保持微生物区系一致性.
2. 6 　计算
　　植株生长至 2～3 个月收获 ,对于在收获时植株已枯死的
处理不计产量. 收回的植株在 60～70 ℃下烘 72h 左右 ,称干重.
菌根侵染率采用方格交叉法测定[7 ] . 菌根依赖性按下式计
算[4 ] :
　　菌根依赖性 ( %) = (接种处理干重 - 不接种处理干重) / 接
种处理干重 ×100.
3 　结果与讨论
3 . 1 　NaCl 胁迫对 VAM 真菌侵染和菌根形成的影响
　　菌根侵染率不仅是描述植物根系受 VAM 真菌感
染程度的指标 ,而且也被用作反映 VA 菌根形成[14 ]和
VAM 真菌对植物侵染力[3 ]的指标. 从图 1 可见 ,所有
接种处理的植物根系上均不同程度地感染了 VAM 真
菌 ,而未接种处理的没有检测到 VAM 真菌感染. 随着
NaCl 水平提高 ,不同 VAM 真菌对 4 种植物根系的侵
染率均呈递减趋势 ,表明 NaCl 胁迫显著抑制了 VA 菌
根的形成. Pfeiffer 和Bloss[13 ]在银胶菊上观察到 ,土壤
中单独施加 NaCl 或同时施加 NaCl 和磷肥时菌根侵染
率的降低幅度比单施磷肥大 ,而且还减少了根内泡囊
及丛枝的数目. Hirrel [9 ] 的研究表明 , 盐胁迫抑制
VAM 真菌孢子的萌发和初级芽管 ( Primary germ
tube)的伸长. Estaun[6 ]也发现盐渍条件下 VAM 真菌
菌丝生长量减少. 由此可知 ,盐胁迫抑制菌根形成的原
因 :其一是由于孢子及其它繁殖体萌发受阻 ,从而使
VAM 真菌的初次侵染的机会减少 ;其二是根系、菌丝
生长受到抑制从而使根外菌丝再次侵染的机会减少.
图 1 　盐胁迫对菌根侵染率的影响
Fig. 1 Effect of NaCl stress on mycorrhizal infection.
A. 棉花 Cotton ,B. 玉米 Maize ,C. 大豆 Soybean ,D. 甜瓜 Melon. 下同 The
same below.
3 . 2 　接种 VAM 真菌对植物耐盐性的效应
3 . 2 . 1 对植物生长的效应 　1) 棉花 :由图 2A 可见 ,在
不同 NaCl 水平下接种 VAM 真菌处理的植株生物产
量比相应的对照生物产量均有不同程度的增加 ,表明
盐胁迫下 VAM 真菌促进了棉花的生长. 在低盐水平
下 (1g·kg - 1 NaCl) VAM 真菌使棉花植株生物产量增
加的幅度较小 ,在较高盐水平下 (2～3g·kg - 1 NaCl)
VAM 真菌使棉花生物产量增加幅度较大 ,这在接种
M1 时表现的尤为突出. 在 NaCl 水平下为 0 和 1g·
kg - 1时 ,接种 M1 处理的棉花生物产量仅比对照增加
4. 6～8. 6 % ,而在 NaCl 水平下为 2 和 3g·kg - 1时 ,接
种 M1 处理的生物产量比对照增加 25. 0～56. 9 %. 2)
玉米 :试验中选用了M1 、M3 和M4 菌种 ,从图2B结
果来看 ,这 3 个菌种对玉米耐盐性均有明显的影响. 在
08 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷
图 2 　盐胁迫下 VAM 真菌对植物生长的影响
Fig. 2 Effect of VAM fungi on growth of plant under NaCl stress.
0～2. 5g·kg - 14 个 NaCl 水平下 ,接种 M1 时玉米生物
产量比对照增加 20. 0～109. 6 % ;接种 M3 时生物产量
比对照增加 3. 1～64. 6 % ;接种 M4 时生物产量比对照
增加 11. 6～80. 9 %. 3)大豆 :接种 M1 和 M2VAM 真菌
对大豆生长有显著影响. 在 0、0. 5和 1g·kg - 1 3 个 NaCl
水平下 ,接种处理的植株生物产量均比相应的对照显
著增加 (图 2C) . 随着土壤中 NaCl 水平提高 ,2 种 VAM
真菌对大豆生长的促进作用也增加. 例如在 0、0. 5和
1g·kg - 1NaCl 水平下 ,接种 M1 的生物产量分别比不接
种处理的生物产量增加22. 2 %、46. 2 %和 76. 0 %. 4)
甜瓜 :在 0 和 1g·kg - 1NaCl 水平下 ,接种 VAM 真菌对
甜瓜生物产量均未产生明显的菌根效应. 这可能是因
为本试验中采用的 M1 和 M2 两菌种与甜瓜的亲和力
不高或甜瓜本身对菌根菌的依赖性较小 (图 2D) .
　　如果将不接种菌根菌的植株在无 NaCl 胁迫时的
生物产量作为基数计算不同处理植株的相对产量 ,无
论接种 VAM 真菌与否 ,棉花、玉米和大豆植株的相对
产量都表现出随着土壤中 NaCl 水平提高而递减的趋
势. 在同一 NaCl 水平下 ,接种 VAM 真菌处理的植株
相对产量均高于不接种处理的 (图 3) .
图 3 　盐胁迫下 VAM 真菌对植物相对产量的影响
Fig. 3 Effect of VAM fungi on relative yield of plants under NaCl stress.
3 . 2 . 2 NaCl 胁迫下植物对 VAM 真菌的依赖性 　植物
对 VAM 真菌的依赖性 ,即植物依靠菌根菌使自身生
长量增加的百分率 ,是反映植物与 VAM 真菌相互关
系的指标[2 ,4 ] . 从图 4 可看出 ,几种作物均表现出随着
NaCl 水平增加菌根依赖性也增加的趋势. 即随着盐胁
迫强度增加 ,VAM 真菌对植物生长的促进作用也相应
增大. 这意味着盐胁迫虽然限制了菌根的形成但并不
抑制 VAM 真菌对植物生长的促进作用. 相反 ,在盐胁
迫下 VAM 真菌与植物之间的共生关系得到了加强.
3 . 3 　植物与真菌之间的相互选择性
　　不同菌种对同种植物耐盐性的影响不同. 如棉花
在 NaCl 水平较高 (2 和 3g·kg - 1) 时接种 M1 处理的生
物产量均显著高于接种 M2 的 ,而在 NaCl 水平较低
(1g·kg - 1)时两菌种的效应无显著差异 (图 2A) .
图 4 　盐胁迫下 VAM 真菌对植物的菌根依赖性的影响
Fig. 4 Effect of saline on mycorrhizal dependence of different plants.
　　同一菌种对不同植物耐盐性的影响不同. 棉花、玉
米和大豆在苗期的极限耐盐范围分别是 :棉花0. 25～
0. 3 % ,玉米 0. 2～0. 25 % ,大豆 0. 18 %[1 ] . 从接种 M1
后 3 种植物生物产量的增加幅度来看 (图 5) ,玉米最
大 ,大豆次之 ,棉花最小 ;在耐盐极限浓度附近棉花生
物产量增加 56 % ,玉米增加 109 % ,大豆增加47. 2 % ,
说明M1对玉米的耐盐性影响最大 ,可能是因为M1
与玉米之间的亲和力较大.
图 5 　同一菌种 ( G. mosseae)对不同植物耐盐性的效应
Fig. 5 Effect of same VAM fungi isolate ( G. mosseas) on saline tolerance of
different plants.
181 期 　　　　　　　　　冯 　固等 :盐胁迫对 VA 菌根形成及接种 VAM 真菌对植物耐盐性的效应 　　　　　　　　　
　　虽然 VAM 真菌与植物之间没有专一性[5 ] ,但上
述结果说明不同植物与真菌之间的亲和力大小存在着
差异. 因此 ,在筛选耐盐菌株时应当考虑真菌和植物两
方面的因素.
4 　结 　　语
　　通过不同 VAM 真菌对不同植物耐盐性效应的比
较 ,可以认为 ,VAM 真菌与植物共生能够提高植物的
耐盐性. 盐胁迫抑制菌根形成但增加了植物对 VAM
真菌的依赖性 ,说明在自然盐渍生态环境中 VAM 真
菌对植物生存起着重要作用.
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作者简介 　冯 　固 ,男 ,1962 年生 ,副研究员 ,博士 ,主要从事根
际微生物与植物和土壤之间的相互作用、农作物高产栽培生理
及调控技术等方面的研究. 发表论文 20 余篇.
28 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　10 卷