全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月842
紫叶水稻光温敏核不育系及其杂种生育后期几种与叶片衰老相关生理指标
的变化
邓国富 1,2,*，戴高兴 3，李杨瑞 1，张宗琼 3，梁世荣 3，高利军 3，周萌 3，周维永 3
1广西农业科学院，南宁 530007；2广西大学农学院，南宁 530005；3广西农业科学院水稻研究所，南宁 530007
提要：测定紫叶水稻光温敏核不育系‘桂紫 -1S’及其配组杂种生育后期与叶片光合及衰老相关生理指标、杂种产量和
农艺性状的结果表明：‘桂紫-1S’剑叶的叶绿素含量、可溶性蛋白含量、光合速率和超氧化物歧化酶(SOD)活性均比对照
绿叶水稻不育系‘GD-1S’高，丙二醛(MDA)含量和过氧化物酶(POD)活性则较低，显示其未表现出早衰现象；其配组
的杂种间叶片衰老生理指标差异较大，部分优于对照品种‘博优253’，也未出现早衰；籼粳中间型父本所配杂种的产量
和主要农艺性状显著优于对照品种‘博优253’。
关键词：水稻；紫叶；光温敏核不育系；衰老生理；杂交种
Changes in Several Physiological Indexes Related to Leaf Senescence in the
Photo-thermo-sensitive Genic Male Sterile Indica Rice (Oryza sativa L.) with a
Purple-leaf Marker and Its Hybrid Rice during Late Growth and Developmen-
tal Stages
DENG Guo-Fu1,2,*, DAI Gao-Xing3, LI Yang-Rui1, ZHANG Zong-Qiong3, LIANG Shi-Rong3, GAO Li-Jun3, ZHOU Meng3,
ZHOU Wei-Yong3
1Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China; 2College of Agronomy, Guangxi University, Nanning 530005,
China; 3Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, China
Abstract: The important physiological characteristics of photosynthesis and senescence were measured and
the major agronomic and yield characters of its hybrids were investigated in ‘Guizi-1S’, a photo-thermo-
sensitive genic male sterile indica rice (Oryza sativa) with a purple-leaf marker, and its hybrid rice. The results
showed as follows: compared with the control ‘GD-1S’, ‘Guizi-1S’ appeared higher content of chlorophyll and
soluble protein, superoxide dismutase (SOD) activity and photosynthetic rate, but lower malondialdehyde (MDA)
content and peroxidase (POD) activity. These indicated that leaf of ‘Guizi-1S’ did not appear early aging
symptoms. Obvious differences were found between the physiological indexes of the hybrids of ‘Guizi-1S’,
but there were some hybrids which did not appear early aging symptoms compared with ‘Boyou253’. There
was significant diversity in the major agronomic characters between the hybrids producted with the intermedi-
ate male parents of indica-japonica type and a control hybrid ‘Boyou253’.
Key words: rice (Oryza sativa); purple-leaf; photo-thermo-sensitive genic male sterile line; senescence physiology;
hybrid
收稿 2007-06-25 修定　 2007-09-17
资助　 广西“十五”科技攻关(桂科攻 0 1 3 3 00 5 -0 )和广西自
然科学基金(桂科自 0 7 2 80 6 3 )。
* E-mail：dengguofu@gxaas.net；Tel：0771-3246189
以光温敏核不育系为基础的两系杂交稻，由
于繁殖制种程序的简化和配组自由而在杂交稻生产
中有良好的应用前景。但因为光照和温度的影
响，光温敏核不育系的育性恢复所造成的杂种 F1
纯度降低已成为限制两系杂交稻得以大面积推广的
主要障碍。叶色标记(Wu等2001)作为一种最直接
且经济可行的技术，将其导入不育系，能有效地
解决杂种 F1的去杂保纯和杂种纯度鉴定问题。其
中，紫叶性状不受环境影响，性状表现稳定而成
为一种理想的叶色标记，人们曾先后成功地选育
出紫叶标记不育系(牟同敏等 1 9 9 5；曹立勇等
1999；Gravois等 2005)。然而，在不育系中全
植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 843
生育期均表达的紫叶标记，是否会由于叶色的改
变而降低光合色素含量从而影响光合作用并导致标
记不育系和配组杂种生育后期叶片早衰，最终造
成结实率和产量下降，到目前为止，尚未见到与
此相关的报道。本文用广西农业科学院水稻研究
所以‘IR1552’为紫叶供体，与光温敏核不育
系‘K S - 1 5’和‘培矮 6 4 S’杂交，经多代定
向选育的紫叶标记光温敏核不育系‘桂紫 -1S’
(‘培矮 64S//KS-15/IR1552’)为材料，研究其不
育系和杂种生育后期的几种与衰老相关的生理特
征、产量和主要农艺性状，探讨其衰老特性，供
紫叶标记不育系的生产应用参考。
材料与方法
以水稻(Oryza sativa L.)紫叶标记光温敏核不
育系‘桂紫 -1S’及其配组的杂种 F1为实验材料。
‘GD-1S’是华南稻区应用前景最好的光温敏核
不育系，不育起点温度相对较低。‘博优 2 5 3’
作为华南稻区区试早造迟熟组对照品种，在广西
的栽培面积相对较大。所以选择‘GD -1 S’和
‘博优 2 5 3’分别作不育系和杂种的对照。
实验于 2004年3月至2005年7月在广西农业
科学院水稻研究所试验田进行，试验田肥力中
等。单本插植，插植规格为 20 cm×20 cm，随
机区组设计，小区面积为 400 cm×200 cm。栽
培管理按一般大田生产实施。
不育系和对照于幼穗分化期、抽穗期、穗后
10 d、穗后 20 d、穗后 30 d，杂种 F1和对照则
于孕穗期、抽穗期、灌浆期、乳熟期和黄熟期
取剑叶进行各项生理测定。
采用Li6400便携式光合作用测定仪测定光合
速率(Pn)，开放式气路，光通量设定为 1 500 µmol·
m-2·s-1，温度设为 32 ℃，测定于上午 9:30~10:30
进行，测剑叶。过氧化物酶(peroxidase，POD)
活性的测定采用愈创木酚法(张志良 2002)。超氧
化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性的测
定采用氮蓝四唑( N B T )光还原比色法(张志良
2002)。可溶性蛋白含量测定用考马斯亮蓝法(张
志良 2002)。叶绿素含量测定参照李合生(2001)书
中介绍的方法。丙二醛(malondialdehyde，MDA)
含量测定用改良的双组分分光光度法(戴高兴等
2006)。
成熟后每个杂种取完整植株 10株于室内考
种，测定株高、有效穗数、平均穗粒数、结实
率、千粒重和单株产量等。
实验重复 3次，数据分析采用SPSS 12.0进行。
结果与讨论
1 生育后期不育系叶中叶绿素含量和光合速率的
变化
如表 1所示，生育后期‘桂紫 -1S’和‘GD-
1S’的叶绿素含量呈上升趋势，均在穗后 10 d出
现峰值，此后开始下降，但此时‘桂紫 -1S’的
叶绿素含量显著高于‘GD-1S’(P<0.05)。自幼
穗分化期开始，‘桂紫 - 1 S’和‘G D - 1 S’的
光合速率在总体上均呈下降趋势，穗后 10和 20
d，两者之间差异不显著，穗后 30 d，两者的差
异显著，‘桂紫 -1S’的光合速率高于‘GD-1S’
(P<0.05)。由于叶绿素含量常用作衡量水稻叶片
衰老的指标(Tang等 2005；刘辉等 2004)，因而
表 1 不育系叶中叶绿素含量和光合速率的变化
Table 1 Changes in chlorophyll content and photosynthetic rate in leaf of male-sterile lines
叶绿素含量 /mg·g-1 (FW) 光合速率 /µmol (CO2)·m-2·s-1
生育期
‘桂紫 - 1 S’ ‘G D - 1 S’ ‘桂紫 - 1 S’ ‘G D - 1 S’
幼孕分化期 2.24a 2.17a 32.4a 25.9b
抽穗期 3.10b 3.45b 32.1a 26.1b
穗后 10 d 3.93d 3.53c 26.4b 25.9b
穗后 20 d 3.31b 3.51c 27.5b 23.7b
穗后 30 d 2.59e 2.28a 17.6d 11.8e
　　不同小写字母表示差异显著( P< 0 .0 5 )。下表同此。
植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月844
‘桂紫 -1S’的叶片在穗后 30 d衰老较慢，仍能
维持较强的光合能力。
2 生育后期不育系叶中可溶性蛋白和MDA含量以
及 SOD和POD活性的变化
表 2显示：生育后期叶内可溶性蛋白含量呈
下降趋势。穗后 20 d前，两者仅在抽穗期差异
显著；但自穗后 20 d开始，‘GD-1S’叶中可
溶性蛋白含量迅速下降，显著低于‘桂紫 -1S’
(P<0.05)。
从幼穗分化期至穗后 10 d，不育系叶中 SOD
表 3 不育系叶中MDA含量、SOD活性和 POD活性的变化
Table 3 Changes in MDA content and activities of POD and SOD in leaf of male-sterile lines
SOD活性 /U·g-1 (FW) MDA含量 /µmol·g-1 (FW) POD活性 /U·g-1 (FW)·min-1
生育期
‘桂紫 - 1 S’ ‘G D - 1 S’ ‘桂紫 - 1 S’ ‘G D - 1 S’ ‘桂紫 - 1 S’ ‘G D - 1 S’
幼穗分化期 134.34a 118.52b 31.6a 51.4b 200.4a 223.6b
抽穗期 171.38c 136.62d 35.3c 58.7d 198.2a 234.2c
穗后 10 d 227.61e 162.63f 41.9e 70.3f 189.3d 268.9e
穗后 20 d 205.72g 154.55h 46.8g 87.6h 256.6f 289.3g
穗后 30 d 124.24i 120.20i 98.8i 125.6j 300.4h 335.6i
表 2 不育系叶中可溶性蛋白含量的变化
Table 2 Changes in soluble protein content in leaf of male-sterile lines
可溶性蛋白含量 /mg·g-1 (FW)
品系
幼穗分化期 抽穗期 穗后 10 d 穗后 20 d 穗后 30 d
‘桂紫 - 1 S’ 20.1a 19.8a 16.4b 15.9b 13.2c
‘G D - 1 S’ 20.4a 16.8b 15.8b 16.2b 9.7d
然未表现早衰现象。
3 生育后期杂种叶中 SOD活性、MDA和叶绿素
含量的变化
表 4~6可见：(1)生育后期，‘桂紫 -1S’配
组杂种的叶中 SOD活性与‘桂紫 -1S’的趋势相
似，呈先升后降的变化。‘桂紫 -1S’与籼粳中
间型父本‘3550//colotoc/02428’所配杂种在整
个测定期间的 SOD 活性变化与对照品种‘博优
253’较为接近，而其他父本所配杂种则在一定
程度上高或低于对照品种‘博优 253’。黄熟期
间，其他杂种的 SOD 活性均低于对照品种‘博
优 253’(P<0.05) (表 4)。(2)整个测定期间，MDA
含量变化趋势呈持续上升趋势，‘桂紫 -1S’与
籼型水稻父本‘孖七’所配杂种的MDA含量与
对照‘博优 253’无显著差异，其他多数杂种在
黄熟期均显著高于对照品种‘博优 253’(P<0.05)
(表 5 )。( 3 )叶绿素含量呈先上升后下降的趋势，
灌浆期达到最大值。整个测定期间，‘桂紫 -
活性持续上升；穗后 20 d前开始下降，此段时
期内‘桂紫 -1S’的 SOD 活性显著高于‘GD-
1S’(P<0.05) ；穗后 30 d，‘桂紫 -1S’与‘GD-
1S’的 SOD活性差异不显著。MDA含量与 POD
活性变化趋势相似，整体呈上升趋势。在整个测
定过程中，‘GD-1S’的MDA含量和 POD活性
比‘桂紫 -1S’高，且差异显著(P<0.05) (表 3)。
在植物体内起保护作用的SOD活性高低常用以反
映作物衰老的快慢(王荣富等 2003)。MDA是植物
细胞膜脂过氧化作用的最终产物，其含量高低在
一定程度上也常作为衡量作物衰老程度的指标 (林
植芳等 1984)。还有人把 POD 用作为衰老指标
(Zhang等 1994)。从这 3 种指标来看，‘桂紫 -
1S’相对于对照绿叶品种‘GD-1S’来说，显
植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月 845
表 6 生育后期杂种叶中叶绿素含量的变化
Table 6 Changes in chlorophyll content in leaf of the hybrids during late growth and developmental stages
叶绿素含量 /mg·g-1 (FW)
父本名称
孕穗期 抽穗期 灌浆期 乳熟期 黄熟期
对照品种 ‘博优 2 5 3 ’ 2.14b 2.25ab 3.47de 2.21b 1.66fg
籼型 ‘广恢 9 9 8 ’ 2.29a 2.53c 3.37d 2.18b 1.92f
‘桂 1 0 2 5’ 2.36a 2.42a 3.23d 2.09b 1.86f
‘桂 6 0 7 ’ 2.25a 2.38a 3.58e 2.08b 1.83f
‘ 孖 七 ’ 2.05b 2.24a 3.78e 1.95f 1.69fg
粳型 ‘I R 7 3 6 8 9’ 2.10b 2.26a 3.17d 2.01b 1.52g
‘0 2 L 3 5 1’ 2.10b 2.20b 3.43d 1.72f 1.56g
中间型 ‘3 55 0/ /colotoc/0 24 28’ 2.24ab 2.53c 3.60e 2.22b 1.90f
　 ‘桂 9 9/ /colotoc/02 4 28’ 2.19b 2.49c 3.55e 2.15b 1.76f
表 5 生育后期杂种叶中MDA含量的变化
Table 5 Changes in MDA content in leaf of the hybrids during late growth and developmental stages
MDA含量 /µmol·g-1 (FW)
父本名称
孕穗期 抽穗期 灌浆期 乳熟期 黄熟期
对照品种 ‘博优 2 5 3 ’ 21.63a 26.17b 32.73c 43.60g 46.79g
籼型 ‘广恢 9 9 8 ’ 20.44a 26.58b 30.14c 33.05c 53.82h
‘桂 1 0 2 5’ 23.56a 23.45a 37.06e 39.78f 50.84h
‘桂 6 0 7 ’ 21.60a 25.33ab 26.57b 39.62f 52.48h
‘ 孖 七 ’ 24.36ab 27.13b 30.42c 43.29g 44.16g
粳型 ‘I R 7 3 6 8 9’ 17.53d 23.37a 29.91c 35.57e 56.52i
‘0 2 L 3 5 1’ 25.03ab 30.78c 37.74e 50.39h 50.52h
中间型 ‘3 55 0/ /colotoc/0 24 28’ 19.49a 25.54ab 31.73c 35.42e 59.91j
　 ‘桂 9 9/ /colotoc/02 4 28’ 20.83a 28.42c 34.60c 31.24c 51.04h
1S’与籼型父本‘孖七’和粳型父本‘IR73689’
所配杂种的叶绿素含量与对照品种‘博优 253’
均差异不显著，其他杂种仅在个别的测定期间与
对照品种‘博优 2 5 3’差异显著(表 6)。
表 4 生育后期杂种叶中 SOD活性的变化
Table 4 Changes in SOD activity in leaf of the hybrids during late growth and developmental stages
SOD活性 /U·g-1 (FW)
父本名称
孕穗期 抽穗期 灌浆期 乳熟期 黄熟期
对照品种 ‘博优 2 5 3 ’ 160.91b 289.69f 285.30f 275.81f 269.74f
籼稻型 ‘广恢 9 9 8 ’ 136.95a 288.21f 316.38g 256.63e 250.96e
‘桂 1 0 2 5’ 131.80a 332.13g 273.06f 256.40e 256.77e
‘桂 6 0 7 ’ 123.85b 332.15g 278.84f 236.36e 229.31e
‘ 孖 七 ’ 167.83d 284.84f 283.07f 274.47f 264.39e
粳稻型 ‘I R 7 3 6 8 9’ 156.73b 287.37f 271.12f 249.35e 224.29e
‘0 2 L 3 5 1’ 149.05b 280.77f 273.49f 246.69e 237.79e
中间型 ‘3 55 0/ /colotoc/0 24 28’ 157.55b 333.64g 276.18f 275.18f 271.89f
　 ‘桂 9 9/ /colotoc/02 4 28’ 135.74a 327.48g 262.05e 242.90e 238.05e
植物生理学通讯 第 43卷 第 5期，2007年 10月846
表 7‘桂紫 -1S’配组杂种的产量和主要农艺性状
Table 7 The yield and major agronomic characters of the hybrids producted from ‘Guizi-1S’
父本名称 株高 / 有效穗数 / 穗粒数 / 结实率 / 千粒重 / 单株产量 /
cm 穗 ·株 -1 粒 ·株 -1 % g g
对照品种 ‘博优 2 5 3 ’ 122.2a 7.8a 172a 83.9b 29.5a 32.5b
籼稻型 ‘ 8 3 8 ’ 117.5a 7.1a 169a 81.4a 31.1a 30.4a
‘明恢 6 3 ’ 115.3a 9.2b 150b 75.3c 28.4a 29.1a
‘桂 2 5 3 ’ 119.6a 11.4c 154b 59.8g 27.7b 28.4c
‘桂 1 0 2 5’ 108.5b 11.3c 132c 67.6f 25.8b 25.3d
‘ 新 软 占 ’ 110.9b 11.3c 118f 76.5c 23.9b 23.5e
‘ 孖 七 ’ 115.6a 8.3b 181g 80.1a 26.1b 31.3a
‘中粳 6 3 ’ 109.7b 12.3d 119f 68.5f 21.5c 21.1f
粳稻型 ‘B a l e l a’ 106.3b 12.0c 114f 72.2d 27.4b 26.6d
‘Z e n i t h’ 108.5b 12.8d 128c 61.7g 29.6a 29.3a
广亲和 ‘G 3 6 7’ 117.2a 8.7b 152b 77.4c 28.3ab 28.6c
‘ 2 4 2 8 ’ 107.7b 8.9b 143d 78.1c 28.2ab 27.8c
中间型 ‘3 55 0/ /colotoc/0 24 28’ 120.7c 9.0b 178g 89.8e 24.9b 34.6g
　 ‘9 9 //colotoc/0 2 42 8’ 105.3b 12.1c 135e 84.5b 24.7b 33.1b
4‘桂紫 -1S’配组杂种的产量和农艺性状
用‘桂紫 -1S’作母本分别与不同类型的籼
稻恢复系、粳稻品种、广亲和品种和籼粳中间型
父本进行杂交的结果(表 7 )表明，除‘桂紫 -
1S×838’个别组合外，其余组合的结实率均偏低
(59.8%~76.5%)，‘桂紫 -1S’与广亲和父本杂
种 F1的结实率正常，接近对照‘博优 253’，而
与籼粳中间型父本杂交后代的结实率和单株产量高
于对照‘博优 253’。有效穗数除了父本‘838’
以外，其他父本与‘桂紫 -1S’所配的杂种都显
著高于对照品种‘博优 253’。其他杂种主要农
艺性状与‘博优 253’则有一定的差异。本实验
中，不同类型父本所配杂种主要农艺性状差异较
大，但籼粳中间型父本杂种除个别性状低于对照
‘博优 2 5 3’，其余性状显著高于对照，这使得
其经济性状——单株产量也显著高于对照，这表
明只要找到合适的父本，紫叶标记光温敏核不育
系‘桂紫 - 1 S’可选育出高产强优势的组合。
总之，紫叶性状导入光温敏核不育系后，紫
叶标记的不育系本身叶片功能正常，未出现早衰
现象。就其配组的杂种来说，带紫叶标记的水稻
不育系，通过与籼粳中间型父本广泛杂交，可以
选育出高产强优势的组合以应用于生产。
参考文献
曹立勇, 钱前, 朱旭东, 曾大力, 闵绍楷, 熊振民(1999). 紫叶籼型
光 -温敏核不育系中紫 S的选育及其配组的杂种优势. 作物
学报, 25 (1): 44~49
戴高兴, 张宗琼, 邓国富(2006). 紫叶水稻叶内丙二醛测定中花
青素干扰的排除. 植物生理学通讯, 42 (6): 1147~1148
李合生(2001). 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育
出版社
林植芳, 李双顺, 林桂株, 孙谷畴, 郭俊彦(1984). 水稻叶片的衰
老与超氧化物岐化酶活性及脂质过氧化作用的关系. 植物学
报, 26 (6): 605~ 615
刘辉, 徐孟亮, 陈良碧(2004). 高产杂交稻品系“两优培九”生
育后期的衰老生理特性. 植物生理学通讯, 40 (3): 326~328
牟同敏, 李春海, 杨国才, 卢兴桂(1995). 紫叶水稻苗期叶色的遗
传研究. 中国水稻科学, 9 (1): 45~48
王荣富, 张云华, 钱立生, 于江龙(2003). 超级杂交稻两优培九及
其亲本的光氧化特性. 应用生态学报, 14 (8): 1309~1312
张志良(2002). 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版社
Gravois KA, Moldenhauer KAK, Lee F (2005). Registration of
‘Improved Purple Marker Rice’ germplasm. Crop Sci, 3 (45):
1164~1165
Tang Y, Wen X, Lu C (2005). Differential changes in degradation
of chlorophyll-protein complexes of photosystem I and
photosystem II during flag leaf senescence of rice. Plant
Physiol Biochem, 43 (2): 193~201
Wu DX, Shu QY, Xia YW (2001). Leaf color marker labeled male
sterile lines suitable for ensuring and measuring the purity of
hybrid rice seed. Seed Sci Technol, 29: 483~492
Zhang JX, Kirkham MB (1994). Drought-stress-induced changes
in activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase
in wheat species. Plant Cell Physiol, 35 (5): 785~791