全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 805
植物质膜H+-ATPase 响应盐胁迫的分子机制
陈敏 王宝山*
山东师范大学生命科学学院，济南250014
Molecular Mechanism of Response of Plant Plasma Membrane H+-ATPase to
Salt Stress
CHEN Min, WANG Bao-Shan*
College of Life Sciences, Shandong Normal University, Jinan 250014, China
提要 植物细胞质膜质子泵(PM H+-ATPase)有看家酶之称，是由多基因编码的，其主要功能是向细胞营养物质的吸收和
离子跨膜运输提供驱动力。文章介绍 PM H+-ATPase 在植物抗盐中的作用及研究进展。
关键词 质膜 H+-ATPase；盐胁迫；分子机制；抗盐性
收稿 2006-05-10 修定 　2006-06-26
资助 国家自然科学基金(30270793)和山东省自然科学基金重
点项目(Z2004D03)。
*通讯作者(E-mail: bswang@sdnu.edu.cn, Tel: 0531-
86180197)。
植物细胞质膜质子泵(PM H+-ATPase)是高等植
物细胞质膜的主要成分之一，利用水解 ATP 产生
的能量将H+ 泵到细胞膜外，形成跨膜电化学势梯
度(DP)，为细胞营养物质的吸收和离子跨膜运输
提供驱动力(Palmgren 2001)。PM H+-ATPase 有
“看家酶”之称，在植物生命活动中的作用很
大。盐分胁迫是自然界中一种主要的非生物胁
迫。生长于盐渍环境中的植物会不同程度地受到
盐分胁迫的影响，在整株水平上表现为：植物的
生长速率降低，叶片受伤以及根/冠比率的增加等
(Munns和Termaat 1986); 而在细胞水平上表现为
破坏细胞内的离子稳态。质膜上的 H+-ATPase 在
离子、溶质转运以及细胞离子稳态的建立和维持
过程中起作用，在胁迫条件下可能是首先做出响
应的，与植物的生长发育和耐逆性密切相关
(Brüggemann和Janiesh 1988)。关于植物细胞质膜
H+-ATPase的结构和功能以及其调控已有多篇综述
(邱全胜 1999；贾毅等 2002)介绍过，而对其响
应盐胁迫的分子机制的论述尚少。本文就植物细
胞质膜H+-ATPase在盐胁迫下响应的分子机制以及
质膜 H+-ATPase 的遗传转化作简要概述。
1 植物细胞质膜H+-ATPase的分子特性
1.1 质膜H+-ATPase是一个大基因家族 植物细胞
质膜H+-ATPase是由多基因编码的(贾毅等2002)。
其中，拟南芥(Arabidopsis thaliana)中有12个基因
(AHA1~AHA12, Palmgren 2001); 烟草(Nicotiana
plumbaginifolia)中有 9 个基因(PMA1~PMA9,
Oufattole等2000); 水稻(Oryza sativa)中有10个基
因(OSA1~OSA10)。另外，在番茄(Lycopersicon
esculentum)等其他植物中也有1个以上基因的报道
(贾毅等 2002)。这些基因根据其氨基酸序列不
同，分成5个亚家族(Palmgren 2001) (表1)。这
5个亚家族的分类在单子叶植物和双子叶植物之间
没有差别，这可能是由于这 5 个亚家族的分离早
于单子叶植物和双子叶植物的分离。其中，亚家
族Ⅰ、Ⅱ的基因表达丰度高，原因是其序列可以
从 cD N A 克隆中得到；而亚家族Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的基
因序列只能从基因组克隆中得到，这暗示它们要
么在正常情况下表达丰度很低，要么是在特殊的
细胞类型中或条件下表达。例如，AHA10 分布在
萌发的种子中。但是，既然这 3 个亚家族在单子
叶植物和双子叶植物中都能保留下来，则说明它
们可能在植物生命活动中是有作用的。植物质膜
H+-ATPase 存在多个基因，这样，它便可在不同
细胞和组织中更好地起调节作用，让植物能更好
地适应各种环境(Gévaudant 2003)。
1.2 质膜 H+-ATPase 拓扑结构和调节 质膜 H+-
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月806
ATPase 是一种“P- 型”ATPase，这意味着它在
反应循环中形成一个磷酸化的中间产物。
Morsomme和 Boutry (2000)提出了 PM H+-ATPase
的拓扑学模式，认为质膜 H+-ATPase 是一种跨膜
10次的蛋白，其氨基端(N末端)和羧基端(C末端)
都位于细胞质侧，另外，在胞质内分别形成 1 个
小环(位于第2个跨膜区和第3个跨膜区之间)和1
个大环(位于第4个跨膜区和第5个跨膜区之间)。
N 末端在膜内侧构成 H+ 入口；C 末端是自抑制区
域，调控酶的活力。由前 6 个跨膜区组成质子通
道。此酶有 3 个结构域：A 结构域(a c t u a t o r
domain)、P结构域(phosphorylation domain)、N
结构域(nucleotide binding domain)。其中，A结
构域包括 N 末端和一部分小胞质环，P 结构域和
N结构域都位于大胞质环内，P结构域包含天冬氨
酰残基(Asp位点)，在催化循环中被磷酸化，N结
构域含有 ATP 结合位点，并且与 P 结构域相连。
质膜H+-ATPase 的活性依赖于 Mg2+，受 K+ 的激活
并受钒酸盐的抑制，它是一种质子泵，ATP 水解
时便由细胞向外泵出质子(邱全胜1999)。
质膜H+-ATPase的C末端作为自抑制区(auto-
inhibition domain)，对酶活性调节起关键作用。用
胰蛋白酶将 C 末端水解掉或用分子生物学的方法
在基因水平上将 C 末端的核苷酸序列去除后再转
化，酶的活性都会增加(Palmgren等1991；Palmg-
ren 和 Christensen 1993)。此外，用壳梭孢素
(fusicoccin, FC)作活体或离体处理后，质膜H+-
ATPase 的活性都能增加，并且 FC 处理所引起的
表1 拟南芥、烟草和水稻质膜H+-ATPase的基因家族及其特点
亚家族 物种 基因 基因序列号 氨基酸长度 表达部位(器官)
Ⅰ 拟南芥 A H A 4 Q9S U58 960 根 、 花
AHA 1 1 Q 9 L V 1 1 956
烟草 P M A 1 Q08435 957 根 、 茎 、 叶 、 花
P M A 2 Q42932 956 根 、 茎 、 叶 、 花
P M A 3 Q08436 956 根 、 茎 、 叶 、 花
水稻 OS A 1 AJ439999 956
O S A 2 AJ440000 957
O S A 3 AF110268 265
Ⅱ 拟南芥 A H A 1 P20649 949 根 、 茎
A H A 2 P19456 948 根
A H A 3 P20431 949 根 、 茎 、 叶 、 花
A H A 5 Q9SJB3 949
A H A 1 2 Q 9 T 0 E 0 813
烟草 P M A 4 Q03194 952 根 、 茎 、 叶 、 花
水稻 OS A 5 AJ440216 955
O S A 7 AJ440218 948
Ⅲ 拟南芥 AHA 1 0 Q43128 947 花、种子
烟草 P M A 9 Q 9 S W H 0 950 花
水稻 OS A 9 AJ440220 943
Ⅳ 拟南芥 A H A 6 Q9S H76 949
A H A 8 Q 9 M 2 A 0 948
A H A 9 Q42556 954 花
烟草 P M A 5 AY772462 925 子叶 、茎、花、果实
P M A 6 Q 9 S W H 2 954 叶 、 花
水稻 OS A 4 AJ440002 956
O S A 6 AJ440217 942
OSA10 AJ440221 865
Ⅴ 拟南芥 A H A 7 Q 9 L Y 3 2 961
烟草 P M A 8 Q 9 S W H 1 966 茎 、 叶
水稻 OS A 8 AJ440219 943
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质膜H+-ATPase活性变化与去掉C末端所引起的活
性变化相似(Johansson等1993)。14-3-3调节蛋白
通过与质膜 H+-ATPase 的 C 末端结合而增加其活
性，并且14-3-3 蛋白与质膜H+-ATPase有 2个不
同的结合位点，且都位于C末端(Jelich-Ottmann
等 2001)。FC或 C末端倒数第2个氨基酸(Thr)的
磷酸化都能促进14-3-3蛋白与质膜H+-ATPase的结
合，并且能稳定这种结合，从而引起质膜 H + -
ATPase 活性增加(Maudoux 等 2000)。
2 植物质膜H+-ATPase对NaCl胁迫的响应
2.1 NaCl胁迫下的PM H+-ATPase活性 NaCl胁迫
对 PM H+-ATPase 活性的影响因植物的种类、器
官和处理强度的不同而异。Ballesteros等(1998)分
别用75和150 mmol·L-1 NaCl处理向日葵(Helian-
thus annuus) 3 d后，提取根的质膜微囊，测定
质膜 ATPase 的水解活性和质子泵活性，结果表
明，NaCl处理的向日葵根部质膜ATPase的水解活
性和质子泵活性显著提高。Yang等(2004)的研究
表明，小麦经NaCl 处理后，耐盐品种‘L-Ch20’
根部质膜 H+-ATPase 活性增加，而对盐敏感品种
‘Y-J24’的根部质膜 H+-ATPase 的活性则下降。
另外，绿豆(Phaseolus radiatus)经NaCl处理后，
其根部质膜 A T P a s e 的水解活性也显著提高
(Nakamura等1992)。Wu和Seliskar (1998)用NaCl
处理大米草属植物Spartina patens (一种耐海水的
C4草本植物，生活在潮间带地区)愈伤组织的结果
表明，质膜 H+-ATPase 的水解活性显著提高。类
似的结果也见于菜豆的叶肉细胞中(Shabala 和
Newman 2000)。 Yamashita和Matsumoto (1997)的
研究表明，NaCl 胁迫导致大麦根中 PM H+-ATP-
ase 活性减少 20%~30%；而在番茄愈伤组织中，
NaCl 胁迫对其 PM H+-ATPase 活性则无影响。在
盐生的车前草属植物Plantago crassifolia中也有相
似的结果(贾毅等2002)。
2.2 mRNA水平 NaCl胁迫对 PM H+-ATPase基因
转录也有影响。当细胞暴露于高盐环境中时，由
细胞质膜有内负外正的膜电势和胞外Na+浓度的升
高所建立起的Na+电化学势梯度，都有利于Na+从
外界环境向植物细胞内的被动运输。胞质中过多
的 Na+ 对细胞有毒害作用，细胞要在此生境中生
存，必须将胞质过多的离子区隔化到液泡中，或
通过质膜上的 Na+/H+ 逆向转运蛋白将 Na+ 泵出胞
外，后者需要质膜 H+-ATPase 为 Na+ 泵出胞外提
供能量。Niu等(1993b)用342 mmol·L-1 NaCl处理
盐生植物大洋洲滨藜(Atriplex nummularia)的悬浮
培养细胞，检测NaCl对其细胞质膜H+-ATPase基
因表达影响的结果表明，当把细胞先放在含盐介
质(NaCl浓度为 342 mmol·L-1)中培养一段时间后再
培养在不含NaCl的营养介质中，经过这种处理的
细胞，NaCl诱导对其基因表达的效果最明显，且
NaCl 诱导质膜H+-ATPase 基因的表达因细胞所处
的发育阶段而异，细胞从滞后期到指数生长期的
诱导效果最明显。
Niu等(1993a)用不同浓度NaCl处理盐生植物
大洋洲滨藜和甜土植物烟草(Nicotiana tabacum)后
分别测定根、茎和叶中质膜 H+-ATPase 基因表达
的结果表明，盐主要上调根和成熟叶中质膜 H+-
ATPase基因的表达，而且盐生植物大洋洲滨藜的
质膜H+-ATPase基因受盐诱导表达程度比甜土植物
烟草强得多。Binzel (1995)用NaCl处理番茄也得
到相似的结果，也是盐上调根和成熟叶中质膜H+-
ATPase 基因的表达。Niu 等(1996)用 RNA 原位杂
交技术(in situ RNA hybridization technique)进一步
研究400 mmol·L-1 NaCl处理的盐生植物大洋洲滨
藜的质膜 H+-ATPase 基因表达的结果表明，根中
mRNA积累主要在根尖的表皮细胞和伸长区以及分
化区的内皮层细胞中；而地上部分的 mRNA 的积
累则主要集中在微管束鞘细胞中。这些结果说
明，在盐胁迫时，这些细胞中的质膜 H+-ATPase
基因表达的上调可能与Na+区隔化以及细胞离子和
pH 稳态重建有关。
2.3 翻译水平
2.3.1 NaCl胁迫下的PM H+-ATPase酶蛋白量 NaCl
胁迫引起PM H+-ATPase的活性变化和酶蛋白量变
化之间的关系主要有 2 种观点：一种认为，P M
H+-ATPase 活性变化是其蛋白量受NaCl 胁迫发生
变化所致，而不是其活性受到调节。Y a n g 等
(2004)的研究表明，NaCl胁迫下，耐盐小麦品种
‘L-Ch20’的根中质膜 H+-ATPase 活性和蛋白量
增加；而对盐敏感品种‘Y-J24’的根中质膜H+-
ATPase 活性和蛋白量都下降。他们认为，质膜
H+-ATPase 活性下降是由于蛋白量下降所致。我
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们实验室用NaCl 处理盐生植物盐地碱蓬(Suaeda
salsa)的结果表明，NaCl处理的根和成熟叶中PM
H+-ATPase活性增加，Western blotting分析的结果
也表明其蛋白量是增加的，但根中NaCl胁迫引起
PM H+-ATPase 活性和蛋白量的变化比叶中高得多
(未发表资料)。另一种则认为，NaCl胁迫引起PM
H+-ATPase 活性变化不是由于蛋白量受到调节，
而是受其他因子的影响。Chung 和 Matsumoto
(1989)用200 mmol·L-1 NaCl处理黄瓜的结果表明，
黄瓜的PM H+-ATPase活性明显低于未作NaCl处理
的，但 SDS-PAGE 电泳表明其蛋白含量不变，他
们认为，此酶活性之所以增加是由于NaCl影响了
Ca2+ 浓度和磷脂的变化，进而影响酶的活性，这
与Matsumoto (1988)的结论一致。Matsumoto认
为，黄瓜中PM H+-ATPase活性下降是由于Ca2+ 缺
乏所致。Ayala 等(1996)用 NaCl 处理盐角草
(Salicornia bigelovii)后，其质膜H+-ATPase活性
增加，但免疫分析表明，蛋白量未发生变化。
现在又有一种新观点认为，Western blotting
的结果有时只能作为参考，因为到目前为止，还
没有发现一种质膜H+-ATPase的抗体可以识别所有
的同功酶。Wu和Seliskar (1998)用NaCl处理大米
草属植物Spartina patens的愈伤组织的结果表明，
经NaCl处理的质膜H+-ATPase水解活性和质子泵
活性显著提高。但Western blotting (抗体为拟南
芥的多克隆抗体)分析的结果并未表明蛋白量有所
变化，他们认为，这可能是此种抗体不能识别对
NaCl 胁迫做出反应的质膜 H+-ATPase 同功酶。
Sibole等(2005)的结果对此观点是一个有力的支
持。他们用 NaCl 处理盐生苜蓿属植物 Medicago
citrine后，分别用3种抗体与质膜微囊进行反应，
Western blotting分析的结果表明，当用识别亚家
族Ⅱ的抗体 46E5B11D5 或 AHA3 时，NaCl 处理的
植物中质膜 H+-ATPase 的蛋白表达量明显增加；
而用识别亚家族Ⅰ的抗体 PMA2 的则无变化。
2.3.2 修饰 NaCl胁迫可能通过直接或间接途径对
PM H +- A T P a s e 进行修饰，从而调节其活性。
Palmgren 等(1991)的研究表明，溶血卵磷脂
(lysophosphatidylcholine, LPC)能激活质膜H+-
ATPase；但如果质膜 H+-ATPase 已经去掉了C 末
端或是已经用 FC 处理过的，则 LPC 不再起作用。
另外，磷脂酶 A2 也能间接地调节质膜 H+-ATPase
活性，这是因为磷脂酶A2能催化卵磷脂(phospha-
tidylcholine, PC)分解为LPC和脂肪酸，从而能调
节质膜 H+-ATPase 活性。另外，细胞质中的 Ca2+
(Morsomme和 Boutry 2000)、胆固醇、豆固(甾)
醇(Grandmougin-Ferjani等1997)等也能调节质膜
H+-ATPase 活性。NaCl 处理还可能通过改变上述
物质含量而对质膜 H+-ATPase 活性起调节作用。
3 质膜H+-ATPase的遗传转化及其与抗盐性的关
系
3.1 质膜H+-ATPase的同源基因功能 植物质膜H+-
ATPase是由多基因编码的，在同一个器官中存在
多个同功酶，这对人们研究植物体内单个同功酶
的结构、酶动力学以及酶的调节特性来说受到很
大限制(Luo 等 1999)，但裂殖酵母(YAK2, Sac-
charomyces cerevisiae)异源表达系统提供了一种很
好的研究单个同功酶特性的实验系统( J a h n 等
2002)。用这种方法，人们已经在酵母中表达了
拟南芥的 AHA1、AHA2、AHA3 (都属于亚家族
Ⅰ)基因(Palmgren和Christensen 1994)。当酵母的
基因被敲除以后，AHA1 和 AHA3 都不支持酵母生
长，而 AHA2 只能使酵母缓慢生长。并且 3 个基
因在产物的量上和酶的特性上都不相同。Luo 等
(1999)将烟草(N. plumbaginifolia)的2个质膜H+-
ATPase基因 PMA2 (属于亚家族Ⅱ)和 PMA4 (属于
亚家族Ⅰ)转入酵母(YAK2)中，发现二者不仅有不
同的动力学参数，而且转入二者后酵母对pH呈现
不同的敏感性。转入 PMA2 的酵母可在 pH 为 5.0
以上的介质中生长而转入 PMA4 的酵母则能在 pH
为 4.0 的介质中生长。
通过酵母异源表达系统，可以对各种同工酶
的酶特性进行比较，但要弄清各种同工酶在植物
体内的作用，还应该将其在植物体内过量表达或
将其沉默掉或下调后，方可观察其对植物生长和
各种生理指标的影响。Young 等(1998)将拟南芥
的 AHA3 基因的 C 末端破坏掉(去掉自抑制区，酶
活性增加)后再将其转入拟南芥的结果表明，被转
化的拟南芥幼苗比野生型的更能抗外界呈酸性的介
质，从而证明 AHA3 的作用主要是维持细胞质中
p H 的稳定。在烟草的 9 个质膜质子泵基因中，
PMA4 和 PMA 2 是高表达的基因，尽管二者属于
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不同的亚家族，但二者在许多器官中同时表达。
如果二者的功能完全重叠的话，去掉一个基因
(PMA4)可能对植物没有影响，但如果 PMA4 在植
物中起作用的话，去掉它，可能严重抑制植物生
长和生理活动。Z h a o 等( 2 0 0 0 ) 将烟草( N .
plumbaginifolia)的同功酶基因PMA4 (保留了这种
同功酶本身的启动子，但插入了 35S 增强序列，
从而使其表达加强)转入另一种烟草(N. tabacum)后
检测其蛋白的结果表明，有些株系过量表达
PMA 4，而另一些株系则出现基因沉默现象。过
量表达的株系在正常条件下的生长没有明显变
化；而基因沉默的株系则植株矮小并且出现雄性
不育，糖的转运受阻，气孔开度降低。由此便
可知PMA4在植物中所起的作用。Young等(2001)
采用基因敲除方法的研究表明，在拟南芥质膜H+-
A T P a s e 的基因亚家族Ⅱ(包括 AH A 1、A H A 2、
AHA3、AHA5)中，单独敲除 AHA1 或 AHA2 后所
得的突变体尽管与野生型相比在表型上有明显的改
变，但都能完成生活史。但经过几代后，其纯
合子突变体不能存活。这些结果表明，尽管
AHA1 和 AHA2 的功能有部分重叠，但二者不能相
互代替。
基因破坏和RNA 干扰技术已在拟南芥和烟草
的质膜 H+-ATPase 的基因亚家族Ⅰ成员上得到应
用。在拟南芥中，AHA4 和 AHA11 (亚家族Ⅰ中
仅有的基因)被双破坏后对植株生长没有明显影
响。烟草亚家族Ⅰ中 3 个基因被 RNA 干扰后，对
植株发育也没有明显影响。亚家族Ⅱ中一些同功
酶的基因被破坏，对植株生长有害。就像上面提
到的烟草中质膜 PMA4 被 RNA 干扰后，植株发育
和糖转运受到影响，并且呈现雄性不育，去除
AHA1 和 AHA2 对胚胎发育来说是致命的。AHA3
对雄配子发育是必需的。目前，植物质子泵亚家
族Ⅰ和Ⅱ的所有生化、基因破坏、RNA 干扰的研
究已有了重大的进展，但亚家族Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的特性
和功能研究还有待深入。
3.2 与抗盐性相关的遗传转化 植物细胞质膜H+-
ATPase 可能与盐胁迫下Na+ 区隔化以及细胞离子
和pH稳态重建有关，所以有关基因的遗传转化对
植物抗盐的研究是非常重要的。AHA4 中插入一
段 DNA 后得到一种半显性的突变体，并表现出对
盐的高度敏感性。Vitart等(2001)用 T-DNA插入
突变的方法使亚家族Ⅰ中的 AHA4 发生突变，突
变后的 AHA4 没有缺失表达，但是所形成的质膜
H+-ATPase 产物不完整，从而影响其功能，导致
突变株对盐高度敏感，根和叶的生长量比野生型
的稍有下降。看来，此同功酶可能与植物的耐盐
性有关。Sibole等(2005)的结果则表明，在盐生
苜蓿属植物Medicago citrine中，用识别亚家族Ⅱ
的抗体(46E5B11D5 或 AHA3)与质膜微囊反应的结
果表明，盐处理的亚家族Ⅱ的蛋白表达量明显增
加，但用识别亚家族Ⅰ的抗体 PMA2 与质膜微囊
反应的蛋白表达却没有变化。这些结果表明，亚
家族Ⅱ的成员可能与盐诱导有关。以上的结果说
明，盐胁迫条件下，不同植物中反应的同功酶可
能不同。这方面的研究还很少，尚待深入探讨。
4 结语
盐胁迫条件下，有关植物质膜 H+-ATPase 活
性调控的分子机制，特别是有关的遗传转化工作
还很少，还有待深入研究。在今后的研究中，以
下几个方面值得注意：
(1)在质膜H+-ATPase的基因家族中，最好能
找到是哪个同工酶与植物的抗盐性有关，弄清楚
这个同功酶是由于酶本身受盐调控，还是其启动
子上哪些调控元件受盐诱导。如果是酶本身受盐
的调控的话，可以尝试将此基因转入模式植物
中，并进一步检测其功能；如果是其启动子受盐
诱导的话，则可以先克隆其启动子，然后用于有
关的植物耐盐问题的研究。
(2)盐渍生境中，植物细胞质膜内负外正的膜
电势和胞外Na+浓度的升高建立起的Na+电化学势
梯度，都有利于 Na+ 从外界环境到植物细胞内的
被动运输。胞质中过多的 N a + 对细胞有毒害作
用，必须将其区隔化到液胞或排出胞外。这样，
质膜Na+/H+逆向转运蛋白将胞质中过多的Na+排出
细胞后，即可减轻细胞的盐害，但其行使功能时
必须借助质膜 H+-ATPase 为其提供能量，二者协
同作用才能真正将植物的盐害降低到最低水平。
所以，将质膜H+-ATPase和 Na+/H+ 同时过量表达，
特别是采用根中的专一性启动子，在根中同时过
量表达质膜H+-ATPase基因和质膜上的Na+/H+逆向
转运蛋白，从而提高植物耐盐性可能是有意义的。
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(3)盐生植物的质膜H+-ATPase在高盐条件下
活性明显增加，其原因可能是：其同功酶的启动
子是盐诱导型的，因而盐胁迫下基因表达量增
加；盐处理引起翻译过程中表达量增加；酶本身
的活性受盐调节，即与酶活性有关的修饰蛋白，
或离子环境由于盐处理而发生改变，因而酶活性
上调。但迄今所克隆到的质膜 H+-ATPase 基因
中，还没有见到与盐生植物质膜 H+-ATPase 基因
相关的报道，这无疑是值得探讨的课题。
参考文献
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