全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 3期，2008年 6月436
盐对夏至草种子萌发以及盐胁迫解除后种子萌发能力恢复的影响
张秀玲 *
德州学院生物系，山东德州 253023
提要：检测NaCl、Na2SO4、Na2CO3和 3种盐的混合盐对夏至草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根和胚轴生长以
及解除盐胁迫后的这些生理指标变化的结果表明，随着Na2CO3和混合盐溶液浓度的增加，夏至草种子的发芽率、发芽势、
发芽指数、胚根、胚轴生长均呈下降趋势。低浓度(25~50 mmol·L-1) NaCl和(4~10 mmol·L-1) Na2SO4 促进种子萌发，高浓度
(200 mmol·L-1) NaCl 和(150 mmol·L-1) Na2SO4 抑制种子萌发；Na2CO3和混合盐溶液对夏至草种子萌发有明显的抑制作用。
盐胁迫解除后，夏至草种子的发芽率随着原盐浓度的增加呈升高趋势。除 75 mmol·L-1 Na2CO3处理的以外，其它处理的
胚根长度都大于未经盐处理的。中性盐处理的胚轴长度都大于未经盐处理的。
关键词：夏至草；盐胁迫；发芽率；发芽势；恢复萌发
Effect of Salt on Seed Germination of Lagopsis supina (Steph.) IK.-Gal. ex
Knorr and Its Recovery after Release from Salt Stress
ZHANG Xiu-Ling*
Department of Biology, Dezhou College, Dezhou, Shandong 253023, China
Abstract: Effects of NaCl, Na2SO4, Na2CO3 and the mixture of three solutions on seed germination of Lagopsis
supina and its recovery after release from salt stress were measured. The results showed that the seed germina-
tion rates, viability, indexes and the growth of radicle and hypocotyl reduced with increasing of concentrations
of Na2CO3 and the mixture. 25–50 mmol·L-1 NaCl and 4–10 mmol·L-1 Na2SO4 promoted germination of seeds,
while 200 mmol·L-1 NaCl and 150 mmol·L-1 Na2SO4 restrained it. And both Na2CO3 and the mixture solutions
restrained germination of seeds. After release from salt stress, seed germination rates rose with the increase
of pre-treatment salt concentrations. Except 75 mmol·L-1 Na2CO3, the radical lengths with treatment were
longer than those of control. The hypocotyl lengths with neutral salt treatment also were longer than those
of control.
Key words: Lagopsis supina; salt stress; germination rate; germination viability; recovery germination
收稿 2008-02-04 修定 2008-05-23
资助 德州市科学技术攻关项目(0 4 21 0 2 )。
* E-mai l：dzxy_zxl@16 3.com；Tel：05 34 -8 98 58 40
中药夏至草属唇形科夏至草属，又名小益母
草、白花益母草、白花夏枯草。其化学成分(杨
永利等 2001；袁久荣等 2000)和药理作用(张玉平
等 2006；张晓云等 2007)已多有报道，但盐胁迫
下夏至草种子萌发的报道尚未见到。我国北方的
夏至草一般种植在干旱和半干旱盐渍土地区，这
些地区的土壤成分主要是氯化钠、硫酸盐和碳酸
钠(明延凯等 1993)，为此，本文针对这一点，研
究了NaCl、Na2SO4、Na2CO3和 3种盐的混合盐
对夏至草种子萌发和胚生长的影响，以期能为我
国北方干旱盐碱地区夏至草的引种驯化和盐渍化土
地的改良提供参考。
材料与方法
夏至草[Lagopsis supina (Steph.) IK.-Gal. ex
Knorr] 种子采于德州市东郊，地理位置为东经
115°45~117°34，北纬 36°2425~38°032，在
黄河下游北岸，山东省的西北部，是华北平原的
一个组成部分，地处黄河故道，盐碱土面积较
大。气候干旱且春旱严重。春旱时，土壤返盐
现象极其普遍。土壤含盐量为 0.25%~0.45%，pH
值为 6.52，土壤电导率为 5.05 ms·cm-1，夏至草
自然分布广泛。于 2007年 5月夏至草种子成熟期
采集种子，从中取均匀饱满的种子，千粒重为 0.35 g，
置于 4 ℃冰箱中保存备用。
NaCl、Na2SO4、Na2CO3 以及三者的混合盐
溶液浓度处理见表 1。种子用 0.1%的KMnO4溶液
消毒 10 min后用清水浸泡 12 h，洗净后置于铺有
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2层滤纸的培养皿(φ=9 cm)中，每皿 50粒种子，
分别加入等量盐溶液至饱和为止。每个浓度重复
3次，以蒸馏水处理作对照，放入MGC-300H型
微电脑控制的人工气候箱(上海一恒科学仪器有限
公司)中培养。20 ℃/25 ℃ (11 h黑暗 /13 h白
天)，光照强度 56.6 µmol·m-2·s-1，相对湿度控制
在 75%~80%。每日用相应浓度的盐溶液冲洗种
子，并以蒸馏水补充蒸发去的水分以维持盐浓度
的恒定。
种子开始萌动后每天统计发芽数(以胚根突出
2 mm作为发芽标准)，直至 6 d发芽基本结束时
为止。每个重复分别测量 15次胚根和胚轴的长度
后，将未萌动的种子洗净，在相同的条件下放在
蒸馏水中继续萌发，并用同样的方法统计发芽
率，第 12天测量胚根和胚轴长度。分别计算发
芽率、发芽势和发芽指数。计算公式为：发芽
率(Gr)=(发芽种子数 /供试种子数)×100%；发芽
势(Gv)=4 d发芽种子数 /供试种子数 ×100%；发
芽指数(Gi)= Σ (Gt/Dt) (Gt指在时间 t日内的发芽
数，Dt为相应的发芽天数) ；相对盐害率 =[(对照
发芽率-处理发芽率)/对照发芽率]×100% (丁明等
2004；王永春等 2007)。胚根和胚轴的相对长度 =
盐处理下的长度 / 对照长度。
结果与讨论
1 盐对夏至草种子发芽率的影响
表 2和图 1显示：(1)在总体上，不同种类盐
胁迫下夏至草种子的发芽率均下降。(2) 4种盐胁
迫下，夏至草开始发芽的时间随着盐浓度的升高
而相应延后。高浓度盐的处理种子不萌发(图 1)。
(3)多数植物的种子在蒸馏水中萌发得最好(Gulzar
和Khan 2001)。高盐胁迫抑制种子萌发主要是由
于外界高渗压导致种子吸水不足。
2 盐对夏至草种子发芽势和发芽指数的影响
从总体来说，在不同盐的胁迫下，除Na2SO4
之外，其它 3种盐处理的夏至草种子发芽势和发
芽指数均显著下降(表 2)。在 4、7、10 mmol·L-1
Na2SO4范围内，随着Na2SO4浓度的升高，发芽
势和发芽指数逐渐增高，10 mmol·L-1 Na2SO4处理的
的发芽势和发芽指数略高于蒸馏水处理。NaCl、
Na2CO3和混合盐对发芽势的影响与其对发芽指数
的影响趋势一致，但发芽势下降的幅度更大，说
明盐溶液可以降低种子活力，尤其是高浓度盐，
强烈抑制种子萌发。
3 盐对胚根和胚轴生长的影响
从图 2可见，盐胁迫下，夏至草的相对胚根
长度(将未经盐处理的胚根长度视为1)和相对胚轴
长度基本上随着盐浓度的升高而下降；但在 50
mmol·L-1 NaCl和 4、7 mmol·L-1 Na2SO4胁迫下，
夏至草的相对胚根长度大于 1，表明低浓度的盐
可以促进胚根生长。在不同浓度盐胁迫下，夏至
草的相对胚轴长度均小于 1，盐对胚轴的胁迫程
度大于胚根，显示胚轴是对盐分胁迫较敏感的部
位。在较低浓度的Na2CO3 和混合盐胁迫下的胚根
和胚轴相对长度明显低于其它两种盐的胁迫，表
明 Na2CO3 和混合盐可明显抑制胚根和胚轴的生
长 。
4 盐胁迫解除后夏至草种子的发芽率以及胚根和
胚轴的生长
从图 3和图 4可以看出：(1) 4种盐胁迫解除
表 1 盐溶液的类别和浓度以及 pH值
Table 1 The type and concentration of salt and pH value

盐的类别
　　　浓度(pH)/mmol·L-1
对照 处理 1 处理 2 处理 3 处理 4 处理 5 处理 6 处理 7
NaCl 0 (7) 25 (6.7) 50 (6.4) 100 (6.1) 200 (6.0) 400 (5.9) 600 (5.7) 800 (5.7)
Na2SO4 0 (7) 4 (7.5) 7 (6.9) 10 (6.7) 50 (6.2) 150 (6.1) 200 (6.1) 400 (6.1)
Na2CO3 0 (7) 10 (9.4) 20 (10.0) 50 (10.2) 75 (10.4) 150 (10.6) — —
混合盐 Na+* 0 (7) 90 (9.3) 200 (10.0) 400 (10.1) 425 (10.3) 850 (10.3) — —
Cl- 0 5 0 100 200 200 400 — —
SO42- 0 1 0 25 50 75 150 — —
CO32- 0 1 0 20 50 38 75 — —
　　*表示混合盐的 pH 值标注在 Na + 一栏中。
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表 2 盐对夏至草种子萌发的影响
Table 2 Effect of salt on seed germination of L. supina
盐的类别 浓度 /mmol·L-1 发芽率 /% 发芽势 发芽指数 相对盐害率 /%
NaCl 0 100.00±0a 94.67±3.06a 34.03±1.12a 0a
2 5 84.67±3.06b 81.33±3.06b 27.03±1.68b 15±3b
5 0 86.00±3.46b 77.33±9.02b 25.72±1.26b 14±3b
100 75.33±1.15c 35.33±11.55c 16.08±1.46c 25±1c
200 48.00±0.14d 18.67±7.22d 9.56±2.87d 52±4d
400 0e 0e 0e 100±0e
600 0e 0e 0e 100±0e
800 0e 0e 0e 100±0e
Na2SO4 0 100.00±0a 94.67±3.06a 34.03±1.12a 0a
4 82.00±3.46b 76.00±7.21b 27.06±2.43b 18±3b
7 92.67±4.16c 88.00±5.29a 29.25±1.54b 7±4c
1 0 96.70±3.15ac 95.33±1.15a 34.39±2.82a 3±3ac
5 0 93.00±3.05c 62.67±4.16c 23.33±0.85c 7±3c
150 73.33±3.57d 11.67±6.11d 10.64±1.64d 27±8d
200 15.30±6.11e 0e 1.39±0.67e 85±6e
400 0f 0e 0e 100±0f
Na2CO3 0 100.00±0a 94.67±3.06a 34.03±1.12a 0a
1 0 89.30±10.26a 74.67±9.45b 23.64±3.54b 11±10a
2 0 70.00±15.62b 45.67±5.03c 17.18±1.47c 30±16b
5 0 46.00±13.11c 24.00±10.00d 9.97±2.54d 54±13c
7 5 0d 0e 0e 100±0d
150 0d 0e 0e 100±0d
混合盐 0 100.00±0a 94.67±3.06a 34.03±1.12a 0a
1 90.00±2.00b 70.00±3.46b 21.31±0.48b 10±2b
2 50.00±9.16c 2.00±2.00c 8.19±1.62c 50±1c
3 0d 0c 0d 100±0d
4 0d 0c 0d 100±0d
5 0d 0c 0d 100±0d
　　不同字母表示在 P< 0.05 水平上差异显著。
后，夏至草种子的萌发能力均可恢复，其发芽率
基本上随着原盐溶液浓度的升高呈上升的趋势。
200 mmol·L-1 NaCl 处理的夏至草种子，在盐胁迫
解除后开始时的发芽率为 48%，而后，发芽的种
子逐渐死亡，最后稳定在 21%。用 400、600、
800 mmol·L-1 NaCl 处理的不萌发种子在胁迫解除
后的发芽率分别达到 78%、82%、86%。Na2SO4
胁迫与NaCl相似，最高浓度(400 mmol·L-1) Na2SO4
处理的种子在解除胁迫后的发芽率达到 94%。经
Na2CO3 和混合盐处理的种子在解除胁迫后的发芽
率最高达 47% 和 76%。从总体上看，较高浓度
盐处理的已萌发的种子，其在盐胁迫解除后的成
活率低，而不萌发的种子在胁迫解除后仍具有很
高的萌发力。
(2)盐胁迫解除后，除了75 mmol·L-1 Na2CO3
处理的以外，夏至草的相对胚根长度都大于 1。
在各组盐处理中，200 mmol ·L- 1 Na Cl、20 0
mmol·L-1 Na2SO4、50 mmol·L-1 Na2CO3和混合盐
4 处理的胚根最长。胚轴与胚根不同，解除盐
胁迫后中性盐处理的相对胚轴长度都大于 1，
400 mmol·L-1 NaCl 和150 mmol·L-1 Na2SO4处理的
胚轴最长；Na2CO3和混合盐解除胁迫后的都小
于 1，胚轴基本上随着盐浓度的升高而下降。这
说明经过盐处理后，其耐盐能力受到了锻炼，
所以胚根的恢复生长能力增强；而经中性盐处
理则是胚轴恢复生长能力增强。显示不同浓度
盐胁迫下，夏至草的胚根和胚轴对盐的敏感程
度不同。
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图 2 盐胁迫下夏至草的胚根和胚轴的相对长度
Fig.2 Relative lengths of radical and hypocotyl of L. supina under salt stress
图 1 盐胁迫下夏至草种子的萌发
Fig.1 Seed germination of L. supina under salt stress
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图 3 盐胁迫解除后夏至草种子的发芽率
Fig.3 Seed germination rate of L. supina after release from salt stress
图 4 盐胁迫解除后夏至草的胚根和胚轴的相对长度
Fig.4 Relative length of radical and hypocotyl of L. supina after release from salt stress
参 考 文 献
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