全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月 135
收稿 2003-06-23 修定 　 2003-10-20
资助　 国家“八六三”计划 (2001AA241019)和国家自然科学
基金(30270817)。
* 通讯作者(E-mail:wanjm@mail.njau.edu.cn, Tel:025-
84396516)。
植物的脂氢过氧化物裂解酶
赵凌 沈文飚 翟虎渠 万建民*
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏省植物基因工程中心, 南京 210095
Hydroperoxide Lyase in Plants
ZHAO Ling, SHEN Wen-Biao, ZHAI Hu-Qu, WAN Jian-Min*
National Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Plant Gene Engi-
neering Center of Jiangsu Province, Nanjing 210095
提要 介绍植物脂氢过氧化物裂解酶(HPL)的生化性质以及相关的分子生物学特性和生理功能的研究进展，并对其在植
物遗传改良中的应用前景作了评述。
关键词 脂氢过氧化物裂解酶；脂氢过氧化物；脂肪酸氧化
脂氢过氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase，
HPL)是植物脂氧化途径中脂氧合酶(lipoxygenase，
LOX)下游的酶，催化 LOX 的反应产物——脂氢过
氧化物裂解生成短链醛和含氧酸[1]。植物 HPL 的
催化产物不仅与抗病、抗虫有关，同时也是植物
特异气味的主要成分之一。由于其催化产物具有
芬芳气味，可作为食品和香水制造的添加剂，有
较高的经济价值。自1996年第一个HPL基因克隆
以来，有关此酶的相关研究逐渐受到人们关注。
现就植物 HPL 的基本特征和近年来的研究进展作
些介绍。
1 植物HPL的生化性质
1.1 分类 植物HPL属于细胞色素P450(CytP450)
类蛋白质家族。C y t P 4 5 0 是一类以分子氧、
CytP450 还原酶作为辅助因子，分子量为 40~60
kD 的血红素-铁硫蛋白。植物CytP450 是一个超
基因家族，根据蛋白的氨基酸序列相似性，分类
命名为家族(CYP1、2、3 等)，再分类为亚家族
(A、B、C 等)。植物 CytP 4 5 0 一般以可溶性、
膜结合两种形态存在于植物细胞内，大多数分布
于膜结构上。此外，植物 CytP450 具有组织特异
性和可诱导性：在同一植物不同组织中、不同亚
型细胞间或不同发育时期含量不同；在光、昆虫
等外界刺激下可诱导表达，这是 CytP450 的重要
特征之一[2]。另外，不同物种间 CytP450 具同源
性，有以下一些共同的保守区域：(1)氮端 15~20
个疏水氨基酸组成的跨膜信号序列；(2)血红素结
合区，其中 Phe、Cys 残基高度保守；(3)螺旋 K
区，可能与P450电子供体相作用；(4)螺旋Ｉ区，
可能和 P450 与底物分子的结合有关。
HPL 作为 CytP450 家族的成员之一，也是一
类血红素-铁硫蛋白，具有CytP450家族的普遍特
征[2]。但是，HPL 和同属 LOX 下游的丙二烯氧化
物合酶(allene oxide synthase，AOS)，还具有一
些共同的特殊性。例如催化的反应时不需要氧和
CytP450 还原酶等辅助因子来维持活性，都可以
以13-HPOD(hydroperoxy-linoleic acid)作为催化底
物等[1,3]。因此将它们划分为CytP450家族的同一
亚家族(CYP74 亚家族)。
根据底物过氧基位置的差异，植物 HPL 分为
两类同工酶[1,4]。其中特异催化13位过氧基断裂的
属于第1类同工酶(也命名为13-HPL)，催化产生的
醛类物质与植物抗病虫、伤害反应有关[1,5]，同时
也是植物芬芳气味的主要成分；第2类HPL(也命
名为9-HPL)主要裂解9位过氧基，生成九碳化合
物，目前对其催化产物的功能还不十分清楚，推
测可能也是植物特异气味的组成成分(图 1)。
1.2 酶学特征 目前已经从茶的叶片、辣椒果实、
专论与综述Reviews
植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月136
拟南芥叶片、番茄果实和叶片以及黄瓜幼苗等植
物器官中纯化了 H P L 酶。表 1 显示，植物 HP L
酶具有一些共同性质：大部分 HPL 酶最适 pH 在
5.0~7.0；由 2~3个分子量在50 kD左右的亚基组
成；作为脂类代谢系统的一个重要环节，HPL 活
性可以被脂类物质的抗氧化剂所抑制；由于活性
中心存在铁离子，其催化活性也可以为金属螯合
剂抑制。此外，底物浓度对 HPL 的酶活性也有影
响，某些 H P L 的酶促反应存在底物抑制现象。
Suurmeijer等[12]发现，当13-HPOT(hydroperoxy-
linolenic acid)浓度超过300 mmol.L-1时，HPL的
酶促反应速度下降；Matsui和Kajiwara[11]进一步
研究表明，HPL 的产物之一 2-E- 己烯醛通过与
HPL 活性中心的巯基反应来抑制其活性。
不同植物中含有的 HPL 同工酶之间有差异。
西瓜幼苗、番茄果实和叶片以及茶叶叶片等植物
组织中只存在13-HPL[1]，梨中只有9-HPL[13]; 而大
豆种子和幼苗以及黄瓜幼苗和果实中则同时存在两
种 HPL 活性[1]，紫花苜蓿幼苗中的HPL 可以以 9-
HPOD 和 13-HPOD 作为底物，且活性差别不大[4]。
1.3 催化机制 与其它CytP450不同，HPL的催化
反应是一个循环体系。Noordermeer等[1]首先提出
了 HPL 可能的催化机制(图 2)。HPL 活性基团的
Fe3+ 与脂氢过氧化物作用，均裂脂氢过氧化物过
氧基中的氧—氧键后，形成烷氧基和铁羟络合物
(也有人认为HPL中的铁卟啉与脂氢过氧化物相互
作用生成铁羟络合物); 接着该络合物提供给脂氢过
氧化物 1 个质子，并吸收烷氧基的电子，从而形
成带阳离子的烯丙基醚中间产物，最后加水重排
并生成C6 醛和 C12 烯醇，而C12 烯醇再经过酮-烯
醇互变异构后产生 w- 含氧酸。
1.4 亚细胞定位 许多植物的HPL活性与叶绿体膜
表1 植物HPL的酶学特征
最适pH 分子量/kD 亚基/kD Km/mmol
.L-1 抑制剂 文献

(13-HPOT)
辣椒 (Capsicum annuum) 5.5 170 55 脂 类 物 质 的 8,9
番茄 (Lycopersicon esculentum) 6.5 200 73 77± 6 抗氧化剂,如： 7
西瓜幼苗 (Citrullus lanatys) 200 杨维生素E、水
紫花苜蓿 (Medicago sativa) 8.1~8.4 53 54± 9 基羟肟酸、异 1
茶叶 (Camellia sinensis)叶片 5.5 62 丁苯丙酸等[1]; 11
大豆 (Glycine max)幼苗 6~7 240~260 金属螯合剂，
黄瓜 (Cucumis sativus)幼苗 5.5 12.6 如:单碘代醋酸、 10
甜瓜 (Cucumis melo) 7.5 53 2.6 水杨酸等[10]
图1 植物LOX/HPL途径[6,7]
植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月 137
有关，因此推测 HPL 可能定位在叶绿体膜上[3]。
Froehlich等[14]发现番茄HPL活性存在于叶绿体囊
膜上，Bate 等[3]根据拟南芥和辣椒HPL 的同源性
推测拟南芥HPL N 端具有一个叶绿体定位肽，他
们进一步在叶绿体膜上也检测到了 HPL 活性。
此外，HPL 酶活性通常采用紫外分光光度法
测定。先以大豆和马铃薯(Solanum tubertosum)的
LOX 与亚油酸或亚麻酸的酶促反应制备 HPL 的底
物(HPOD 或 HPOT)。HPOD 和 HPOT 在 234 nm 具
有特异吸收峰，可以通过测定单位时间内底物裂
解引起的光吸收值的下降反映HPL 酶的活性[3,15]。
2 植物HPL基因的分子生物学
2.1 已经克隆的植物HPL基因 自1996年Matsui
等[16]首先从辣椒中得到了 HPL 的 cDNA 全长序列
以来，人们相继从辣椒果实、拟南芥、黄瓜、
甜瓜、紫花苜蓿和马铃薯等多种植物中得到了
HPL 的 cDNA(表 2)。除黄瓜 Cs15 和甜瓜 HPL 基
因的编码产物同时具有9-HPL、13-HPL 催化功能
外，其它已经克隆HPL基因的编码产物只具有13-
HPL 功能(13-HPL 基因)。比较 13-HPL 基因的编
码产物表明，它们具有相似的结构(图 3)，尤其
在 CytP450 家族的特征区域具有很高的保守性：
结构域A(I-螺旋区)在酶与底物的相互作用中起重
要作用，其甘氨酸-甘氨酸和苏氨酸残基在不同植
物HPL蛋白间非常保守；结构域D(血红素结合区)
图2 推测的HPL酶促反应机制[1]
表2 植物HPL基因
植物名称 命名 GenBank登录号 特异性底物 来源部位 文献
辣椒 (Capsicum annuum) U51674 13-HPOD(T) 果实 6
CaHPL1 AY028374 叶片
拟南芥 (Arabidopsis thaliana) AtHPL AF087932 13-HPOD(T) 5
Z97339 13-HPOD(T) 幼苗、花
黄瓜 (Cucumis sativus) Cs15 AF229811 9-HPOD(T) 下胚轴 10
13-HPOD(T)
Cs17 AF229812 13-HPOD(T) 下胚轴
紫花苜蓿 (Medicago sativa) Ms HP L AJ249245 13-HPOD(T) 幼苗 1
AJ249246 13-HPOD(T) 幼苗
AJ249247 13-HPOD(T) 幼苗
番茄 (Lycopersicon esculentum) AF230372 13-HPOD(T) 果实 6
AJ239065 叶片
LeHPL1 AY028373 叶片
番石榴 (Psidium guajava) AF239670 13-HPOD(T) 未成熟果实
甜瓜 (Cucumis melo) AF081955 9-HPOD(T) 未成熟果实 17
13-HPOD(T)
桔子(Citrus sinensis) CsHPL AY242385 叶片
马铃薯 (Solanum tubertosum) AJ310520 叶片 18
大麦 (Hordeum vulgare) AJ318870
烟草 (Nicopersicon esculentum) AJ414400
植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月138
的苯丙氨酸和半胱氨酸残基在不同植物 HPL 蛋白
间也高度保守[1,10]。
大多数植物HPL 的 N 端都具有由15~20 个疏
水氨基酸组成的跨膜信号序列，但不同植物的
HPL 蛋白间 N 端序列有较大差异。如拟南芥和辣
椒 H P L 基因的编码产物 N 端都具有叶绿体转运
肽，而番茄13-HPL的 N端却没有典型的叶绿体转
运肽序列[6,14]。Noordermeer 等[1]发现紫花苜蓿
H P L 的 N 端序没有转运肽富含的丝氨酸和苏氨
酸，而是含有大量转运肽中很少存在的脯氨酸；
如果将N端 22 个氨基酸缺失后，HPL 活性急剧增
加，由此推测 HPL 是以前体形式存在，切去 N 端
序列后酶被激活。
最近Mastui 等[10]从黄瓜中克隆到了黄瓜9-
HPL，发现其与同一亚家族的 AOS 的核苷酸序列
的同源性高于同13-HPL的同源性，但其编码产物
并没有 AOS 活性。用 13 - H P L 片段为探针筛选
cDNA 文库时，也未发现 9-HPL 的阳性克隆，这
暗示9-HPL 基因与 13-HPL 基因的同源性较低[1]。
2.2 HPL基因的表达特异性和可诱导性 与其它
CytP450 家族成员类似，植物 HPL 也具有发育特
异性。植物幼苗期的 HPL 表达量高于其它生育时
期，花器官中表达量高于其它器官。例如，马
铃薯13-HPL在幼叶中表达水平最高，老叶中几乎
不表达[18]; 拟南芥13-HPL在开花期中高表达，而
在角果、根、绿色叶片中表达量较低[3];番茄 13-
HPL 在花发育时期高水平表达，花成熟后表达水
平则降低，老叶片中的表达低于较嫩叶片，茎、
未成熟果实中则检测不到 HPL 的表达[6]。Koshio
等[19]认为HPL的催化产物之一——2E-已烯醛在柳
杉雄花褐变反应中有重要作用，因此不排除 HPL
编码产物调节植物花器官发育的可能。此外，13-
HPL 的表达还具有可诱导性。例如拟南芥13-HPL
在伤口周围组织诱导表达，伤害 30 m i n 后其
mR N A 显著增加[3 ]。
植物体内9-HPL与13-HPL活性有不同的变化
趋势。Mastui 等[10]检测到黄瓜子叶下胚轴9-HPL
和13-HPL活性在秧苗生长期间持续增加，其中9-
HPL活性增加较快；而紫花苜蓿幼苗中13-HPL活
性最大，其 9-HPL 活性在萌芽后逐渐减少[4]。此
外，马铃薯幼叶和老叶中 HPL mRNA 水平差异很
大，但酶活性差别不大[18]。表明植物HPL 的基因
表达除受转录水平调节外，还可能存在转录后翻
译等水平的调控。
3 植物HPL产物的生理功能
植物HPL 裂解 LOX 产物脂氢过氧化物生成六
碳醛和十二碳含氧酸(图1)，这些物质在植物生长
发育中有重要的生理功能。
3.1 参与抗病虫反应 自然条件下病原菌侵染植物
时，13-HPL的催化产物是植物产生的最主要病原
菌抑制剂，主要分布在细胞间隙和叶表面。Croft
等[5]测定菌丝生长、干物质积累和孢子萌发率等
指标时发现13-HPL的催化产物可以抑制真菌的生
长；液体培养基中加入6 mmol.L-1 的 HPL 催化产
物E-2-已烯醛，即明显抑制细菌生长；当其浓度
提高到2 mmol.L-1 时，细菌停止生长，甚至发生
裂解。此外，已烯醛也是植物对吸食性昆虫、病
原菌产生诱导抗性过程的关键因子[5,18]。因此13-
HPL的催化产物可以作为抗微生物的薰蒸剂运用在
种子储存中[3,4]。
3.2 作为信号分子 植物被吸食性昆虫损伤后，HPL
裂解产生的芳香性成分释放量增加，其中的六碳
物质是拟南芥一系列防御基因的信号分子[4]; 此外，
这些物质还能够诱导棉花产生抗细菌、真菌、原
图3 不同植物 HPL 基因编码蛋白的 A、B、C、D 保守域比较(登录号见表 2)
植物生理学通讯 第 40 卷 第 2期，2004 年 4 月 139
生动物等物质[20,21]。研究已经证实，13-HPL催化
13-HPOD形成的 C12 产物——愈伤素能够作为伤口
愈合反应的信号分子，诱导伤口细胞的快速生
长，并与植物的伤口应激反应有关[1,6]。
3.3 植物特异气味的主要成分或前体 植物果实和
叶片中13-HPL催化产生的芳香类化合物所散发出
特异性的气味是果实和叶片散发特异气味的直接来
源[3,5]。13-HPL 催化产物之一的已烯醛，由于其
散发出植物特有的清香气味，已经在食品和香水
制造业中被广泛作为添加剂。
3.4 其它 French和Leather[22] 和Gardner 等[23]发
现，13-HPL 催化产生的六碳物质对一些作物和
杂草种子的萌发有抑制作用。当空气中己醛超过
0.9 mg.mL-1 时，大豆种子萌发受抑50%; 而当浓
度达到1.8 mg.mL-1时，大豆种子几乎完全不能萌
发[23]。因此推测这些六碳化合物可能是植物化感
作用的成分之一，并与种子休眠有关。
4 LOX/HPL 系统的应用前景展望
LOX 和 HPL 作为植物不饱和脂肪酸氧化途径
中的关键酶系统(图 1)，与植物的抗病虫、抗伤
害、抗逆反应和贮藏、老化等生理进程有关[24]。
目前 LOX/HPL 的研究主要集中在果蔬类植物，在
禾本科植物中主要对 LOX 进行过大量研究，但对
H P L 还未见有报道。
4.1 提高植物抗病虫能力 研究表明，脂氧化途径
与植物抗病虫和抗逆反应有关。与 HPL 同一亚家
族的 AOS 和 HPL 同是 LOX 下游的酶，催化与 13-
HPL 相同的底物 13-HPOD 裂解，生成在植物体内
具有广泛调控作用的植物重要信号分子——茉莉
酸。植物在受到病原菌侵染、机械损伤等时，通
过 LOX/AOS 支路，生成茉莉酸，激活植物防御
系统中相关基因的转录[24]。目前对植物防御反应
中LOX/AOS 支路的机制研究比较透彻，但对同属
于LOX 系统的 LOX/HPL 与植物防御反应的研究还
很少。
已经证实植物13-HPL的催化产物与抗病虫反
应有关，并作为信号分子调控应激反应。病原菌
侵染植物后，破坏寄主植物体内活性氧产生与清
除的平衡，引起活性氧积累，同时激活 LOX 的表
达，通过 HPL 途径诱导植保素合成来激活植物防
卫相关基因的表达[2 5 ]。由此可见，L O X / H P L
(A OS )和植物的抗病虫和抗逆反应有重要关系。
Vancanneyt等[18]采用反义RNA技术使转基因马铃
薯中 13-HPL 的表达水平降低后，HPOD 的含量显
著提高，而 H P L 的催化产物——已烯醛含量下
降。他们进一步采用13-HPL表达下调的转基因马
铃薯系饲喂蚜虫，发现其产卵力提高 15%~31%，
同时形态发育所需时间也显著减少。他们推测是
由于转基因马铃薯系中醛类物质含量的降低而使其
抗虫性下降。因此，进行 HPL 的生化与分子生物
学研究，完善对植物抗病虫性分子机理的了解，
可能会为植物遗传改良，尤其是农作物的抗病虫
遗传改良提供参考。
4.2 改善植物风味物质 由于HPL在植物体的催化
产物具有芬芳气味，在食品及农业生产中具有较
高的经济价值，可以作为添加剂用于食品工业和
香水制造业。由于这些芳香物质的工业生产困
难，成本昂贵，现在已有用部分纯化的 13-HPL
酶作为生物反应器催化生产工业用途的芳香物质
的报道[26,27]。此外，番茄果实中没有 9-HPL 基
因，Matsui等[7]为了调整番茄果实的香味，将黄
瓜子叶下胚轴中9-HPL导入番茄果实并得到了高表
达，但获得的转基因番茄果实中芳香性醛和醇含
量却没有显著改变。他们推测是由于番茄果实中
亚油酸和亚麻酸的氧化主要由13-LOX/HPL途径进
行，9-LOX/HPL 作为副反应途径，即使具有较高
的酶活性，也不能催化生成大量产物。因此对番
茄13-LOX/HPL途径进行遗传改良可能会有效改善
其果实的香味。由于水稻谷粒中活性最高且与耐
贮性密切相关的LOX-3 是属于 9-LOX[28,29]，因此
这可能是 9-HPL 在稻米储藏过程中催化产生陈化
气味的原因。可以想见，对水稻抗病虫和贮藏特
性的遗传改良来说，水稻 HPL 的基因克隆和相关
分子生物学研究是一个值得考虑的新思路。
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