全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 19
盐磷耦合胁迫下大豆的生长和钠、磷离子长距离运输
廖红1,* 张秒高1 孔凡利1 刘鹏1 彭翠虹2 林汉明2 严小龙1
1 华南农业大学根系生物学研究中心，广州 510642；2 香港中文大学生物系，香港
提要 以 2 个耐盐性和磷效率有差异的大豆品种为材料，采用水培方法，探讨盐分与缺磷耦合胁迫对大豆生长和钠、磷
离子长距离运输影响的结果表明 ：(1)盐分和低磷胁迫对大豆生长有交互作用， 磷浓度相对较高(2 mmol·L-1)时大豆耐盐性
降低 ；(2)钠由木质部的向顶部运输增加，钠在韧皮部的再分配增多；(3)盐胁迫下磷在木质部的运输能力提高，韧皮部中
磷的再分配受影响不大 ；(4)磷盐互作对大豆生长的影响在品种之间无差异。
关键词 盐胁迫；磷；大豆；木质部；韧皮部
Soybean [Glycine max (L.) Merr.] Growth and Long-distance Transport of
Sodium and Phosphorus Ions under Salt and Low Phosphorus Coupled Stresses
LIAO Hong1,*, ZHANG Miao-Gao1, KONG Fan-Li1, LIU Peng1, PHANG Tusi-Hung2, LAM Hon-Ming2, YAN Xiao-Long1
1Root Biology Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Department of Biology, The Chinese
University of Hong Kong, Hong Kong, China
Abstract In this study, two soybean [Glycine max (L.) Merr.] genotypes contrasting in salt tolerance and
phosphorus efficiency were employed to investigate the effects of salt and low phosphorus coupled stresses on
soybean growth and long-distance transport of sodium and phosphorus ions in a nutrient solution culture system.
The results indicated that: (1) There were significant interactions between low phosphorus and salt stress on
soybean growth, high phosphorus decreased soybean salt tolerance; (2) High phosphorus significantly increased
Na+ transport to the upper parts of the xylem and its redistribution in the phloem; (3) Salt stress increased
phosphorus transport to the xylem, but had no effect on phosphorus reallocation into the phloem; (4) No geno-
typic difference was found for the effects of low phosphorus and salt stress interactions on soybean growth.
Key words salt stress; phosphorus; soybean [Glycine max (L.) Merr.]; xylem; phloem
收稿 2005-02-21 修定 　 2005-12-19
资助　 教育部霍英东青年教师基金(91026)。
*E-mail: hliao@scau.edu.cn, Tel: 020-85283380, Fax: 020-
85281829
在自然界中植物生长往往并非只受单一因素
限制，而是受两种或多种胁迫因素的影响。土壤
缺磷和盐碱化就是比较常见的、同时存在的胁迫
因素(谢承陶1994)。了解植物在这两种胁迫因素
耦合作用下的生长状况及其对养分离子吸收、运
转的影响，对提高作物磷利用效率和耐盐性的遗
传改良，进而增加作物产量已引起人们的重视。
另据报道，介质磷与高盐之间存在相互作用。某
些作物(如番茄和小麦)的耐盐性常随介质磷的水平
提高而提高(Awad 1990；Gibson 1988)　；还有些
作物(如大豆)的耐盐性则随磷水平提高而下降
(Grattan和 Maas 1988)。即使是同一作物，在不
同的条件下，其耐盐性对磷水平变化的反应也有
所不同(Kaya等 2001)。迄今，对于大豆盐磷交互
作用及其间机制尚未弄清楚。为此，本文用水培
法，以 2 个耐盐性和磷效率有差异的大豆品为材
料，探讨高盐与缺磷耦合胁迫对大豆生长及钠、
磷离子长距离运输的影响。现报道如下：
材料与方法
材料为 2 个磷效率和耐盐性均不同的大豆
[Glycine max (L.) Merr.]品种：‘广东1号’和
‘本地 2 号’。前者为磷高效、耐盐品种，后
者为磷低效、不耐盐品种(赵静等 2004；张秒高
等 2004)。
大豆种子在沙床上催芽后，移植到 1 / 2
Hoagland 营养液中生长 14 d，随即进行不同处
理。试验设有 6 个处理，3 个磷水平(低磷为 0.2
mmol ·L-1，中磷为 0.2 mmol ·L-1，高磷为 2.0
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月20
mmol·L-1) ，2个盐(NaCl)水平(0和100 mmol·L-1)。
每个处理重复 4 次，随机区组排列。处理 1、3、
7 d后取样。每次在采取木质部和韧皮部汁液样品
后，同时测定整株植株鲜重。
木质部汁液采集参照木质部破坏取样法
(Schurr 1998)。韧皮部汁液采集参照Chen (2001)
的方法。木质部分茎基部、中部、顶部三部分
取样，韧皮部只取第 2 片完全展开的三出复叶叶
柄部分。木质部和韧皮部汁液经稀释后直接测定
钠和可溶性磷浓度(南京农业大学1998)。同一磷
水平下，按公式计算: 生物量下降量=[(不加盐处
理鲜重 -加盐处理鲜重)/不加盐处理植物鲜重]×
100 (Mansour 2003)。所有数据均采用三因素方
差分析(品种、磷水平、盐水平)。文中所列的
方差分析结果中，* 表示差异显著水平为 0.05、
** 为 0.01、*** 为 0.001，ns 表示差异不显著。
实验结果
1 磷盐耦合胁迫对大豆生长的影响
图1显示：(1)缺磷和盐胁迫显著抑制大豆生
长，随着胁迫时间的增加，两种因子间还表现出
明显的交互作用(胁迫 1、3、7 d，磷、盐交互
作用的F值分别为：1.94ns、0.87ns 和 3.37*)。处
理 7 d 后，盐处理的大豆生物量下降幅度低磷水
平最低，中磷次之，高磷最高。说明高磷加剧
盐胁迫对大豆生长的抑制作用。(2)缺磷和盐胁迫
的反应有明显的品种差异(胁迫1、3、7 d，品种
间的F值分别为：168.03***、171.61***和243.29***)。
3 种磷水平盐处理中，‘广东 1 号’的生物量下
降量大部分低于耐盐性较差的品种‘本地 2
号’。说明磷处理对大豆的相对耐盐性没有影
响，即磷盐互作对大豆生长的影响没有品种间差
异。
2 磷盐耦合胁迫对大豆木质部钠和磷离子运输的
影响
图 2、3 显示：(1)高盐下大豆木质部中钠离
子浓度显著提高，此种提高程度随着处理时间的
增加而增加。高盐和缺磷对木质部中钠离子浓度
影响的交互作用只在第 7 天的中、顶部样品中体
现出来(F值分别为：1.25*和 30.50***)。2个品种
大豆顶部木质部中，钠离子浓度均随着磷水平增
加而增加，说明高磷有助于钠离子在木质部中的
向上运输。(2)磷盐耦合胁迫下，2 个品种大豆木
质部中钠离子向顶运输有差异。这种差异随着处
理时间的增加而增加(图 2)。处理 7 d 后，‘广
东 1 号’在低、中和高磷水平下，顶部木质部
中钠离子浓度分别为‘本地 2 号’的 25. 4 6 %、
34.86%和 40.08%。但在2个品种的基部和中部木
质部中钠离子浓度没有差异。(3)磷处理下不同时
期取样和大豆各部位木质部中，磷离子的浓度有
提高(图3)。高盐和缺磷2种胁迫因子对2个品种
大豆木质部中磷运输有交互作用。高盐提高不同
时期取样和大豆各部位木质部中磷离子的浓度。
在磷盐耦合胁迫下，2 个品种大豆间木质部中，
磷运输也有品种差异。高盐下，‘广东 1 号’在
图1 磷盐耦合胁迫对大豆生物量下降量的影响
Fig.1 Effect of low phosphorus and salt coupled stresses on biomass of soybean growth reduction
所用数据分别为处理后 1、3、7 d 的结果。
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 21
不同取样时期和各部位木质部中磷离子浓度均低于
‘本地 2 号’(图 3 )。
3 磷盐耦合胁迫对大豆韧皮部中钠、磷离子运输
的影响
从图 4、5 可见：(1)随着处理时间的延长，
盐水平间、磷水平间、磷盐交互作用的差异由不
显著逐渐变得显著(磷、盐对韧皮部钠离子浓度
影响的交互作用F值分别为：0.84ns、70.41*** 和
51.86***)。在第 3次取样时，韧皮部中钠离子浓
度随着磷水平的增加而增加，说明高磷提高钠离
子从韧皮部向下运转。此外，2 个品种大豆钠离
子在韧皮部的运转能力有差异，这种品种间差异
从第 1 次取样就显示出来。耐盐性高的‘广东 1
号’韧皮部中钠离子向下运转能力低于耐盐性低
的‘本地2号’(图 4)。(2)磷处理下韧皮部磷离子
浓度提高。磷盐耦合胁迫对韧皮部中磷离子的运
转也有一定影响，但这种影响随不同品种而异：
耐盐品种‘广东 1 号’在高盐下韧皮部中磷离子
显著增加；而不耐盐品种则没有变化(图 5)。说
明在盐胁迫下，耐盐品种韧皮部磷的运转能力有
提 高 。
讨　　论
盐胁迫和低磷对植物生长均会产生不良影响
(严小龙和张福锁1996)，但磷盐耦合胁迫对植物
生长的影响以及其互作机制仍不清楚。本文结果
图2 磷盐耦合胁迫对大豆木质部中钠离子运输的影响
Fig.2 Effect of low phosphorus and salt coupled stresses on Na+ transport in soybean xylem
所用数据分别为处理后 1、3、7 d 的结果。无盐处理时钠基本上检测不到。
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月22
表明，在同一盐胁迫下，2 个品种大豆的耐盐性
均随着介质磷水平的提高而降低，反映出磷盐之
间存在相互作用，这与前人的结果一致(Grattan和
Mass 1988)。这些结果有一定的实际意义，即在
盐胁迫环境中，栽培大豆时要注意磷肥的合理使
用，盐敏感时期过量施磷很可能会加剧盐胁迫对
图3 磷盐耦合胁迫对大豆木质部磷运输的影响
Fig.3 Effects of low phosphorus and salt coupled stresses on phosphorus transport in soybean xylem
所用数据分别为处理后 1、3、7 d 的结果。
图4 磷盐耦合胁迫对大豆韧皮部钠运输的影响
Fig.4 Effects of low phosphorus and salt coupled stresses on Na+ transport in soybean phloem
所用数据分别为处理后 1、3、7 d 的结果。无盐处理时钠基本上检测不到。
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大豆生长的影响。但是，磷影响大豆耐盐性的机
制是什么？已知钠在根部的限制性吸收、木质部
截留以及韧皮部中的重新分配都是植物耐盐性的重
要机制(Mansour 2003)。我们的结果表明，高磷
对大豆耐盐性的影响主要是通过提高钠在木质部中
的向顶运输(图2)，而与钠从根部往地上部的运输
以及钠通过韧皮部中的再分配关系不大(图 4)。
不同植物种类、不同品种间的耐盐性差异已
得到广泛研究，但对耐盐性差异的机制至今仍未
取得统一的看法。本文中 2 个大豆品种的耐盐性
有显著的差异。在处理7 d后耐盐的‘广东1号’
的茎基部和茎中部木质部钠离子浓度低于不耐盐的
‘本地2号’(图 2)，可见在盐胁迫下‘广东1号’
木质部具有更高的钠离子截流效率和更高的截流潜
力，从而导致钠在代谢活跃部位的积累较低。从
韧皮部来说，‘广东 1 号’的代谢活跃部位的钠
离子通过韧皮部输出的量低于‘本地 2 号’(图
4)，说明钠通过韧皮部再分配的品种差异不是造
成代谢活跃部位钠积累的品种差异的直接原因，
木质部截流效率和截流潜力的高低可能是本文中大
豆耐盐性品种中差异的主要机制。
磷盐耦合胁迫对大豆磷长距离运转有一定的
影响。高盐下植株不同时期取样、各部位木质部
中可溶磷浓度显著提高(图3)，可能是由于高盐下
大豆植株体内磷的有效性降低，从而提高了植株
对磷的需求所致(张秒高等 2004；Awad 1990)。
但是，显著提高的磷的再利用对缓和植物对磷需
求非常有限。本文结果也表明，高盐对大豆韧皮
部中磷再分配影响不大(图5)。磷盐耦合胁迫对大
豆植株中磷的长距离运转的影响主要表现在木质部
中磷运输的提高。
参考文献
南京农业大学主编(1998). 土壤农化分析. 北京: 中国农业出版
社, 104~216
谢承陶(1994). 盐渍土改良原理及作物抗性. 北京: 中国农业科技
出版社, 102
严小龙, 张福锁(1996). 植物营养遗传学. 北京：中国农业出版
社, 2~6
张秒髙, 孔凡利, 彭翠虹, 林汉明, 严小龙, 廖红(2004). 磷盐耦合
胁迫对大豆生长和磷营养状况的影响. 西南农业学报, 71 (增
刊): 241~245
赵静, 付家兵, 廖红, 何勇, 年海, 胡月明, 邱丽娟, 董英山, 严小龙
(2004). 大豆磷效率应用核心种质的根构型性状评价. 科学
通报, 49: 1249~1257
Awad AS (1990). Phosphorus enhancement of salt tolerance of
tomato. Crop Sci, 30: 123~128
Chen SX (2001). Long-distance phloem transport of
glucosinolates in Arabidopsis. Plant Physiol, 127: 194~201
Gibson TS (1988). Carbohydyate metabolis and phosphorus/sa-
linity interactions in wheat (Triticum aestivum L.). Plant
Soil, 111: 25~35
Grattan SR, Maas EV (1988). Effect of salinity on phosphate
accumulation and injury in soybean I. Influence of CaCl2/
NaCl ratios. Plant Soil, 105: 25~32
Kaya C, Kirnak H, Higgs D (2001). Enhancement of growth and
normal growth parameters by foliar application of potas-
sium and phosphorus in tomato cultivars growth at high
(NaCl) salinity. J Plant Nutr, 24: 357~368
Mansour MF (2003). Transport protein and salt tolerance in
plants. Plant Sci, 164: 891~900
Schurr U (1998). Xylem sap sampling––new approaches to an old
topic. Trends Plant Sci, 3: 293~298
图5 磷盐耦合胁迫对大豆韧皮部磷运输的影响
Fig.5 Effects of low phosphorus and salt coupled stresses on phosphorus transport in soybean phloem
所用数据分别为处理后 1、3、7 d 的结果。