全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 3 期 1999 年　7 月
Vol.19　No.3 July , 　1999
白三叶无性系植物种群整合作用格局的研究
李思东1　刘　娣1　郑金玲1　胡宝忠1　周以良2
(1.东北农业大学 , 哈尔滨　150030)　(2.东北林业大学 ,哈尔滨　150040)
摘　要　利用酸性品红和14C 标记光合同化物 ,分析了在维管系统上的资源运输。
在木质部中染料的运输是向顶的。在韧皮部中标记的光合同化物的运输方式与木
质部中酸性品红的移动是相反的 ,具有强烈的向基性 。定量分析表明 ,尽管有一些
向顶的运输 ,但向基运输是占绝对优势的 ,但随着无性系生长时间的不同 ,运输将会
发生改变 。一个无性系的变化取决于复杂的整合作用。使它们成为许多半自发的
整合生理单位(IPUs)。不同匍匐茎的分枝 ,就是不同的 IPUs ,像这样的结构对利用
异质的生境优越于整合的分枝系统 。
关键词　白三叶;无性系植物种群;整合作用;格局
PATTERNOF PHYSIOLOGICAL INTEGRATION IN
THE CLONAL WHITECLOVER(TRIFOLIUMREPENSL.)
Li Si-dong1　Liu Di　1　Zheng Jin-ling 1　Hu Bao-zhong 1　Zhou Yi-liang2
(1.Northeast Ag ricultural Univ ersity , Harbin 150030)　(2.Northeast Fo restry University , Harbin 150040)
Abstract　Transport of resources in the vascular system w as analysed using acid
fuchsin dye and
14　C-labelled photoassimilate.All transport of dye in the xylem w as
acroptetal.The patterns of movement of labelled pho toassimilate in the phloem were
qualitatively against to the movement of acid fuchsin in xylem.All t ranspo rt w as
basipetal.Although there w as some acropetal movement , assimilate w as predominantly
t ranslocated tow ards the basilar.Transport was changed wi th stage of clonal g row th ,
they change from having complete integ ration , to become a number of semi-au-
tonomous integ rated physiological units(IPUs).Dif ferent stolon branches are in dif fer-
ent IPUs.Such a structure may be superior to a system of integ ration branches for ex-
ploring a heterogeneous habitat.
Key words　Trifolium repens L.Clonal;Physiological integration;Pat tern
收稿日期:1997-3-10
1　研究概况
多年生草本植物一般都具有从母体分成独立植物进行营养繁殖的能力 ,这就是在各种
各样生境中 ,无性系能够维持其群体数量的机理所在。侧向延伸和营养繁殖基本上来源于
母体的匍匐茎和根状茎 ,分枝上由于根并存发育 ,使其具有独立潜力 ,当匍匐茎或根状茎与
植株剩余连接组织枯萎死亡时 ,分枝则成为真正的独立植株 。然而 ,若始终与母体相连 ,则
分枝与整株的生理功能密切相关 ,现有大量事实证明 ,许多无性系植物 ,植株各器官(如分
枝 、母匍匐茎或根状茎)在生理上和他们相连的器官整合 ,如用于生长的物质可在它们之间
转运〔1〕。单一器官或整个植株的功能受整合反应强烈影响 ,能满足任一器官的物质需要 ,
或缓冲局部胁迫造成的影响。例如 , Chapman观察到白三叶去叶处理后 ,发现母匍匐茎与
分枝之间碳转运显著 。在无性系植物中 ,新的分株的产生可以通过已经建立的分株输送资
源〔2 ,3〕 ,但是在某一环境条件下 ,当老的分株经历了不利的条件或受到食草动物的破坏 ,资
源移动的方式将发生逆转〔4 ,5〕 。另外 ,在许多植物种类中 ,生理整合并不是持续分株具有生
理连接的整个时间。关于这个问题有两个原因 ,第一 ,沿着幼分株的资源输入 ,通常随着他
们的年龄逐渐减少 ,甚至停止〔6〕第二 ,随着他们的生长 ,结构的复杂化 ,许多植物种类成为
半独立的整合生理单位的集合(IPUs)〔7 ,8〕 ,属于不同的 IPUs的分株之间有非常少的资源输
入或输出 ,因此 ,如果没有对连接的分株之间的生理联系的了解 ,就不可能了解他们的动
态〔9〕 。Watson把 IPUs定义为有规律的碳的同化 、分配和利用的形态器官水平 。这个定义
也包括矿物质和植物生长物质 。在许多种类中 ,当矿物质和碳资源被限制期间 , IPUs是一
个局部结构〔10 , 11〕。例如 , 在叶子的直列线之间 , 花 、分枝或茎间 , 碳的移动可能被限
制〔12 , 13〕 。叶子和茎的维管系统的联系是通过叶迹建立起来的〔14～ 16〕 。叶序决定了叶子有
共同的维管束连接 ,因此 ,叶序控制同化物移动的直列线方式。 IPUs的大小和范围不是静
止的 ,而是取决于植物的维管组织和发育的成熟度 ,如改变正常同化物移动的源 ———库联
系 ,如去叶或遮荫可能改变 IPUs的范围〔17 ～ 19〕 。
有关对白三叶的种群统计学研究较多 ,但对白三叶种群动态学的生理过程研究的信息
特别少。本文研究了白三叶的生理互作关系 ,同时研究了这种关系在决定物种行为所起的
作用 。
2　研究方法
所有使用的材料来自于 5月从帽儿山移植于东北农业大学白三叶试验场 ,植株生长 90
天后进行处理。
2.1　木质部酸性品红移动方式的观察 ,对白三叶的母匍匐茎及分枝进行徒手切片。
所有分枝按顺序排列于母匍匐茎上 ,包括“幼分枝” ———最嫩分枝 ,位于母匍匐茎顶端
附近的分枝;“老分枝” ———最老分枝 ,位于母匍匐茎基部附近的分枝 。
酸性品红的注入采用 Roach(1939)的方法 ,去确定在分枝之间木质部的移动方式。某
一分枝的叶片在水下从叶柄上被切断 ,叶柄的剩下部分还与无性系相连 ,放到 0.5%酸性品
红水溶液中 ,从绿到紫红的颜色变化 ,表明了染料通过木质部的移动方式 ,这个方式将在染
料使用 2 ～ 4小时内被建立 ,然后稳定 。在营养生长阶段和开花阶段分别采用下面三个处
理 ,4个植株重复 。
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图 1　说明了白三叶典型结构
处理 1　染料被用在母匍匐茎的一个叶柄上。
处理 2　染料被用在幼分枝的一个叶柄上 。
处理 3　染料被用在老分枝的一个叶柄上 。
2.2　韧皮部运输方式的观察 ,使用14C作标记 。
放射自显影被用于去获得在白三叶韧皮部的运输方式的定性信息 。FJ-367通用闪烁
探头被用于定量研究 。14CO2 的产生是通过乳酸和 NaH14CO3 ,在封闭的叶室内进行 , 2 ～ 4h
后移去 ,植物在 24h后采收。采收后 ,立即展平植株 ,然后在 70℃下烘干 ,用 x -光胶片 , 8
天后将产生图象 。对于定量分析 ,植物将分成不同的部分(母匍匐茎 、幼分枝 、老分枝等),研
磨后称重 ,用 FJ—367通用闪烁探头计数 ,经过计算即可精确定量测得光合同化物(每分钟
计数单位为 cpm)。实验同样采用两个不同阶段即营养生长阶段和开花阶段四次重复 ,三个
处理如下 。
处理 1　在母匍匐茎上的叶片饲喂14CO2 。
处理 2　在幼分枝的叶片饲喂14CO2 。
处理 3　在老分枝上的叶片饲喂14CO2 。
3　结果与分析
3.1　酸性品红的移动方式
白三叶无性系的不同部分 ,显示了在分枝之间木质部连续方式 ,在酸性品红吸收上与根
到叶的水分移动路线是不同的 。营养生长阶段的处理 1的结果是:邻近的分枝被染上染料 ,
但没有到达基部 ,老分枝上没有染料;处理 2的结果是:染料向顶运输 ,一直到达母匍匐茎顶
端。从处理位置向基部分的分枝都没有染料 ,仅从处理位置向茎部分的母匍匐茎 3cm 染上
染料;处理 3的结果是:从老分枝一直运输到母匍匐茎顶端 ,从处理位置老分枝向顶的所有
分枝都有染料。开花阶段的三个处理与营养生长阶段处理的结果完全相同 。从以上结果可
以看出 ,所有移动都是向顶的 。
白三叶在母匍匐茎 、幼分枝和老分枝中酸性品红的积累的方式表明:染料应用于到单一
叶柄上可以被运输到各个部分 ,说明染料分布的特殊方式与维管组织的结构是相一致的 。
3.2　14C同化物的运输
3.2.1　定性分析
在韧皮部上标记光合同化物的移动方式 ,定性显示了与木质部中酸性品红的分布方式
是完全相反。放射自显影显示了光合同化物的移动 ,从标记叶开始 ,有很强的向基性 ,不存
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在向顶移动。整个处理标记上的部分 ,以匍匐茎最明显。从处理 1来看 ,营养生长阶段 ,从
标记叶开始 ,向基方向有 5个正在发育的幼分枝匍匐茎及顶端叶被标记 ,母匍匐也被标记上
(图版 I ,A 、A′),开花阶段也显示了从标记母匍匐茎叶开始 ,一直到母匍匐茎基部整个匍匐
茎和根都被标记(图版 Ⅲ ,A 、A′);处理 2的结果显示 ,在营养生长阶段 ,从标记幼分枝叶开
始 ,向基方向 ,幼分枝 、老分枝 ,这一段的母匍匐茎及根都被标记上 ,而标记的幼分枝向顶方
向 ,母匍匐茎及叶没有被标记上(图版 Ⅰ , B 、B′)。开花阶段也显示了同样的结果(图版 Ⅲ ,
B 、B′);处理 3的结果显示 ,在营养生长阶段与开花阶段 ,只有标记的老分枝匍匐茎及叶被标
上 ,向顶方向的幼分枝及母匍匐茎没有被标记上(图版 Ⅰ , C 、C′;图版 Ⅲ ,C 、C′)。(图版 Ⅱ的
样本为图版Ⅰ样本的重复)。
3.2.2　定量分析
结果见表 1。
表 1 同化物的定量分析
Table 1 The qualitative analysis of photoassimilate
样品号 CPm 实重(mg) 总重 1mg 的 cpm
A 1 845 50 177.55 16.9
A 2 566 50 423.8 11.32
A 3 50 50 274.6 1.00
A 4 97 50 304.8 1.94
B1 47 50 174.4 0.94
B2 1164 50 86.3 23.28
B3 24 50 86.3 0.48
B4 60 47.3 47.3 1.27
B5 83 50 76.4 1.66
B6 224 50 100.85 4.48
B7 101 50 29.95 2.02
C1 1703 50 141.4 34.06
C2 923 50 142.3 18.46
C3 39 50 221.5 0.78
C4 22 50 599.2 0.44
A′1 394 50 250.9 7.88
A′2 285 50 178.5 5.7
A′3 51 36.8 36.8 1.39
B′1 222 28 28 7.93
B′2 48 7.62 7.62 6.30
B′3 40 50 229.1 0.8
B′4 0 50 429.6 0
C′1 1433 50 88.3 28.66
C′2 730 50 92.1 14.6
C′3 14 50 641.9 0.28
C′4 5 50 465.5 0.1
表 1的A1为标记叶 ,A2 标记上匍匐茎 ,A3 未标记上匍匐茎和根 ,A4 为未标记上老分
枝;B1为未标记匍匐茎 , B2 为标记叶 , B3为未标记上分枝 ,B4 为标记上幼分枝 ,B5 标记上老
分枝 , B6 标记上匍匐茎 , B7为标记上根;C1为标记叶 ,C2 为标记上匍匐茎 ,C3为标记上匍匐
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茎 ,C4为未标记上分枝;上述为营养生长阶段。A′1 、B′1 、C′1 为标记叶 ,A2′、B2′、C2′为标记
匍匐茎 ,A3′、B3′、C3′为未标记上匍匐茎 ,B4′、C4′为未标记上分枝 ,以上为开花阶段 。是否标
记上 ,是根据放射自显影结果而得 。从以上数据可以看出 ,光合同化物的运输表现出强烈的
向基性 ,而匍匐茎是储藏同化物的主要场所。
4　结　论
白三叶无性系的不同部分对酸性品红的吸收 ,由于木质部的连续性 ,而表现出白三叶各
分枝之间的连接 ,但与水分从根到叶的标准方式是不同的 ,酸性品红的木质部中显示了强烈
的向顶性运输。在韧皮部中资源移动的分布方式与木质部中染料的移动是相反的 ,而表现
出比染料在木质部运输更为强烈 、明显的向基性移动 。定量分析表明 ,开花阶段的 cpm 量
明显低于营养生长阶段 ,表明一部分同化物被用于花的建成之中。象这样的发育方式与
Watson和 Casper所得出的 IPU结构的变化模型基本是相一致的 。
参　　考　　文　　献
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图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　14C同化物的放射性示踪(营养生长阶段);
图版Ⅱ　14C同化物的放射性示踪(营养生长阶段 ,重复);
图版Ⅲ　14C同化物的放射性示踪(生殖生长阶段)。
Explanation of plates
Plate Ⅰ 　Radioactive t race of 14　C-labelled photoassimilate(S tage of vegetative grow th)
Plate Ⅱ　Radioactive t race of 14　C-labelled photoasimi late(S tage of vegatative grow th , repetit ion)
Plate Ⅲ　Radioactive t race of 14　C-labelled photoassimilate(S tage of flowing grow th)
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