全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
泽泻个体发育早期器官发育顺序的研究
刘　玫　王　臣　刘鸣远
(哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨　150080)
摘　要　研究了泽泻个体发育早期的器官发育顺序。认为可以划分为两个阶段:原胚—成熟种子
胚阶段 ,以苗端发育先于根端和胚芽节生根原基并快于胚根原基为特点;种子萌发—种苗形成阶
段 ,以胚根生长快于胚芽节生根为特点。并指出前者与水生植物芡和睡莲一致 ,后者与陆生植物
条叶龙胆一致 。
关键词　泽泻;个体发育;器官发育顺序
STUDYON THEORGANIC DEVELOPMENT SEQUENCE OF ALISMA
ORIENTALE JUS.IN EARLY STAGEOF ONTOGENY
LIU M ei　WANG Chen　LIU Ming-yuan
(Department of Biology , Harbin Normal University , Harbin 150080)
Abstract　The Organic development sequence of Alisma orientale in early stage of ontogeny w as
studied.Two stages w ere divided:proembryo—mature seed embryo stage is characterized by the de-
velopment of shoot apex being earlier than root apex , and plumular nodal roo t primodium , and being
faster than radicle primodium;seed germination—seeding formation stage is characterized by the radi-
cle g row th being faster than plumular nodal root.And it w as pointed out that the aquat ic plants Eu-
ryale ferox and Nymphaea caerulea are of same characters as the fo rmer and the land plant Gentiana
manshurica is of same characters as the lat ter.
Key words　Alisma orientale;Ontogeny ;Organic development sequence
　　泽泻为泽泻科多年生草本植物 ,广布种 ,生于清
洁而不流动的水中 ,亦可生于比较缺水的条件下 。
生于温暖潮湿条件下者 ,其块茎大而坚实 ,可入药 。
因其产于福建 、江西等南亚热带地区者品质最佳 ,中
医特称之为建泽泻 ,其功用为利水 、渗湿 、泄热[ 1] 。
有关泽泻属植物的研究 ,在近 40年约有 160 余
篇文献 ,其中涉及诸多学科 ,大体上早期多为基础研
究 ,如与本文有关的发育形态学[ 4 , 6] ,胚胎学[ 2 ,3 ,5] ,
90年代以来应用基础与应用研究较多 。值得指出
的有:泽泻可生于碱性静水中[ 8] ;缺水时 ,可促进根
对钙的吸收[ 9] ;使体内抑制性激素占优势[ 10]和导致
块茎产量增加;在“六味地黄丸”中的药理作用是降
低心脏 、胃 、胆囊和膀胱的负荷[ 7] 等。但在个体发
育早期器官发育顺序方面的文章甚少 ,且在泽泻
(A lisma orientale)为空白。
近年来形态学与分子资料的结合分析表明 ,睡
莲目与单子叶植物是被子植物演化中的早期分
支[ 12] ,且泽泻处于单子叶的基础地位 ,研究其个体
发育早期(原胚至种苗)器官发育顺序将是有意义
的。
第一作者简介:刘玫(1955-),女 ,副教授 ,硕士 ,主要从事植物学研究。
黑龙江省自然科学基金资助项目(C9828)
收稿日期:2001-12-20
1　材料与方法
1.1　材料　花后不同发育程度的果实及成熟种子
全部采自移栽植株。果实经水培收集种苗。
1.2　方法　果实 FAA 固定 ,种胚需在解剖镜下从
成熟果实中剥离后固定 ,经苏木精整染常规石蜡切
片 、观察 、照相 。成熟果实分别水贮与干贮 ,经冬季
自然低温 ,翌春在室温(17 ～ 23℃)下皆能萌发 ,对个
体发育初期追踪观察 、记录 、照相。
2　结果
2.1　合子横分裂后 ,基细胞通过多倍化 ,先于胚及
胚乳发育成很大的基细胞[ 2] ,随之顶细胞发育成球
形胚(图版 Ⅰ:1)。此时胚囊已发育成 U 形腔 ,腔的
全长略小于胚珠长轴的 2倍。
2.2　球形胚继续发育 ,由球形变成椭圆形 ,并在侧
面中部凹陷(图版 Ⅰ:2),是为胚芽发育的开始 。椭
圆形胚全长约 100μ,以凹陷为界合点端(苗端)约
65μ,珠孔端(根端)约 35μ。
2.3　然后 ,凹陷区上方的子叶迅速延长生长并弯
曲 ,同时胚芽开始发育 。当根端(子叶节以下)长约
150μ时 ,苗端伸长并弯曲的子叶已长 700μ或更长 ,
其基鞘中的胚芽已可见第 1叶原基(图版Ⅰ:3)。继
而根端出现环状隆起 ,即下胚轴环(hypocotylar col-
let),下胚轴环远端急尖 ,是为胚根原基 ,长约 100μ
(图版 Ⅰ:4);而苗端子叶已长约 1300μ,胚芽的第 2
叶原基及胚芽节生根原基亦可辩认(图版 Ⅰ:5),胚
芽长约 50μ。当种子成熟时 ,种子胚的下胚轴环有
所膨大 ,胚根(下胚轴环以远)长约 200μ,而苗端不
仅子叶进一步延长 ,胚芽的第 1 、2叶原基也有所增
大 ,胚芽长约 200μ,与前一时期相比 ,胚芽增长约 4
倍 ,而胚根原基约 2 倍 ,显然胚芽生长快于胚根原
基。值得特别指出的是胚芽节生根原基已达 50×
50μ(图版 Ⅰ:6)
2.4　水贮或干贮 ,并经低温的泽泻种子 ,室温水培
条件下皆可萌发。首先是根端从种孔伸出 ,并在下
胚轴环处产生一圈下胚轴毛:(图版 Ⅰ:7);第 7天可
见伸出针形子叶 ,立即变绿 ,同时主根迅速伸长;第
14天子叶生长成线形 ,主根继续延长 ,第 1 真叶由
子叶鞘中伸出 ,线状披针形 ,同时在子叶节处可见第
1条节生根已于第 1 真叶基部对面突出(图版 Ⅰ :
8),即种子苗表现为胚根生长先于并快于胚芽节生
根;第 21天已形成具有子叶 、2枚真叶 、主根及节生
根的种苗(图版 Ⅰ:9)。
3　讨论
3.1　泽泻在球形胚发育成椭圆形胚时 ,随着侧位凹
陷的发生 ,即可看到苗端子叶延长并弯曲长入 U 形
胚囊腔的远端 ,第一胚芽叶也以原基的形式出现 ,根
端虽然同时也有所发育 ,但主要是下胚轴的增长 ,这
从先端产生下胚轴环可以得到论据 。在胚胎发育过
程中的一系列数据都可以看到苗端远大于根端。即
使胚珠发育成种子 ,其成熟胚的胚根原基只不过长
约200μ,而子叶节以上的苗端长度则至少有2000μ。
且胚芽的生长快于胚根 ,胚芽节生根亦明显可见 。
这与我们在莲 、芡个体发育早期的研究结果[ 12 , 13]是
一致的。
3.2　在种子至种苗的发育过程中 ,首先是苗端子叶
的居间生长将下胚轴推出种皮 ,这表明下胚轴毛产
生以前 ,依然是苗端生长占优势 。但随后根原基迅
速发育成主根 ,在主根长达 2cm 时 ,胚芽中的节生
根原基刚刚突破根茎皮层而肉眼可见。这时的发育
特点是胚根较胚芽节生根快 。这一点完全与莲 、芡
的节生根率先发育的特点不同 。但 Kaul(1978)对
Alisma subcordatum 的观察却是“在几个不定根(即
节生根 ,作者注)产生后才形成初生根(胚根)”(4)或
许这是种间的差别?
3.3　本研究表明 ,泽泻个体发育早期发育顺序可以
划分为两个阶段。原胚-成熟种子胚阶段 ,以苗端
发育先于根端和胚芽上的节生根原基 ,并快于胚根
原基为特点;种子萌发-种苗形成阶段 ,以胚根生长
快于节生根为特点。前一阶段与水生植物芡和睡
莲[ 13]一致 ,后一阶段与陆生植物条叶龙胆 Gen-
tiana manshurica Kitag.(未发表)一致 。前一阶段
的特点已有论述[ 12 , 13]后一阶段胚根原基迅速发育
成主根 ,除固定种苗的作用外 ,显然有利于在缺乏积
水时的吸收作用。如果联系到泽泻种子干储也能萌
发(芡和睡莲则不能),且植株在相对缺水条件下能
通过自身调节促进钙的吸收[ 9] 、增加抑制性激
素[ 10] 、并导致块茎增加产量[ 11] 。最后一点的生物
学实质应是加速营养积累以利来年生长 。条叶龙胆
在种子萌发时亦可观察到首先是下胚轴突出种皮 ,
同时首先在其先端产生下胚轴环和下胚轴毛 ,而后
才有胚根原基发育为主根 。这一陆生植物与泽泻这
一水生植物在发育顺序上的相似 ,是否可理解为水
生向陆生过渡的反映 ,我们将进一步深入研究。
参　考　文　献
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图　版　说　明
图版Ⅰ 　1.球形胚;2.椭圆形胚;3.第 1 叶原基;4.下胚轴
环(箭头);5.胚芽节生根原基(白箭)
6.种子胚的下胚轴环(黑箭头)和胚芽节生根原基(白箭头);
7.种子刚萌发时的下胚轴环及下胚轴毛;8.种苗 , 示初生根
及刚伸出的节生根;9.种苗 , 示初生根和节生根。 1 、2 、3 、4、5
标尺=0.1mm , 7 、8 、9 标尺=1.0mm
Explanation of plates
plates　1.Globular embryo;2.Elliptic embryo;3.Ist leaf
primodium;4.Hypocotylar collet(arrow);5.Plumular nodal
root primodium(white arrow);6.Hypoco ty lar co llet(black ar-
row)and plumular nodal roo t primodium(w hite arrow)of seed
embryo ;7.Hypocotylar collet and hypocotylar hairs of just g er-
minating seed;8.Seedling showing primary roo t and just pro-
truding nodal roo t;9.Seedling showing primary root and nodal
root.1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 bar=0.1mm , 7 , 8 , 9 bar=1.0mm
1752 期　　　　　　　　　　　　　　刘玫等:泽泻个体发育早期器官发育顺序的研究