全 文 ：莱 阳 农 学 院 学 报 10 。 ) : 5 ~ 4 3 2, 199 3
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毛樱桃花粉壁个体发育的研究
姚宜轩 许列平 张长胜 许 方
(植物研究室 ) (济南果品研究所 ) (植物研究室 )
摘要 用透射电镜研究了毛樱桃花粉壁的个体发育 。 毛樱桃小抱子母细胞减数分裂刚完成时 ,
小抱子尚未形成自己的壁 , 却被一层麟服质所分隔 。 四分体初期 , 在质膜与脐抵质之间产生原
外壁 , 然后 , 在原外壁中产生原棒 , 进而形成了基粒棒 。 在四分体中期 , 墓粒棒顶端形成覆盖
层 , 下端形成基层 。 四分体解体前后 , 在基层下方形成电子密度较大的外壁内层 。 当小抱子核
进行有丝分裂后 , 在基层和质膜之间产生内壁 。
关键词 毛樱桃 ; 花粉壁 ; 个体发育
樱桃属 (C er as us )植物成熟花粉壁的超微结构 , 具有被子植物典型而完整的层次 。 为
此 , 研究樱桃属花粉壁的发育 , 不仅对进一步探索被子植物花粉壁各层的形成规律 , 而且
对阐 明被子植 物花粉壁 的演化等 , 均具有重 要的意义 。 本工作以毛樱桃 【C . ot m e nt os a
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. 】为材料 , 对樱桃属植物花粉壁的发育进行了研究 。
材料和方法
材料采 自莱阳农学院校园内 。 样树为 6 年生生育正常的毛樱桃 。 供透射电镜用的材
料 , 是从小抱子母细胞形成至花粉粒成熟时为止 。 分期采集的花药用 2 . 5 % 戊二醛和 1%
锹酸固定 , 经磷酸缓冲液冲洗 , 逐级乙醇脱水 , 环氧树脂 61 8 包埋 , 瑞典 L K B 8 8 0 0 l 型
超薄切片机切片 , 切片经醋酸铀及柠檬酸铅双染后 , 在日立 H 一 50 型透射电镜下观察 、
照相 。
2 观察结果
毛樱桃花粉壁的发育包括以下程序 :
.2 1 脐月氏质壁的形成
小抱子母细胞减数分裂之前 , 质膜与初生壁之间产生一层脐服质壁 。 在小抱子母细胞
完成减数分裂 , 形成四分体时 , 每个小抱子尚未形成 自己的壁 (图 l一 2) , 却被一层膝服
质壁所分隔 (图 l一 1)。 这层脐抵质壁是小抱子原生质体生命活动的产物 。
.2 2 原外壁的分化
当减数分裂完成后 , 在早期四分体中的小抱子质膜和脐服质之间 , 逐渐沉积一种纤丝
状的原外壁 (图 1一 3) , 原外壁 由最初的一薄层逐渐增厚 , 它是外壁形成的基础和模板 。
* 本文收到 日期 : 19 9 3一 0 1一 0 6
1 期 姚宜轩等 : 毛樱桃花粉壁个体发育的研究 39
原外壁在小抱子质膜周围的分布并非十分均匀的 , 愈接近将来要形成萌发孔区的部位分布
愈少 , 在萌发孔上方是缺乏原外壁的 。
.2 3 外壁的发育
毛樱桃外壁外层 (E ik )是在四分体 中形成的 。 在四分体前期 , 小抱子质膜表面 、 原外
壁的某些部位积累一些物质 , 逐渐形成与质膜垂直的原棒 (图 l一 3、 4) 。 接着 , 在原棒积
图 1毛樱桃花粉的个体发育
1
. 前期的四分体 , 示每个小抱 子被拼服质 (c) 所分隔 。 T E M : x 1 50 ; 2 .前期四分体内小抱子的一部分 , 示质膜《pm )
与脱服质 (c) 之间尚未产生细胞壁 。 T EM : 只 15 0 0 ; 3 .前期四分体内小抱子的一部分 , 示在质膜 (P m )与麟肠质 (目之间
出现较薄的原外壁 ( p i)r 。 T EM : x 1 500 , 4 .前期四分体内小袍子的一部分 , 示在原外璧中产生原捧印b )` T EM : 、
I 5( 沁 0 ; 5 .后期四分体内小抱子的一 部分 , 示原外璧中已形成基粒棒 (B) 、 覆盖层 ()T及基层 (F )。 T EM : 大 1 ,创沁 , 衣拼
…脚溶解 , 刚从四分体中释放出来的小抱子 , 示壁的整体结构。 T EM : 义 15 0
莱 阳 农 学 院 学 报 1 0卷
累物表面沉积抱粉素 , 形成 了电子密度较大的基粒棒 。 同时 , 在各基粒棒顶端 向周围扩
展 , 互相连接形成 了覆盖层 。 各 基粒棒下端沿质膜表面向四周延伸 , 形成 了基层 (图
1一 5)。 以上 3层的电子密度相似 , 它们共同组成了外壁外层 。
外壁内层是在四分体阱服质壁溶解前后开始形成的 (图 1一 6) 。 当外壁外层形成后 ,
紧接在基层下方 , 积累一些片层状的物质 , 此为外壁内层 。 以后由于抱粉素的沉积 , 电子
密度加大 , 片层状结构显得不很清晰 (图 2一 1)。 该层的电子密度显著大于外壁外层 。
图 2 毛樱桃花粉壁的个体发育
1
.从四分体中释放 出来的小抱子的 一部分 , 示产生 了外壁内层 (E nd )。 T E M : x 150 0 ; .2 核有丝分裂后的小抱子 , 示
壁的整体结构 。 T E M : 大 ! 2 0 ; 3 .核有丝分裂后 , 小抱子壁的一部分 , 示产生内壁 ( Int )。 T E M : x 2 0 0 0 ; 4 .成熟花粉
粒赤道部的横切面 , 示壁的整体结构 。 T EM : x 巧 0 ; 5 .成熟花粉粒沟间区的横切面 , 示覆盖层 ()T 、 棒状层 (B) 、 基
层 ( )F 、 外壁内层 (E n d) 、 内壁 ( I nt )。 T E M : x 15 0 0 ; 6 .成熟花粉粒萌发 孔区的横切 面 , 示外壁外层 (E kt )愈近萌发孔
区愈薄 , 在萌发孔处 , 变为断续的 一薄层 , 外壁内层 (E n d) 和内壁( I nt )无显著变化 。 T E M : x 10 0 0 0
l 期 姚宜轩等 :毛樱桃花粉壁个体发育的研究
2. 4外壁增厚 、 内壁形成
游离小抱子时期 , 由于来自绒毡层的大量抱粉素向外壁各层沉积 〔’ 〕 , 使外壁各层迅
速增厚 、 充实 , 小抱子的体积也迅速增长 , 覆盖层上方的条脊向外突起 , 穿孔显露 。 当小
抱子进行有丝分裂以后 (图 2一2) , 在质膜与外壁内层之间开始形成内壁 (图 2一 3、 5) 。 内
壁为小抱子原生质体的活动产物 , 是由纤维素等物质所组成 , 其电子密度小于外壁 , 随着
小抱子的迅速发育 , 内壁也逐渐增厚 (图 2一5) 。 在开花 前 , 花粉粒完全成熟 (图 2一4) ,
各层的形态结构趋于稳定 (图 2一 5、 6) 。
3 讨 论
l) 毛樱桃花粉壁的层次结构与某些较进化的被子植物相似 , 特别与梨属植物 阁 较相
近 。 其区别是毛樱桃花粉外壁内层的电子密度较大 , 片层状结构很不清晰 , 并一直保持到
花粉成熟时未见变化 。 梨属花粉外壁内层的电子密度较小 , 在成熟花粉中 , 该层色泽进一
步变浅 ; 毛樱桃花粉 内壁较厚 , 与外壁的厚度相接近 , 梨属花粉的内壁与外壁相比则较
薄 。
2) 毛樱桃原棒的发生 , 是在小抱子质膜表面某些部位至脐眠质壁之间 , 原外壁中纤
丝状物质集结成径向排列而成的 (图 卜 一 3、 4) 。 在原棒发生的过程中 , 可观察到原棒的集
结与原外壁的形成差不多同时进行的 。 在图 1一 3 中 , 原外壁刚形成一薄层时 , 已出现了
纤丝状物质的径向集结 。 在图 1一 4 中 , 原外壁不断增厚 , 纤丝状集结的原棒更为 明显 ,
并可看出原棒增长的高度与原外壁的厚度相关 。 这一特性与 s k u ar la 和 R o w ly ( 19 8 7) 对金
凤花属 〔4 〕及 T a k a h a s h i 和 K o u e h i ( 1 9 5 5 )对木模属的研究 〔’ 〕结果是一致的 。
3 ) 关 于 原 棒发 生 的 位 置 , 由 于研究 的 植物 不 同 , 意 见 各 异 。 D ick isn o n 和
P ot et (r l9 76 )在 秋 英 属 中 〔 2 〕 认 为 , 壁 的 早 期发 育与 粗 糙 内质 网 及 微管有 联 系 。
Z a va d
a ( 198 4) 对 A su t or b ia ley a 研究结果 , 认为外围细胞质内的小囊饱结构与原棒的发生
地点有联系 〔 9〕 。 n i e k i n s o n 和 H e s xo p 一 H a r r i s o n ( 19 68 )认为 , 小抱子质膜轮廓与原棒形成
有联 系 〔 ’ 〕 。 而 } , o r n e : 和 P e a r s o n。 9 7 5 )对 向 日 葵 〔 ’ 〕 、 s o u t h w o r t h ( 19 8 3 )对 扶郎’花
属 〔’ 〕 、 T a k a h as ih ( 19 89) 对大吴风草属 〔 6〕等研究则认为 , 原棒的发生与质膜内特殊细胞
器之间无明显的联系 。 在毛樱桃花粉壁的发育过程 中 , 作者观察到在原棒发生的地方 , 小
抱子质膜的电子密度较大 , 质膜下方有较丰富的细胞器如囊泡和内质网等(图 卜 一 4) , 从
形态学方面看 , 原棒发生与质膜变化及质膜下方内质网 、 囊泡的出现 , 似有一定的联系 ,
但在尚未弄清质膜 、 内质网 、 囊饱与原棒形成之间的机理以前 , 难以作出明确的结论 。 但
有一点可以确信 , 早期小抱子质膜的变化 , 质膜下方细胞器的集结 , 对外壁形态的发生有
着重要的作用 。
参 考 文 献
D ick in
s o n , H G月 e sl o p 一 H a ir s o n ,j . , A e o m m o n m o d e o f d e p o s i t io n o f the a p o or p o lle n in o f t h e eS 石朋 曲d 助泊加 .
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1 9 6 8 ;2 1 3: 9 7 6一 9 7 7
D i南。 s o n , H , G , P o t t er’ U . , hT e d e vel o Pm e n t o f 雌 t t翻 in g i n th e a vl e o l盯 s e社n e o f C 。习” “ b切臼加娜` N姗
42 莱 阳 农 学 院 学 报 10 卷
Ph yt o lo g is t
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19 7 6 ;7 6 : 5 4 3一 5 5 0
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