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STUDY ON THE TESTA SCULPTURES ACER LINN. IN THE NORTHEAST OF CHINA AND TAXONOMIC SIGNIFICANCE

东北槭属的种子表皮雕纹及其在分类上的意义



全 文 :植   物   研   究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 18卷 第 3期 1998年  7月
Vol. 18  No. 3 July ,   1998
东北槭属的种子表皮雕纹及其在分类上的意义
杜凤国 1 张玉钧 2 焉域金 3
( 1. 吉林林学院 ,吉林  132011)  ( 2. 北京林业大学 ,北京  100083)
( 3. 吉林省三岔子林业局 ,浑江  134300)
摘 要 借助于扫描电子显微镜 ,对我国东北地区槭属 ( Acer )的 11种 1变种的种皮
雕纹进行了扫描观察 ,并拍制了电镜照片。从种皮的雕纹类型看 ,槭树属的种皮可以
概括为四种类型: ( 1)嵌合型 ; ( 2)穴状条纹型 ; ( 3) 条纹型 ; ( 4)网格型。雕纹的形
态也支持了色木槭和元宝槭作为两个独立种的处理意见 ,以及小果紫花槭作为紫花
槭 ( Acer pseudo - sieboldianum ( Pax . ) Kom. )的种下等级即变种 ( va r. koreanum
Nakai )的处理意见。
关键词 槭属 ;种皮雕纹 ;分类学意义
STUDY ON THE TESTA SCULPTURES
ACER LINN. IN THE NORTHEAST OF
CHINA AND TAXONOMIC SIGNIFICANCE
Du Feng- guo
1  Zhang Yu- jun2  Yan Yu- jin3
( 1. Jilin Fo restr y Colleg e, Jilin 132011)  ( 2. Beijing Fo r estry Univ er sity , Beijing 100083)
( 3. Sanchazi Fo rest ry Bureau in Jilin Province, Hunjiang 134300)
Abstract  The testa sculptures of 11 species and 1 va riety belong to Acer Linn. in
the No rtheast of China w ere examined by the help of scanning elect ron micro scope
( SEM ) and the pictures o f SEM were taken. The testa sculptures of Acer a re di-
vided into four types, as fo llow s: ( 1) moasaic; ( 2) ho le; ( 3) striate; ( 4) reticu-
la te. The close inter relation betw een simila r species is analysed in order to prove
reliable evidence for tax onomy of Acer Linn. The mo rpholog y o f sculptures also
support the v iew of that Acer mono and Acer truncatum were regarded as indepen-
致谢:本文撰写过程中周以良教授、聂绍荃教授给予了热心的指导。扫描电镜观察和拍照得到了东北林业大学胡晓颖老师和东北师范大学电镜室历锡亮老师帮助 ,特此衷心感谢! 收稿日期: 1997- 6- 6
dent species respectively and it does the v iew of that Acer pseudo -
sieboldianum va r. koreanum was rega rded as variety of Acer pseudo -
sieboldianum .
Key words  Acer; Seed sculpture; Taxonomic significance
1. 前  言
槭树属 ( Acer Linn. )属于槭树科 ( Aceraceae)约 200余种 ,主要分布北温带地区。我国是
槭属种类最多的国家 ,约 151种 ,全国各地均有分布 ,主产长江流域及以南各省区〔 1〕。槭树是
森林中常见树种之一 ,材质细致坚硬耐磨 ,可供纺织和乐器等。秋叶变红或变黄 ,是值得推广
的庭院观赏树和行道树 ,木质纤维可造纸 ,树皮、叶、果均含单宁 ,可做烤胶原料 ,种子可榨
油 ,又是一个很好的蜜源植物 ,一些种类是木本糖料植物。到目前为止 ,已有一些学者对东北
槭属的花粉形态〔5〕、槭属的数值分类〔2〕和槭树资源评价作过研究〔 4〕 ,但对于中国槭树属种子
表面雕纹的研究尚无报道 ,基于此 ,我们对产于东北槭属的 11种 1变种的种子表皮雕纹进行
了扫描电镜观察 ,阐述了种皮表面雕纹的特征在槭属分类上意义 ,试图为槭属的分类提供种
皮雕纹资料 ,并为化石种子的鉴定提供参考。
2. 材料和方法
2. 1 材料
本文所利用的种子为 1993年采于东北地区的种子 ,为饱满、无病虫害的成熟种子 ,共计
11种 1变种如下:
( 1)元宝槭 Acer truncatum Bunge
( 2)拧筋槭 A. trif lorum Kom.
( 3)白扭槭 A. mandshuricum Maxim.
( 4)色木槭 A. mono Max im.
( 5)簇毛槭 A. barbinerve Maxim.
( 6)紫花槭 A. pseudo- sieboldianum ( Pax. ) Kom.
( 7)花楷槭 A. ukurunduense Trautv .
( 8)青楷槭 A. tegmentosum Maxim.
( 9)羽叶槭 A. negundo Linn.
( 10) 茶条槭 A. ginnala Maxim.
( 11) 小楷槭 A. komarovii Pojark.
( 12) 小果紫花槭 A. pseudo- sieboldianum ( Pax. ) Kom. var. koreanum Nakai
2. 2 方法
将干燥种子用双面胶带固定于电镜样品台上 ,经真空镀膜 ,然后移入由日本生产的日立
S- 570电镜下进行观察 ,每个种观察 5粒 ,并选择图像清晰 ,具代表性的画面拍照 ,拍照部位
均为种子背面 ,种皮雕纹分别用 200倍和 400倍进行拍照 ,找出异同 ,进行分类。
3. 观察结果
3. 1 槭树属种皮雕纹基本特征
362 植  物  研  究                18卷
所观察各个种的种皮雕纹见表 1。现将所观察到槭属的基本特征描述如下: 槭树属的种
皮雕纹主要有嵌合型、条纹型、穴状和网格型四种 ,条纹排列方向一致或不一致 ,条纹上具细
条纹或具瘤状突起。
表 1 槭树属分种种皮雕纹特征
Table 1  The Characteristics of Testa Sculptures of the Various species of Acer
种名
Species Nam e
种皮雕纹特征
The Ch aracteri s tics of th e Tes ta Sculptures
× 200 × 400
材料来源
Th e origin
of materials
图版
Plate
色木槭 Acer mono 嵌合型 条纹上有与其垂直的枝状突起 吉林省蛟河 Ⅰ : 1- 2
青楷槭 A. tegmentosum 嵌合型 其上具明显斜向排列的条纹 吉林省蛟河 Ⅰ : 3- 4
茶条槭 A. ginna la 嵌合型 其上条纹不明显 ,具脊状突起 吉林省蛟河 Ⅱ : 1- 2
小楷槭 A. komarovii 嵌合型 其上条纹不明显 吉林省长白山 Ⅱ : 3- 4
元宝槭 A. trunca tum 穴状条纹型 其上具细小不规则排列的条纹 北京植物园 Ⅲ : 1- 2
小果紫花槭 A. pseu do-
siebold ianum var.
koreanum
条纹型 条纹排列较规整 ,具少数颗粒 吉林省长白山 Ⅲ : 3- 4
簇毛槭 A. barbinerve 条纹型 条纹排列方向一致 ,粗条纹上具细小条纹 ,排成不规则网格状 吉林省三岔子 Ⅳ : 1- 2
花楷槭 A. ukurunduense 条纹型 条纹不规则弯曲 ,具瘤状突起 吉林省三岔子 Ⅳ : 3- 4
白扭槭 A. m andshuricum 条纹型 条纹排列方向不一 ,粗条纹上具不规则细条纹 ,条纹短 蛟河七道河 Ⅴ : 1- 2
拧筋槭 A. tri f lorum 条纹型 条纹排列方向一致 ,粗条纹上具不规则细条纹 ,条纹长 吉林省露水河 Ⅴ : 3- 4
紫花槭 A. pseu do-
siebold ianum
条纹型 条纹成肋状 ,方向一致 ,条纹凹处密布大小不均匀瘤状颗粒 吉林省露水河 Ⅵ : 1- 2
羽叶槭 A. negundo 网格型 网格较规则 ,网眼内多具瘤状颗粒 吉林省三岔子 Ⅵ : 3- 4
3. 2 槭树属种皮雕纹类型
根据所观察槭树属的 11种 1变种的种皮电镜照片 ,根据 200倍照片的雕纹特征 ,可将其分
为四种类型 ,具体如下:
( 1)嵌合型 种皮表面为矩形或多边形的表皮细胞较规则地镶嵌排列 ,由此构成了砖
墙状的图案。属于此种纹饰类型的树种有:色木槭 (图版Ⅰ , 1) ;青楷槭 (图版Ⅰ , 3) ,茶条槭
(图版Ⅰ , 5) ;小楷槭 (图版Ⅱ , 1)。
( 2)穴状条纹型 种皮表面均匀分布着向下凹陷的穴状雕纹 ,所观察的材料仅包括一
种为元宝槭 (图版Ⅱ , 3)。
( 3)条纹型 种皮表面均匀分布有多条或多组彼此平行排列的肋状条纹。此类型包括
树种为:紫花槭 (图版Ⅳ , 3) ;簇毛槭 (图版Ⅲ , 1) ;白扭槭 (图版Ⅲ , 5) ;拧筋槭 (图版Ⅳ , 1) ;花
3633期         杜凤国等: 东北槭属的种子表皮雕纹及其在分类上的意义
楷槭 (图版Ⅲ , 3) ;小果紫花槭 (图版Ⅱ , 5)。
( 4)网格型 种皮表面的雕纹由许多近等大小的园形或方形网格所组成。属于此种纹
饰的树种为羽叶槭 (图版Ⅳ , 5)。
4. 讨  论
4. 1 色木槭与元宝槭的亲缘关系
二者亲缘关系较近 ,因此 ,对其在分类上的地位也存在争议。Maximowicz在 1875年提
出色木槭作为独立的种。但 E. Eurr.在 1969年把色木槭作为元宝槭的种下等级处理。曹伟
于 1992年对东北槭属的花粉进行了电镜观察 ,根据色木槭和元宝槭两者在花粉条纹的宽窄
及其排列上有一定差异 ,同意色木槭作为独立的种。据我们观察的结果 ,色木槭的种皮雕纹
为嵌合型 ,而元宝槭种皮雕纹为穴状。同时二者在形态上也有一定差别。色木槭的叶基为心
形 ,最下 2裂片不向下开展 ,但有时可再分裂出两小裂片 ,树皮为浅而窄的纵裂 ,小坚果小 ,翅
长约为小坚果的 1. 5倍 ;而元宝槭的叶基近截形 ,基部两片向下开展 ,树皮纵深裂 ,小坚果较
大 ,翅与小坚果几乎等长。可见二者皆然不同 ,所以 ,我们认为色木槭作为独立种处理是比较
客观的。
4. 2 紫花槭与小果紫花槭的关系
二者从宏观形态上亲缘关系很近 ,因此对小果紫花槭的分类位置也存在着分歧 ,有的学
者将小果紫花槭作为独立种处理 ,而有的学者作为变种处理 ,根据我们观察二者种皮雕纹均
为条纹型且条纹排列方向一致 ,二者仅在更细微的结构上存在差异 ,紫花槭种皮雕纹上的颗
粒多于小果紫花槭。而二者在宏观形态上差别很小 ,例如紫花槭翅果为褐色 ,叶小 ,直径为 4
- 6 cm,叶尖长渐尖 ,果翅开展 90°,生有微毛 ;而小果紫花槭翅果为淡紫色 ,叶大 ,径 6— 12
cm,先端渐尖 ,果翅开展近平角 ,果序无毛 ,但这些性状往往有交叉 ,区别较难。因此 ,我们从
种皮雕纹出发支持将小果紫花槭作为紫花槭的变种处理。
4. 3 种皮雕纹与环境的关系
夏泉等人已证明了不同产地的同种植物并不因地理环境的改变而影响类群种皮形态的
稳定性〔 3〕 ,我们的观察也证实了这一点 ,即种皮雕纹与地理区系关系不大 ,同时 ,槭树属在种
皮雕纹特征方面存在着显著的差异。如 Acer trif lorum Kom. 和 Acer mandshuricum Max-
im.均为三出复叶 ,形态上较相似 ,但种皮雕纹的特征上存在着差异 ,二者虽均为条状纹 ,但
条纹排列方向不一致 ,因此 ,我们认为 Acer植物种皮雕纹特征各具特异性和稳定性 ,其分类
学价值应与繁殖器官如花部特征、花粉特征和解剖特征等同。
参  考  文  献
1. 方文培 . 槭树科 . 中国植物志 . 北京:科学出版社 , 1981
2. 王明启 . 中国槭属 ( Acer )的数值分类 . 吉林林学院学报 , 1989, 5( 1): 1— 9
3. 夏泉、彭泽祥 . 木通科 . 大血藤科种子的研究 . 植物分类学报 , 1987, ( 4): 273— 274
4. 徐延志 . 我国槭树属植物资源评价 . 资源开发与保护 , 1988, 4( 4): 51— 54
5. 曹伟、卓丽环等 . 东北槭属的花粉形态及其在分类上的意义 . 植物研究 , 1992, 12( 3): 309— 312
364 植  物  研  究                18卷
图  版  说  明
槭属种皮雕纹扫描电镜照片
图版Ⅰ   1、 2. 色木槭 , 1× 200; 2× 4000; 3、 4. 青楷槭 , 3× 200; 4× 4000; 5、 6. 茶条槭 , 1× 200; 2× 4000。
图版Ⅱ  1、 2. 小楷槭 , 3× 200; 4× 2000; 3、 4. 元宝槭 , 1× 200; 2× 4000; 5、 6. 小果紫花槭 , 3× 200; 4× 2000。
图版Ⅲ  1、 2. 簇毛槭 , 1× 200; 2× 4000; 3、 4. 花楷槭 , 3× 200; 4× 4000; 5、 6. 白扭槭 , 1× 200; 2× 4000。
图版Ⅳ  1、 2. 拧筋槭 , 3× 200; 4× 4000; 3、 4. 紫花槭 , 1× 200; 2× 4000; 5、 6. 青楷槭 , 3× 200; 4× 4000。
Explanation of Plates
Th e SEM Pictu res of the Testa Sculp tu res of Acer Lin n.
PlateⅠ   1, 2. Acer mono , 1× 200; 2× 4000; 3, 4. A. tegmentosum , 3× 200; 4× 4000; 5, 6. Acer ginnal , 1× 200; 2×
4000.
PlateⅡ  1, 2. A. komarovi i , 3× 200; 4× 2000; 3, 4. Acer truncatum , 1× 200; 2× 4000; 5, 6. A . pseu do- siebold ianum
v ar. koreanum , 3× 200; 4× 4000.
PlateⅢ  1, 2. Acer barbinerve, 1× 200; 4× 4000; 3, 4. A . ukurunduense, 3× 200; 4× 4000; 5, 6. Acer mandshuricum , 1
× 200; 2× 4000.
PlateⅣ  1, 2. A. tr if lorum , 3× 200; 4× 4000; 3, 4. Acer pseudo- sieboldianum , 1× 200; 2× 4000; 5, 6. A . negundo, 3
× 200; 4× 4000.
3653期         杜凤国等: 东北槭属的种子表皮雕纹及其在分类上的意义