全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺 2011(01):70～ 72
第一作者简介:李平(1984-),女, 在读硕士 ,现从事植物学研究工
作。E-mail :liping840219@163.com。
通讯作者:张友民(1963-),男,博士,教授,现从事生态及植物学研
究工作。E-mail:zhangymf@yahoo.com.cn。
基金项目:农业部“863”计划资助项目(2006AA100108-3)。
收稿日期:2010-10-18
四种槭属植物叶的解剖学研究
李 　平 , 张 友民
(吉林农业大学园艺学院,吉林长春 130118)
　　摘　要:采用石蜡切片法和扫描电镜法 ,对 4种槭属植物的叶片进行解剖学研究。结果表
明:4种槭属植物的叶片均为典型的异面型叶 ,气孔皆分布在下表皮 ,色木槭气孔为无规则型 ,柠
筋槭 、假色槭 、茶条槭气孔均为不等型;叶片上表皮中只有茶条槭是复表皮 ,由 2层细胞构成;4种
植物叶表皮细胞和主脉薄壁组织细胞中皆含晶体。
关键词:槭属;叶片;解剖结构
中图分类号:S 792.35　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2011)01-0070-03
　　槭属(Acer.L.)起源于侏罗纪时期的中国四川东
部 、湖北、湖南及其邻近地区 ,并向西 、东北和南方扩散 ,
槭树的现代分布中心主要是长江流域及其以南地区[ 1] 。
槭属植物是我国温带落叶阔叶林 、针阔叶混交林 ,以及
亚热带山地森林的建群种和重要成分[ 2] 。槭树多为落
叶乔木或灌木 ,叶呈单叶、掌状分裂或羽状复叶 ,是良好
的园林绿化树种[ 3] 。
近年来 ,我国学者对东北槭属植物的解剖学研究已
取得了较大的进展[ 4-6] 。1992年曹伟等观察东北地区的
10种槭树和1种槭树变种的花粉 ,发现该属植物花粉近
球形或长球形 ,外壁有条纹状和网纹状 2种纹饰 ,具网
状纹饰的树种为进化种[ 4] 。2007年梁鸣等从形态特征 、
解剖特征 、种子休眠特征、结实规律、种子萌发等方面对
黑龙江省的11种槭属植物的种子进行了详细的观测和
分析[ 5] 。同年张大维等对 8种槭属植物导管分子的微
形态结构进行了比较研究[ 6] 。现对 4种槭属植物叶片
进行解剖学研究 ,同时对叶片解剖结构与其生境的关系
进行探讨 ,为槭属植物解剖学和分类学的进一步研究提
供依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试材为柠筋槭(A.tri f lorum Kom.)、假色槭(A.
pseudosieboldianum (Pax)Kom.)、色木槭(A.mono
Maxim.)和茶条槭(A.ginnala Maxim.)正常生长的成熟
完整叶片 ,均采自吉林农业大学标本植物园内。
1.2　试验方法
1.2.1　石蜡切片法　叶片剪取有主脉和侧脉约 1 cm×
1 cm 的小方块 ,用 FAA固定液固定 ,系列酒精脱水 ,二
甲苯透明 ,石蜡包埋 ,旋转式切片机切片 ,厚度 8 ～
10 μm ,番红固绿复染 ,中性树胶封片。在 OLYMPUS
生物显微镜下观察拍照。
1.2.2　扫描电镜法　将固定液中固定并经临界干燥的
叶片 ,用 EikoIB-3离子溅射仪镀金 ,用日立 S-570型电镜
扫描 ,观察并摄影。
2　结果与分析
4种植物叶片均为典型的异面型叶 ,由表皮 、叶肉和
叶脉组成。
2.1　表皮
4种叶片气孔均只分布在下表皮 ,保卫细胞肾形 ,气
孔口长椭圆形 ,柠筋槭 、假色槭 、茶条槭气孔小 ,稍下陷 ,
均为不等型 ,色木槭气孔大 ,为不规则型(图 1-1 ～ 4)。
茶条槭上表皮是由 2层形状相似的细胞组成的复表皮 ,
柠筋槭 、假色槭 、色木槭上下表皮和茶条槭下表皮皆是
由1层细胞组成的单表皮;此外 , 4种叶片在角质层厚
度 、表皮细胞形状上差别并不显著(图2-1 ～ 4 、表 1)。
2.2　叶肉
4种植物叶片叶肉组织发达 ,分化为栅栏组织和海
绵组织 ,栅栏组织细胞长柱形 ,排列整齐 ,海绵组织细胞
类圆形 ,胞间隙发达(图2-1 ～ 4)。柠筋槭和假色槭叶中
栅栏组织厚度和层数 、海绵组织厚度和层数较接近 ,色
木槭和茶条槭中栅栏组织厚度和层数 、海绵组织厚度和
层数较接近 ,而柠筋槭 、假色槭与色木槭、茶条槭间的差
别却较大(图 2-1～ 4 、表1)。
2.3　叶脉
横切面上 ,4种槭属植物叶片主脉发达 ,主脉近轴面
维管束上方均有数层厚角组织向上凸起 ,远轴面主脉维
管束向外膨大 ,即叶脉在下叶面较上叶面突出明显(图
2-5 ～ 8)。
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表 1　4种槭属植物叶片各组织细胞的形状和组织层数
结构特征 柠筋槭 假色槭 色木槭 茶条槭
上角质层 厚度/μm 较均匀4.7 3.6～ 4.0 4.9～ 5.8 4.4～ 6.5
层数 1 1 1 2
上表皮 长度/μm 13.6～ 17.3 27.4～ 44.5 45.5～ 59.0 23.7～ 53.8
厚度/μm 11.6～ 13.8 20.2～ 26.0 31.1～ 50.5 7.2～ 30.4
层数 1～ 2 1～ 2 1～ 3 1～ 3
栅栏组织 厚度/μm 67.2～ 125.5 36.5～ 52.8 146.0～ 161.6 108.6～ 135.2
长度/μm 12.0～ 25.8 13.6～ 27.2 31.2～ 46.0 22.4～ 28.7
层数 3～ 4 3～ 4 6～ 7 4～ 5
海绵组织 厚度/μm 40.8～ 52.5 39.3～ 53.0 160.4～ 193.4 89.9～ 100.2
层数 1 1 1 1
下表皮 长度/μm 12.3～ 20.0 20.0～ 28.0 16.3～ 31.6 12.9～ 24.5
厚度/μm 16.3～ 25.2 6.5～ 13.1 12.4～ 28.9 7.2～ 16.9
下角质层 厚度/μm 1.95 1.5～ 2.6 2.4 2.1
叶片 厚度/μm 167.5～ 204.8 140.2～ 198.8 327.4～ 394.4 269.6～ 298.4
　　注:表中数字指该组织的最小厚度与最大厚度的范围。
2.3.1　柠筋槭主脉　近轴面表皮细胞较小且排列紧密 ,
细胞长15.7 ～ 25.7μm ,厚 13.6 ～ 24.1 μm ,表皮层下有
3层厚角组织和6层薄壁组织 ,木质部发达 ,导管呈不规
则形排列 ,木质部与韧皮部之间有微弱形成层细胞存
在 ,维管束周围的薄壁组织中有大量的块状或簇状晶
体 ,薄壁组织外有4 ～ 6层厚角组织 ,远轴面下表皮细胞
近圆形 ,直径 14.5～ 25.0μm(图 2-5)。
2.3.2　假色槭主脉　近轴面上表皮细胞大小与表皮层
下的4 ～ 5层的厚角组织细胞大小相当 ,近圆形;维管束
呈不连续的圆型;木质部由导管 、管胞和薄壁组织细胞
构成;在维管束周围的薄壁组织细胞中有大量的晶簇分
布(图 2-6)。
2.3.3　色木槭主脉　上表皮细胞较小 ,表皮层下有4 ～ 5
层发达的厚角组织 ,细胞近圆形直径较大 ,厚角组织中
分布着晶体 ,主脉维管束排列呈圆形 ,木质部发达排列
成心形 ,4 ～ 6个导管径向排列成行 ,木质部与韧皮部之
间明显可见束中形成层(图 2-7)。
2.3.4　茶条槭主脉　上下表皮细胞大小相似 ,呈圆形 ,
表皮层内细胞明显增大 ,直径约为表皮层细胞的 1 ～ 3
倍 ,维管束和木质部发达 ,均呈半圆形排列 ,维管束周围
有染色较深的区域 ,区域外围绕着数层薄壁组织 ,其中
有大量的晶簇分布(图2-8)。
图1　叶片气孔
注:1.拧筋槭叶片气孔×1 200;2.假色槭叶片气孔×1 200;3.色木槭叶片气孔×800;4.茶条槭叶片气孔×1 200。
图2　叶片横切
　　注:1.柠筋槭叶片横切×400;2.柠筋槭叶片主脉横切×100;3.假色槭叶片横切×400;4.假色槭叶片主脉横切×100;5.色木槭叶片横
切×400;6.色木槭叶片主脉横切×100;7.茶条槭叶片横切×400;8.茶条槭叶片主脉横切×100。
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3　讨论与结论
植物与其生长的环境是一个整体 ,长期生长在特定
环境中的植物 ,会产生与环境相适应的结构 ,表现出一
定的结构特征[ 7] 。
3.1　叶表皮结构与环境的关系
气孔密度大 ,蒸腾作用强 ,可充分利用深层地下水
分 ,同时能避免高温热害和降低高温暴晒时叶片的温
度;水分不足时 ,气孔可自动关闭 ,便可调节植物失水与
吸水的平衡[ 8-10] 。柠筋槭角质层厚 ,气孔小且密度大 ,加
之气孔下陷 、表皮细胞凸起等抑制蒸腾的结构降低了蒸
腾作用 ,提高植物的抗旱能力;上下表皮密被微绒毛 ,形
成了厚厚的绒毛层 ,形成了保湿隔热层 ,减少了水分蒸
发和具有较强的滞尘作用 ,同时 ,下表皮主脉表皮毛粗
壮浓密 ,提高了植物的抗寒能力[ 8] 。茶条槭上表皮是复
表皮 ,下表皮内有排列紧密的 1 ～ 3层细胞 ,这些贮水组
织的存在 ,在干旱季节能缓冲植物与环境间水分供求的
矛盾[ 7 , 11] 。
3.2　叶肉结构与环境的关系
叶片厚度大 ,栅栏组织发达 ,细胞排列紧密 ,海绵组
织胞间隙大 ,保证了气体交换渠道的畅通 ,大大提高了
光合效率 ,保证了充足的营养物质的供应 ,为植物生长
提供了保障[ 10] 。柠筋槭 、茶条槭栅栏组织较厚 、栅海比
大 ,栅栏组织中叶绿素含量高 ,光合作用强。假色槭叶肉
细胞大 ,色木槭栅栏组织和海绵组织厚度大 ,有利于水
分的贮存 ,提高了植物的抗旱和抗寒能力。
3.3　叶脉结构与环境的关系
叶脉机械组织发达 ,主脉木质部与韧皮部比例大 ,
可降低叶片萎蔫时造成的水分损失和组织损伤 ,同时叶
片重叠时也阻挡了光线对下层叶片的直接照射 ,从而降
低了蒸腾作用 ,提高了抗旱能力[ 7-12] ;发达的机械组织同
时也防止了冬季积雪对叶片造成的伤害(冬季柠筋槭和
假色槭会有部分叶片留在树枝上而不脱落)。4种叶片
机械组织均较发达 ,尤以色木槭叶片主脉和细脉最为
发达。
4种槭属植物均具有抗旱 、抗寒 、抗机械损伤的结构
特征 ,能够较好地适应东北地区的生态环境条件。尤以
柠筋槭、茶条槭抗旱 、抗寒能力最强。4种植物叶表皮细
胞和主脉靠近韧皮部的薄壁组织细胞中均含有较多的
簇状 、块状结晶体 ,这可能与植物的抗旱、抗寒的生态适
应性有一定的关系。
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Anatomical Studies on the Leaves of Four Species of Acer.L.
LI Ping , ZHANG You-min
(College of Horticulture , Jilin Agricultural University ,Changchun , Jilin 130118)
Abstract:Based on paraffin sectioning and scanning electron microscope techniques , the leaves of four species of Acer L.
were studied.The results showed that the leaves of the four species were all typical back-abdomen type leaves;The
stomata of four leaves exists only in lower epidermis , the stomatic of A.mono Maxim.was anomocytic type and that of A.
tri f lorum Kom.and A.pseudosieboldianum(Pax)Kom.and A.ginnala Maxim.were disparity type;The upper epidermis
of A.ginnala Maxim.was composed of 2 layers of cells;The epidermis cells and parenchyma cells of main vein phloem of
four leaves all contain crystals.
Key words:Acer.L.;leaf;anatomical structure
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