全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
中国水蕨属孢子形态及其系统学意义的研究
李新国　戴锡玲　王全喜
(上海师范大学 , 上海　200234)
摘　要　利用扫描电镜和透射电镜技术对我国产水蕨属 2种的孢子形态进行了观察 ,对 2种的形
态结构进行了描述。本属孢子是同型孢子蕨类植物中最大的孢子 ,三裂缝 ,肋状纹饰 ,由外壁形成
纹饰的轮廓;具较薄的周壁 ,在高倍放大的情况下呈颗粒或杆状 。我们从孢子形态角度 ,支持水蕨
作为一个独立的科 ,它与海金沙科的非洲蕨属(Mohria)的亲缘关系较近 ,是介于海金沙科和裸子
蕨科之间蕨群 。
关键词　水蕨属孢子形态 中国
SPORE MORPHOLOGY OF CERATOPTERIS BRONGN.
AND TAXONOMIC STATUE
LI Xin-Guo　DAI Xi-Ling　WANG Quan-Xi
(Shanghai Normal University , Shanghai 200234)
Abstract　Spo re morphology of 2 species of genus Ceratopteris f rom China w as examined by SEM
and TEM.Each spore w as described detailed.The taxonomic status of Ceratopteris was discussed.
The spore mo rphology of the genus is unifo rm , t rilete , cosate , radiosymmetric.Exospore sw ells to
form contour of the spore o rnamentation.Perispo re thin , consist of rodlets or g rana in high magnifi-
cation.At the point of spore morphology , it is right that Ceratopteris has been placed monotypic fam-
ily Parkeriaceae.It is the close relat ion w ith Mohria.Its status maybe is between Lygodiaceae and
Hemionitidaceae.
Key words　Ceratopteris;Spore morphology ;China
　　水蕨属(Ceratopteris Brongn.)为一年生多汁淡
水生草本蕨类 ,漂浮或生于淤泥中 ,是水蕨科唯一的
一个属 ,约有 6 ～ 7个相近的种 ,广布于热带及亚热
带地区 ,我国有 2种 ,分布在长江以南[ 1] 。水蕨是倍
受蕨类学家关注的植物 ,有关它的分类地位 、生活
史 、细胞学等方面的报道已有多篇文章[ 2] 。孢子形
态方面的工作主要有:张玉龙等(1976)描述了我国
产水蕨(C.thalictroides)的孢子形态[ 3] , Nayar
(1968)将采自印度和尼日利亚的水蕨属 3个种与
Anemia 做了比较[ 2] ;Tyon(1991)在电镜下观察了
本属 4种 ,但没有中国的材料[ 4] 。尽管有诸多关于
水蕨的工作 ,但对水蕨的分类地位和系统演化位置
仍有不同的看法 。本文利用扫描电镜和透射电镜对
我国产水蕨属 2种进行了观察 ,对水蕨属孢子形态
和孢壁结构进行了观察 ,并从孢子形态的角度对水
蕨的分类地位和系统演化位置做了探讨 。
1　材料和方法
实验用孢子取自腊叶标本 ,凭证标本存放于中
国科学院北京植物研究所植物标本馆(PE)和贵州
科学院生物研究所蕨类植物标本室(HGAS),材料
来源及有关资料详见表 1。扫描电镜材料的制备是
将干燥的孢子直接撒在双面胶带上 ,喷金后在 HI-
TACHI-520扫描电镜下观察照相 。透射电镜材料
的制备和切片按常规方法进行 ,在 HITACHI-600
透射电镜下观察照相 。
上海市教委科学发展基金资助项目(2000D11)
　第一作者简介:李新国(1959-),男 ,硕士 ,讲师 ,主要从事《植物学》的教学和科研工作
　收稿日期:2001-2-19
　　表 1 实验用孢子材料一览表
　　Table 1 The materials of spore in this experiment
孢子编号
Spore Number
种　名
Species
采集地
Locality
采集人
Co llector
采集号
No.
采集时间
Date
标本存放地
Herbarium
951470
水蕨
Ceratopteris thalictroides(L)Brongn
云南
Yunnan
朱维明
W.M.Zhu 15425 1982.11.26 HGAS
951471
粗梗水蕨
C.pteridoides(Hook)Hieron.
江苏
Jiangsu
Y.Y.Sing 10293 1932.11.06 PE
2　结果
2.1　水蕨属的孢子形态特征
孢子为四面体形 ,辐射对称。极面观为三角形
圆形或近圆形;赤道面观超半圆形 。孢子体积很大 ,
极轴长 80 ～ 130μm;赤道轴长 95 ～ 150μm 。具三裂
缝 ,裂缝长度约为半径的三分之二 。周壁很薄 ,覆盖
在外壁上 ,在高倍放大时表面呈颗粒状或小杆状 。
外壁厚 ,向外形成肋状脊而成孢子的表面纹饰 ,肋条
从三个角处发出 ,近平行 。
2.2　种的孢子形态描述
2.2.1　水蕨 Ceratopteris thalictroides (L)Brongn
图版 I:1 ～ 3 , 7 ～ 8
孢子极面观为三角圆形 ,赤道面观为扇形或超
半圆形 。孢子大 , 极轴长 100 ～ 130μm;赤道轴长
107 ～ 150μm 。三裂缝 , 长度为半径的 1/2 ～ 2/3。
周壁很薄 ,覆盖在外壁上 ,高倍放大时表面呈小杆
状。外壁厚 ,形成孢子纹饰的轮廓 ,肋条状纹饰 ,肋
条的排列有一定方向 ,在远极面肋条与孢子轮廓的
三边平行 ,每边有 5 ～ 8条 ,在近极面每边 3 ～ 4条 ,
形状弯曲 。
2.2.2　粗梗水蕨 Ceratopteris pteridoides(Hook)
Hieron.图版 I:4-6
孢子极面观近圆形 ,赤道面观近圆形 。孢子较
大 ,极轴长 80 ～ 85μm;赤道轴长 95 ～ 104μm 。三裂
缝 ,长度为半径的 1/2或稍长 。周壁很薄 ,覆盖在外
壁上 ,高倍放大时表面呈颗粒状。外壁厚 ,形成孢子
纹饰的轮廓 ,肋条状纹饰 ,肋条的排列有一定方向 ,
在远极面肋条与孢子轮廓的三边近平行 ,每边有 5
～ 7条 ,在近极面每边 3 ～ 4条 ,形状弯曲。
3　讨论
水蕨孢子是同型孢子中最大的孢子 ,它的外壁
厚 ,形成孢子纹饰的轮廓 ,呈肋条状纹饰 。早期的光
镜工作认为 ,本属的孢子是不具周壁的[ 2-3] , 即使
在扫描电镜下 ,也无法判断它是否具有周壁 ,但通过
透射电镜切片 ,可以清楚地观察到周壁的存在(图 7
～ 8)。周壁很薄 ,覆盖在外壁的表面 ,在高倍放大的
情况下 ,呈小杆状或颗粒状。我国产本属 2种 ,水蕨
(C.thalictroides)的孢子较大 ,周壁在放大情况下
呈小杆状;粗梗水蕨(C.pteridoides)的孢子偏小 ,
周壁放大呈颗粒状。
水蕨作为一个单独的科已被大多数学者所接
受 ,它与裸子蕨科(Hemionitidaceae)有密切关系 ,有
人把它放在该科[ 1] 。 Tryon &Lugarden (1991)把
它放在广义的凤尾蕨科(Pteridaceae)中 ,认为将其
作为一个亚科(Ceratopteridoideae)与 Platy zoma-
toideae和 Adiantoideae 平行为好[ 4] 。从孢子的形态
特征上看 ,虽然裸子蕨科中粉叶蕨属(Pityrogram-
ma)的纹饰轮廓也是由外壁形成[ 4] ,但两者的纹饰
类型却相差很远;与凤尾蕨科其他属的纹饰类型也
无相同之处 。在孢子形态上最接近的是海金沙科
(广义)中的非洲蕨属(Mohria)(见 Tryon &Lugar-
den , 1991 , p.114 ～ 115 , fig .30.1 ～ 30.8),但它们
在孢子体其他特征上差别有较大。因此 ,从孢子形
态上看 ,支持水蕨作为一个独立的科 ,也许与非洲蕨
属有一定的亲缘关系 。
参　考　文　献
1.吴兆洪 ,秦仁昌.中国蕨类植物科属志.北京:科学出版
社 , 1991
2.Nayar B K.A compara tive study of the spore morphology of
Ceratopteris , Anemia and Mohria , and its bearing on the re-
lationship of the Parkeriaceae.J.Indian Bot.Soc.47:246-
256.1968
3.中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组.中国
蕨类植物孢子形态.北京:科学出版社 , 1976
4.T ryon A F , Lugardon B.Spores of the Pteridophy ta.New
York etc:Spriger-Verlag , 1991
图　版　说　明
Explannation of plates
Plate I 1 ～ 3 , 7 ～ 8.Ceratopteris thalictroides(L)Brongn;4
～ 6.Ceratopteris pteridoides (Hook)Hieron.(1 , 2 , 4 , 5.×
800;3 , 6.×8 , 000;7.×10 , 000;8.×3 , 000)1 ～ 6 , 扫描
电镜照片 microg raphs by SEM;7～ 8 , 透射电镜照片 micro-
g raphs by TEM
2012 期　　　　　　　　　　　　　　李新国等:中国水蕨属孢子形态及其系统学意义的研究