全 文 ：第 21 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　7 月
Vol.21　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2001
核桃楸雌雄异熟性的初步研究
王秀华
(东北林业大学森林资源与环境学院 , 哈尔滨　150040)
摘　要　对核桃楸开花特性进行了观察 ,结果表明:核桃楸多数植株为雌雄异熟 ,有的植株上雌花
先开(雌先型),有的植株上雄花先开(雄先型)。每一植株上雌雄异熟的次序是相当稳定的。并且
多数能为雌先型植株提供授粉机会的雄先型群体 ,其雌花期与雌先型群体的雄花期也能较好的吻
合。但是少数花期不同的同一类型(即:雌先型与雌先型或雄先型与雄先型)植株之间也有授粉机
会。在坐果率 、产量 、核果的整齐度 、放叶早晚 、落叶期 、形态差异的调查分析中未发现异熟性与这
些性状上有必然的联系。
关键词　核桃楸;雌雄异熟;雌先型;雄先型
STUDY ON THE DICHOGAMY OF JUGLANS MANDSHURICA MAXIM.
WANG Xiu-hua
(School of Forestry Resources and Environment , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　By observation of the flowering feature of Juglans mandshurica , the dichogamy of i t w as
revealed.The results show ed that:(a)The dichogamy of Juglans mandshurica was steady .(b)If
the staminate f low ering of protandrous meet w ith the pistillate flowering of pro togynous , the pistillate
flow ering of pro tandrous could also meet w ith the staminate flow ering of protogynous.But some
staminate flow ering of protandrous meet w ith the pistillate f low ering of protandrous and staminate
flow ering of pro togynous meet w ith the pistillate f lowering of protogynous in different plant.(c)The
dichogamy was not significantly related to the yield , the deg ree of uniformi ty of nut , the percentage of
fertile f rui t , morphology .
Key words　Juglans mandshurica;dichogamy;protogynous;protandrous
1.引言
雌雄异熟特性为多种植物所共有 ,它是植物在
系统发育中对异花传粉的适应性状 。由于雌雄异熟
性直接影响开花 、授粉等有性生殖过程 ,因此 ,对这
一问题的研究引起了国内外学者的广泛重视 。在核
桃科植物中对于核桃(Juglans regia L.)、山核桃
(Carya cathayensis Sargent)等的雌雄异熟 、花芽分
化等生物学特性报道较多[ 1～ 8] ,但对核桃楸的报道
主要集中于它的分布 、立地造林 、抚育更新和材质材
性等方面[ 9 ～ 10] ,而对它的生殖生物学特性报道甚
少[ 11] 。核桃楸为我国东北地区重要的珍贵用材树
种 ,由于长期的过度采伐 ,致使其天然林资源已近濒
危。因此加强核桃楸人工林培育对保护和扩大核桃
楸资源具有重要意义。在生产中多采用种子育苗 ,
因此对其生殖生物学特性有必要进行系统的研究 。
本文观察了核桃揪不同年份的花期表现 ,旨在摸清
核桃楸雌雄异熟的规律 ,为其栽培及遗传育种提供
科学依据 。
作者简介:王秀华(1960-),女 ,硕士 ,副教授 ,从事植物学。
收稿日期:2000-12-09
2.材料与研究方法
本实验于 1993 ～ 1995年在东北林业大学校园
及林场进行 ,试验树为 30 年生核桃楸实生树 ,生长
结果良好 。从花蕾期开始 ,对供试的 58棵植株进行
观察 , 3/4 ～ 20/4(日/月),因为生长较慢 ,每隔 4 天
观察一次 ,21/4 ～ 10/6(日/月),每天观察一次 ,并记
载萌芽期 、雌花期 、雄花期 、果熟期及落叶期等 ,同时
对雄先型及雌先型植株的小孢子发育进程进行了压
片观察。
3.结果与分析
3.1核桃楸雌雄异熟性在花期上的表现
据观察 ,核桃楸多数植株为雌雄异熟 ,有的植株
上雄花先开(雄先型),有的植株上雌花先开(雌先
型)。雌雄异熟性在花期上的表现为:同一植株上的
雌花和雄花的开放日期一般相隔 2 ～ 9天 ,但两种类
型相隔的天数不同:雌先型树的花期相隔日数较多 ,
通常为 2 ～ 9天;雄先型树的相隔 4 ～ 7 天。雌先型
植株的单株雄花花期普遍比雄先型的单株雄花花期
长 ,通常雌先型的为 3 ～ 7天;雄先型的为 3 ～ 4天 。
具体情况见表 1。
3.2　雌雄异熟性在不同年份的表现
从对东北林业大学校园及林场连续 3年的花期
观察结果看 ,供试的 58个植株在观察的 3年中花期
相差不大(2 ～ 4天),特别是小孢子母细胞减数分裂
时期在观察的 3年中只差 1 ～ 2天 。而且雌雄异熟
顺序无一发生变化 。其中雌先型 30个 ,雄先型 26
个 ,相遇型 2个 。
　　表 1 核桃楸花期与雌雄花期间隔天数
Table 1　 Blooming period and interval of blooming period
Between pistillate and staminate of two type of Juglans Mandshurica
项目
Parameter
类　型 Flow ering sequence
雌先型(天 ,日/月)
Pro tog ynous(No.o f day s , day/month) 雄先型(天 , 日/月)Pro tandrous(No.of day s , day/month)
雌花
Pistillate
雄　花
Staminate
雌　花
Pistillate
雄花
Staminate
单朵花期
Bloming period of one
flower
3～ 7 1(2) 3 ～ 9 1(2)
单株花期
Blooming period of
one plant
6～ 8 3 ～ 7 7 ～ 13 3～ 4
群体花期
Blooming period of all
plants
10(21/ 5～ 31/ 5) 11(25/5 ～ 5/ 6) 14((21)24/ 5 ～ 7/6) 5(19/ 5～ 24/5)
单株雌雄花期相隔天数
Interval of Blooming
period betw een pistil-
late and staminate on
one plant
2 ～ 9 1 ～ 7
　　注:此表为 1994 年于校园的观测记录
The investigation was carried out in 1994 in campus
3.3　雌雄异熟在物侯期上的表现
从对 58株树 3年的物侯期调查 ,发现多数植株
表现较强的雌雄异熟性(96.6%)。就单株花期看 ,
雌先型植株的雌花期比雄花期早 6 ～ 10 天 ,雄先型
的雌花期比雄花期晚 5 ～ 7天 。就群体花期来看 ,雌
先型比雄先型的雌花期早 4 ～ 5天 ,雄花期晚 5 ～ 6
天。观察中发现 ,就每两株树看 ,能够为雌先型提供
授粉机会的雄先型植株 ,其雌花期不一定与该雌先
型植株的雄花期吻合 。但就群体花期看 ,雄先型大
量散粉时正是雌先型群体柱头展开等待授粉的时
刻 ,两个群体在两次花期上能协调配合。也就是说
多数植株是雌雄两种类型之间授粉 ,但也有少数花
期不同的同一类型(即:雌先型与雌先型或雄先型与
雄先型)植株之间也有授粉的机会 。
据观察两种类型在萌芽期及落叶期没有明显差
别。这与 Lin等[ 7 ,12] ,对核桃属其它种类的观察结
果不同。
3.4　坚果大小 、整齐度及产量与雌雄异熟的关系
对校园内供试的 28个两种不同类型的植株核
果的果壳大小及形状进行了测定得出以下结论:在
3893 期　　　　　　　　　　　　　　王秀华等:核桃楸雌雄异熟性的初步研究
不同植株上果壳大小及形状有很大差异 ,但就同一
植株上 ,果壳的大小 、形状相差无几 ,两种类型核果
都是整齐的;最大的核果(果壳长 6.3cm ,径 3.7cm)
和最小的核果(果壳长 3.4 cm , 径 2.5 cm)都出现
在雌先型内 ,所以核果及其果壳的整齐度 、大小与雌
雄花期的先后顺序没有必然的联系 。
3.5　两种类型在雄花序发育进程上的差别及与形
态的关系 。
对一个雄先型植株定株观察了它的雄花序发育
进程 ,具体情况如表 2 。
于 1993年对一个雌先型的植株的雄花序的发
育进程也进行了对比观察 , 结果是:该植株于 15/5
～ 16/5(月/日)减数分裂;18/5 四分体;28/5 成熟
二核花粉粒.并于 1994 、1995年又对以上两个植株
雄花序的发育进程及小孢子发育进行了观察 , 与
1993年的结果相差 2 ～ 3天 ,特别是减数分裂时期
只差 1 ～ 2天。
　　表 2 雄先型植株雄花序及顶芽生长物侯表
Table 2 Phenological period of staminate inflorescence and terminal bud of protandrous
日/月 day/ month
项目 parameter
雄花序长/ mm
leng th of staminate
inflorescence
顶芽长度/ mm
length of terminal bud
小孢子发育时期 De-
velopment o f mi-
crospo re
雄花 序 外 部 形 态
morphology of stami-
nate inflorescence
8/ 4 (3.0 ～ 6.5)4.8 (7.0 ～ 10.0)8.5
12/ 4 (3.0 ～ 6.5)4.8 (6.5 ～ 10.0)8.3
15/ 4 (3.0 ～ 7.0)5.0 (7.0 ～ 10.5)8.8
19/ 4 (3.5 ～ 8.5)6.0 (6.5 ～ 12.5)9.5
21/ 4 (3.5 ～ 9.0)6.3 (6.5～ 13.5)10.0
22/ 4 (3.0 ～ 9.5)6.3 (7.0～ 14.0)11.0
23/ 4 (3.5～ 10.0)6.8 (7.0～ 15.0)11.0
26/ 4 (3.5～ 11.0)7.5 (7.5～ 15.5)11.5
28/ 4 (4.0～ 11.0)8.0 (8.0～ 16.0)12.0
29/ 4 (3.5～ 11.5)8.5 (7.5～ 18.0)12.5
30/ 4 (4.5～ 11.5)8.5 (8.0～ 18.0)13.0
1/ 5 (5.0～ 12.0)8.5 (8.0～ 17.0)12.5
2/ 5 (5.0～ 12.0)8.5 (8.0～ 18.0)13.0
3/ 5 (6.0～ 15.0)10.5 (10.0 ～ 20.0)15.0
5/ 5 (6.0～ 22.0)14.0
8/ 5 (8.0～ 28.0)18.0
10/ 5 (12.0～ 41.0)26.5
11/ 5 (17.0～ 52.0)34.5
12/ 5 (18.0～ 59.0)38.5
13/ 5 (20.0～ 89.0)54.5
15/ 5 (30.0～ 95.0)62.5
17/ 5 (40.0～ 140.0)90.0
18/ 5 (60.0 ～ 165.0)112.5
萌动期
小孢子母细胞
时期
生
长
初
期
减数分裂期
四分体时期
单核小孢子早期
单核靠边期
二核小孢子时
期
成熟二细胞花
粉散粉
生
长
高
峰
期
花序表面被满灰色
鳞片 ,花序直立
体积膨大 , 颜色 变
浅 , 呈浅灰绿色 , 变
柔软呈仍直立
生长速度很快 , 花序
渐变绿色至黄绿色 ,
柔软下垂
　　注:此表为作者及韩立新同学 1993 年同一植株雄花序及顶芽的观测记录
390 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
The investigation was carried out in 1993 on one plant.
　　本试验对两种类型植株外部形态(毛状体的有
无 、类型 、颜色 ,叶形 ,雄花序的长度 、形态 ,子房的形
态等性状)进行了观察 ,结果表明:不同植株间在形
态上差别较大 ,具体表现在:红色或白色腺状毛的有
无 ,如具红色腺状毛 ,则子房及嫩叶呈现绿紫色 ,无
红色腺状毛则子房及幼叶呈绿色 ,无毛状体的子房
其成熟的果实也光滑;绝大多数植株的柱头颜色为
紫红色 ,个别为绿色;雄花序绿色深浅程序及成熟花
序的长度等在不同植株间也有差别 。但尚未发现以
上各性状与雌先型与雄先型之间有任何必然的联
系。
3.6　两种类型在核桃楸种群中所占的比例
校园及林场的 58个植株中 ,51.7%的植株是雌
先型 , 44.8%是雄先型 , 3.5%是相遇型。雌先型稍
占多数 。但在国外的资料曾提到在自然界中 ,雄先
熟型稍占多数[ 13] ,而本实验结果并未与以上结论一
致 ,但雌先型与雄先型的比例非常接近这一点与核
桃科其它种类的研究结果相同 。
4.小结
4.1　从开花顺序看 ,既使在不同的年份 ,核桃楸的
雌雄异熟顺序也是相当稳定的。从群体花期上看 ,
两种类型的花期基本上是相互吻合的 ,多数为不同
类型植株之间授粉 ,但也有同一类型内因花期早晚
不同而能在不同植株间授粉的情况 。
4.2　核果及其果壳的大小等形态在不同植株上有
很大差别但在同一植株上是整齐的;核果果壳的大
小等形态及整齐度与两种类型无必然的联系 。
4.3　尽管在不同植株之间外部形态有很大差异 ,但
尚未发现它们与雌雄异熟的两种类型之间有必然的
联系 。
参考文献:
1.张毅萍 ,吴帼英.核桃雌雄异熟性的初步研究.林业科学 ,
1965 , 11(1):57 ～ 61
2.谷澍芳 .山核桃雌花芽的分化与雌花发育的观察 .浙江林
学院学报 , 1984 , 1(1):15 ～ 20
3.Polito , V.S.and Li , N , Y., Pistillate flower differentiation in
English walnut (Juglans regia L..):a developmental basis
fo r heterodiochogamy.Scientia Hortic , 1985 , 26:333～ 338
4.Tomoson , T.E.and Romberg , L.D.,Heterodichogamy inher-
itance in Pecan.Hort Science.1985 , 20(3):561
5.王白坡 , 钱银才.长山核桃花芽分化和花发育的初步观
察.浙江林学院学报 , 1986 , 3(1):7 ～ 12
6.钱银才 , 王白坡.大核桃花芽分化的研究 .浙江林学院
学报 , 1989 , 6(3):223～ 227
7.张志华 ,高仪等.核桃雌雄异熟性研究.园艺学报 , 1993 , 20
(2):133 ～ 138
8.张志华 ,王文江等.核桃雌雄异熟性的花芽分化进程.园艺
学报 , 1995 , 22(4):391 ～ 393
9.周晓峰.关于三大硬阔的适生立地条件问题.东北林业
大学学报 , 1980 , 8(4):213～ 221
10.赵光仪.黄菠萝 、胡桃楸 、水曲柳分布北限论析.东北
林业大学学报 , 1991 , 19(增刊):1 ～ 7
11.穆英林 ,郗荣庭 ,吕增仁.核桃属部分种的小孢子发生及
核型研究 .武汉植物学研究 , 1990 , 8(4):301～ 310
12.Lin , J., Shabany , B., and Ramos , D., Pistillate flower de-
velopment and fruit g rowth in some English walnut culti-
vars.J.Am.Soc.Hor tic.Sci., 1977 , 102:702 ～ 705
13.СавздаргС .P .КультураорехоплодньΙx Сельхозгиз,
1957
3913 期　　　　　　　　　　　　　　王秀华等:核桃楸雌雄异熟性的初步研究