全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 19 卷　第 1 期 1999 年　1 月
Vol.19　No.1 Jan., 　1999
红豆杉科次生韧皮部的比较解剖
韩丽娟1　胡玉熹2　林金星2
(1.长春师范学院 ,长春　130032)　(2.中科院植物研究所 ,北京　100093)
摘　要　在光学显微镜及扫描电镜下 ,比较观察了红豆杉科 Taxaceae 5属即红豆杉
属 Taxus 、白豆杉属 Pseudotaxus 、穗花杉属 Amentotaxus 、榧树属 Torreya和澳洲红
豆杉属 Austrotaxus 8种植物茎次生韧皮部的结构 。其主要结果为:红豆杉科植物
茎次生韧皮部由轴向系统和径向系统两部分构成 。轴向系统由筛胞 、韧皮薄壁组织
细胞 、蛋白细胞及韧皮纤维组成;径向系统由韧皮射线构成 。但是 ,在横切面上 ,各
个组成分子的层次有所差异;韧皮纤维的形状 、大小 、数量 、结晶的有无以及结晶的
形状等都有所不同。这些可作为本科分属的鉴定特征 ,也为科内分族提供了佐证。
需要强调指出的是 ,除澳洲红豆杉属外 ,其余 4属的韧皮纤维外壁均具草酸钙结晶 ,
而且结晶的形状 、大小和频率均有所不同。根据这些特点可以把红豆杉科分为四个
族 ,从原始到进化的顺序是:第一个族红豆杉族(包括白豆杉属和红豆杉属);第二个
族是澳洲红豆杉族(澳洲红豆杉属);第三个族是穗花杉族(穗花属);第四个族是榧
树族(榧树属)。
关键词　红豆杉科;次生韧皮部;比较解剖;系统演化
COMPARATIVE ANATOMYOF THE
SECONDARY PHLOEM OF TAXACEAE
Han Li-juan1　Hu Yu-xi2　Lin Jin-xing
(1.Changchun Teachers College , Changchun 130032)
(2.Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　The family Taxaceae contains five genus , Taxus , Pseudotaxus , Amento-
taxus , Torreya , Austrotaxus , except fo r Austrotaxus mast ly endemic to China.The
prensent paper deals w ith the comparative anatomy of secondary phloem of stems in 8
species of five genus and light microscope and scanning electron microscope.The main
国家自然科学基金资助项目(No.39470054)。
　收稿日期:1997-3-10
results are as follow s:The secondary phloem of Taxaceae is composed of axial and radi-
al systems.In the axial system the phloem consists of sieve cells , phloem parenchyma
cells , albuminous cells and phloem fibers.In the radial sy stemi t consists of phloem
rays.In cross section the lay er of consists elements are different.The forms , size ,
quantity , have or not of crystal and the forms of crystal of phloem fibers are different.
This can be served as the characters for identification of genus and also provding the e-
videuce for the tribes in the family.Based on the fact that crystals are absenton the
outer surface of phloem fibers in Austrotaxus and present on the fibers of o ther four
genera.The fo rms , size and frequency of crystals on the wall surfaces of the phloem
fibers in four genera of Taxaceae are dif ferent.It can be divided into four t ribes:Tax-
eae(including Taxus and Pseudotaxus), Austrotaxeae (Austrotaxus),Amentotaxeae
(Amentotaxs)and Torreyeae(Torreya).
Key words　Taxaceae;Secondary Phloem;Comparative anatomy;Phylogeny
1.前　言
对红豆杉科 Taxaceae 中的一些植物曾有人作过不同方面的研究。如:桂耀林等
(1974)〔1〕;胡玉熹(1983 、1985)〔2 , 3〕;陈祖铿等(1978 、1979 、1984a.b 、1985a.b)〔4 ～ 9〕;王伏雄
(1979)〔10〕;陈可咏(1996)〔11〕;Den Outer(1967)〔12〕;Hu et al(1992)〔13〕;Lin et al(1994)〔14〕
等。他们从叶子的表皮特征 、胚胎发育 、雌雄配子体 、受精作用 、韧皮纤维和细胞学等方面作
了属间系统演化及分类学方面的研究。但对红豆杉科次生韧皮部解剖学方面的系统研究还
未见报道 。本文通过红豆杉科 5属 8种植物茎次生韧皮部的解剖结构研究 ,试图为红豆杉
科各属的分类提供解剖学方面的依据。对红豆杉科分族 ,提出解剖学方面的辅助特征。
2.材料与方法
本文供试材料详见表 1 。
表 1 供试种类及采集地点
Table 1 Species studied and their localities
种名 Species 采集地点 Localities 标本号 Vouchers＊
东北红豆杉 Taxus cuspid ata 吉林 Jilin G-0238
云南红豆杉 Taxus yannanensis 云南 Yunnan G-0239
南方红豆杉 Taxus mairei 安徽 Anhui G-0200
白豆杉 Pseudotaxus chienii 浙江 Zhejiang G-0236
穗花杉 Amentotaxus argotaenia 四川 Sichuan G-0140
香榧 Tor reya grandis 安徽 Anhui G-0201
云南榧树 Tor reya yannanensis 云南 Yunnan G-0234
澳洲红豆杉 Austrota xus spicata comp ton 澳大利亚 Aodaliaya ＊＊
＊固定标本藏于中科院植物研究所生殖室;＊＊澳洲红豆杉 Austrotaxus spicata com pton由 Dr.R.S.Miller 提供。
811 期　　　　　　　　　　　　韩丽娟等:红豆杉科次生韧皮部的比较解剖
上述材料经 FAA溶液固定 ,用 1000 ～ 4000分子量的碳蜡(聚乙二醇)渗透包埋(田中克
己 ,1961)〔15〕 。在滑走切片机上切片 ,切片厚度为 18 ～ 25μm 。用做半薄切片的材料 ,经戊二
醛固定 ,GMA包埋 ,切片厚度为 1.5 ～ 2.0μm(徐是雄 , 1981)〔16〕。切片经俾斯麦棕—碘绿 、
间苯二酚蓝 、苏木精 —番红以及番红 —固绿染色。次生韧皮部各组成分子的离析 ,用 10%
硝酸～ 10%铬酸离析法(黄承芬 ,1990)〔17〕 。供扫描电镜观察用的样品制备:切片经各级酒
精脱水 ,临界点干燥 ,真空喷镀金膜 ,最后放入扫描电镜样品室 ,观察并照像 。
3.观察结果
本科植物茎次生韧皮部由轴向系统和径向系统两部分构成 。轴向系统由筛胞 、韧皮薄
壁组织细胞 、蛋白细胞及韧皮纤维组成。径向系统由韧皮射线构成。在具功能韧皮部的横
切面上 ,筛胞与韧皮薄壁组织细胞 ,各自呈单层细胞的切向带排列;少数蛋白细胞间插在韧
皮薄壁组织中。韧皮纤维多数由 1层 、有的为 2 ～ 3层细胞组成切向带 ,并与筛胞 、韧皮薄壁
组织细胞有规律地相间相列。除澳洲红豆杉属外 ,其余四属韧皮纤维的外壁均具结晶 ,其结
晶的形状各属不同。在不具功能的韧皮部中 ,筛胞与蛋白细胞常被挤压 ,而韧皮薄壁组织细
胞明显增大 。以上这些特征与前人(Den Outer et al , 1974 、胡等 , 1983 、1985 、Wang et al ,
1995)的研究基本相同〔12 , 2 , 3 , 18〕 ,但各属之间茎次生韧皮部的解剖特征的不同尚未见报道。
根据我们的研究 ,这些不同正是各属之间的系统演化关系之所在 ,本观察结果的描述也主要
侧重各属之间的不同 。
3.1　红豆杉科各属茎次生韧皮部的结构特征
3.1.1　榧树属 Torreya　茎次生韧皮部的轴向系统由筛胞 、韧皮薄壁组织细胞 、韧皮纤维
和石细胞组成(图 3 ～ 4)。径向系统由韧皮射线组成 。从横切面上看 ,各组成分子的排列图
式为:筛胞 —含晶韧皮纤维 —韧皮薄壁组织细胞—筛胞。其中香榧(Torreya grandis)径向
行列为 3 ～ 9层 ,排成不连续的切向带;云南榧树(Torreya yannanensis)2 ～ 7层 。筛胞为切
向伸长的长方形或椭园形 ,切向直径为 23μm ,径向直径为 12μm 。径向与纺锤形细胞近似 ,
长 650 ～ 1700μm ,平均(1236±26.3)μm ;韧皮薄壁组织细胞 4 ～ 13 个组成一束 ,多数为 8
个 ,不含或少含淀粉颗粒;韧皮纤维两端渐尖 ,少数末端分叉 ,其长度变化在 450 ～ 3800μm
之间 ,横切面上呈径向伸长的长方形 。径向直径为 34 ～ 92μm ,切向直径为 17 ～ 51μm 。纤
维壁上的结晶为菱形 。石细胞由韧皮薄壁组织发育而来 ,细胞有分枝的也有等径的 ,单个或
成群地分布在韧皮薄壁组织之间。在横切面上 ,呈圆形或不规则形 ,次生壁有明显的同心圆
加厚 ,以此可以与含晶韧皮纤维明显区别。没有发现蛋白细胞 。韧皮射线同型 ,单列 ,含淀
粉粒 。韧皮射线通常 2 ～ 7个细胞高 ,多为 4个细胞。每平方毫米 39 ～ 48条。
3.1.2　白豆杉属 Pseudotaxus　白豆杉的次生韧皮部属于日本花柏型 ,筛胞 1 ～ 5个与韧皮
薄壁组织细胞交替排列(图 1)。横切面上呈长方形或圆形 ,径向直径 7.3 ～ 14μm ,切向直径
为 21.9 ～ 29.2μm ,纵向长 1200 ～ 2300μm ,平均(1690±12.9)μm 。径向壁上有草酸钙结晶 ,
在远离形成带时 ,筛胞经常被挤毁 ,这是因为韧皮射线和韧皮薄壁细胞扩大的缘故。韧皮薄
壁组织细胞与筛胞有规律地交替排列。横切面上细胞呈圆形至椭圆形 ,切向直径为 14.6 ～
36.5μm 。径向面薄壁细胞长 73.0 ～ 220.0μm 。纵向由 3 ～ 10个细胞组成 。蛋白细胞分布
于轴向韧皮薄壁组织中 ,在远离形成层层时 ,与筛胞一样同时被挤毁 。韧皮纤维横切面上是
间断的染色带 ,也有单独的。横切面上呈长方型或方型 ,径向直径为 14.6 ～ 29.2μm ,切向
82 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
直径为 14.6 ～ 21.9μm ,纵向长为 900 ～ 2300μm ,平均(1510±12.09)μm 。结晶为正方型和
六角型 。韧皮射线同型 ,单列 ,偶见双列 。1 ～ 6细胞高 ,大多数 2 ～ 4细胞高 。径切面直径
为 14.6 ～ 29.2μm ,宽 10.2 ～ 20.4μm 。频率为每平方毫米 44 ～ 50条 。
3.1.3　穗花杉属 Amentotaxus筛胞 1 ～ 9个与韧皮薄壁组织细胞交替排列 ,横切面近形成
层的筛胞为长方型或方型 ,径向直径为 6.8 ～ 20.4μm ,切向直径为 10.2 ～ 37.4μm ,纵向长
为 1800 ～ 2200μm 。径向壁上有筛域 ,卵形至卵圆形。韧皮薄壁组织与筛胞交替排列 ,横切
面圆形至卵圆形 ,切向直径与筛胞近似 。长 180 ～ 290μm 。壁上有单纹孔 ,端壁上有节状加
厚。在远离形成层带处薄壁组织细胞切向直径增大 10 倍 ,壁厚 ,含淀粉颗粒。蛋白细胞与
筛胞和韧皮薄壁细胞均有纹孔相连 。韧皮纤维 3 ～ 5个成群或单个分布于韧皮部中 ,在横切
面上 ,细胞近圆形 ,直径为 180 ～ 220μm ,平均 201.5μm ,次生壁木质化 ,呈层状加厚 ,具纹孔
道 ,细胞腔大或小 ,含棕色树脂类物质 ,单个呈“雪茄”烟形 ,长 1100 ～ 2500(1890)μm ,长宽
比为 94 ,纤维壁表面的结晶为正方形和长方形 。穗花杉属除具含晶韧皮纤维外 ,还有石细
胞。其初生壁不含结晶 ,细胞形状多不规则 ,具短的突起或分枝 。石细胞常与含晶韧皮纤维
结合在一起多分布于无功能的韧皮部中 。韧皮射线同型 ,单列 ,常为 1 ～ 3细胞高(43.8 ～
87.6μm),个别的可达 7细胞高(182.5μm)。径切面韧皮射线薄壁细胞呈长方形 ,水平长
48.6 ～ 70.2μm ,高 19.8 ～ 234μm 。平均每平方毫米 53 ～ 63条。
3.1.4　红豆杉属 Taxus　筛胞与含晶韧皮纤维和韧皮薄壁细胞交替排列 ,排列的层次在
15层左右(图 2 、图 5)。筛胞长梭形 ,横切面长方形 ,径向直径为 8 ～ 15μm ,切向直径为 10 ～
15μm ,长为 1250μm 。径向面有筛域 ,筛域圆形至椭圆形。韧皮薄壁细胞梭形 , 3 ～ 8个形成
纵列 ,横切面椭圆形到圆形 ,径向直径为 30 ～ 40μm ,纹孔在径向壁和横向壁上 ,端壁有节状
加厚 。韧皮纤维横切面骨形 ,径向直径 21 ～ 36μm ,切向直径 15 ～ 40μm ,长 1250 ～ 3000μm 。
细胞外壁有草酸钙结晶 ,结晶随韧皮纤维的成熟而由小到大 ,数量也由少到多 ,结晶的形状
为方型和六角形 ,3 ～ 4个细胞一组 ,几乎成连续的切向带 ,径向壁有纹孔。韧皮射线最初是
斜的 ,后来是径向的 ,单列 ,1 ～ 16细胞高 。径向直径为 35 ～ 50μm ,切向直径为 15 ～ 30μm ,
长为 15 ～ 35μm 。平均每平方毫米 33 ～ 40条。
3.1.5　澳洲红豆杉属 Austrotaxus　筛胞与韧皮薄壁细胞在切向面上相间排列 ,长梭形 ,横
切面上长方形(图 6)。径向直径为 8 ～ 15μm ,切向直径为 10 ～ 25μm ,长为 160 ～ 2400μm ,平
均 1600±13.6μm 。韧皮薄壁组织细胞呈梭形 ,横切面长方形 ,径向直径为 10 ～ 20μm ,切向
直径为 20 ～ 25μm 。纹孔在径向壁和横向壁上 ,端壁有节状加厚。没有发现蛋白细胞。韧
皮纤维横切面圆形至椭圆形 ,长 1000 ～ 2600μm 。细胞壁无草酸钙结晶。星散分布于薄壁
组织中。每组 2 ～ 4个细胞 ,径向壁有纹孔。澳洲红豆杉属除具韧皮纤维外 ,还有石细胞 ,其
石细胞形状为两端钝圆的长梭形或不规则形 ,横切面圆形至方形 ,次生壁有明显的同心圆加
厚 ,单个或 2 ～ 3 个分布于无功能的韧皮部中 。韧皮射线几乎是径向的 ,同型 ,单列 , 1 ～ 10
个细胞高。径向直径为 10 ～ 50μm ,切向直径为 13 ～ 30μm ,长 15 ～ 35μm 。平均每平方毫米
28 ～ 41条。
3.2　红豆杉科各属间茎的次生韧皮部结构的比较
通过对本科 8种植物茎次生韧皮部解剖结构的比较观察表明 ,红豆杉科各个属茎次生
韧皮部的组成分子 、排列方式基本相同。即均由轴向系统和径向系统两部分组成 。轴向系
统由筛胞 、韧皮薄壁组织细胞 、蛋白细胞及韧皮纤维组成;径向系统由韧皮射线组成。但在
831 期　　　　　　　　　　　　韩丽娟等:红豆杉科次生韧皮部的比较解剖
横切面上 ,各属组成分子的排列层次 、韧皮纤维的形状 、数量 、有无结晶以及结晶的形状等特
征上均有所不同 ,见表 2。
表 2 红豆杉科各属茎次生韧皮部主要结构特征比较
Table 2　Comparison of the main properties of the secondary phloem of the stem of
genuses in the Taxaceae
筛胞
Sieve cell
韧皮纤维
Phloem fiber
韧皮薄壁
Phloem
parenchyma clee
韧皮射线
Phloem ray
切 向带
(细 胞
宽)The
tangentis
layers(Width
of the
cells)
长度
Length
(mm)
切向 带(细 胞
宽)The
tangen-
tial
layers
( Width
of the
cells)
结 晶 形
状＊
Forms of
erystals
长度
Length
(mm)
束(细胞
数 )
Bindle
( The
number
of
cells)
长度
Length
(μm)
高度(细
胞 数 )
Height
(The
numbes
of cells)
条 数
The
number
of twig
(mm)
类细胞切向带交替排列
式＊The formula of alterna-
tive arrangement of tangential
layers of various cells
红豆杉属
Taxus 1-3
1.25
1.05-1.92 1 ～ 2
Sq
He
2.1
1.25-3 6-16
130
(56-210) 1-16 33-40
1-3S+1p(1-2)+1S+1
-2F(3-5)
白豆杉属
Pseudo
ta xus
1-5 1.69(1.2-2.3) 1
Sq
He
1.5
(0.9-2.3) 3-10
156
(73-220) 1-6 44-50
1-5S +1P(1-4)+1S+
1F(2-3)
穗花杉属
Austro
ta xus
1-9 2.0(1.8-2.2) 1-3
Sq
El
1.89
(1.1-2.5) 3-11
210
(180-290) 1-7 53-63
1-9S +1P(1-3)+1S+
1F
榧树属
Torreya
3-9 1.236(0.65-1.7) 1 Rh
1.47
(0.45 -3.8) 4-13
160
(60-270) 2-7 39-48
3-9S +1P(1-2)+1S+
1F(3-5)
澳 洲 红豆
杉属
Austrotaxus
1-3 1.4(0.9-2.1) 1-2 无
1.6
(0.8-2.6) 5-20
175
(82-290) 1-10 28-41
1-3S +1P(2-5)+1S+
1F(1-2)
＊Sq(Square)正方形;El(Elongate)长方形;He(Hexagonal)六角形;Rh(Rhomboidal)菱形;＊＊ S , 筛胞;P ,韧皮薄壁组织细胞或蛋白细胞;F.韧皮纤维;各类细
胞前面的数字表示切向带的细胞宽。
4.讨　论
从表 2可以看出 ,在红豆杉科各属中 ,根据茎次生韧皮部横切面上韧皮纤维 、筛胞 、韧皮
薄壁组织细胞和蛋白细胞排列成不同宽度的不规则切向带 、韧皮纤维的形状 、数量 、结晶的
有无 、结晶的形状等特征把五属区分开 。从红豆杉属和白豆杉属韧皮纤维上的结晶形状来
看 ,两属比较一致 ,都具有正方形和六角形结晶;在筛胞的切向带细胞宽方面 ,红豆杉属和白
豆杉属以及澳洲红豆杉属比较接近;韧皮纤维的长度说明穗花属要比榧树属更原始;属间韧
皮纤维长度的变化规律与许多裸子植物和被子植物是相同的(Bailey , 1920;Bosshard ,
1951;Spurr , 1954)〔19～ 21〕。
关于红豆杉科各属之间的系统演化和族的划分问题 ,国内外学者提出许多不同的看法 ,
致使众说纷纭:《中国植物志》第七卷(1978)将红豆杉科中族的划分和属的排列顺序列为:族
1.红豆杉族(1.红豆杉属 、2.白豆杉属);族 2.穗花杉族(3.穗花杉属);族 3.榧树族(4.
榧树族)〔22〕;陈祖铿等(1978)在讨论白豆杉的胚胎发育及系统位置时指出〔4〕 ,从胚胎发育的
观点出发 ,根据白豆杉属 、红豆杉属 、澳洲红豆杉属和穗花杉属为简单的多胚 ,而榧树属则具
84 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
裂生多胚 ,基于简单多胚有向裂生多胚演化的趋势这一观点考虑 ,最初认为红豆杉科各属的
排列顺序是:红豆杉属 、白豆杉属 、澳洲红豆杉属 、穗花杉属和榧树属 ,即红豆杉属和白豆杉
属是最原始的类群 ,榧树属比较进化;这一结论基本与郑万钧等(1978)大体相同〔22〕。可是 ,
后来陈祖铿等(1984a 、b),在研究了穗花杉的胚胎发育及其系统位置后 ,鉴于穗花杉属植物
具有由复合小孢子叶球组成的穗状花序这一特点〔6 , 7〕 ,又根据Wilde(1975)关于裸子植物雄
球花的演化是从复杂向简单方向进化的观点〔23〕 ,又因为穗花属有性周期比较长 ,而红豆杉
属和白豆杉属的有性周期比较短等特点 ,将红豆杉科的演化顺序 ,由原始到进化 ,又重新排
列为穗花杉属 、澳洲红豆杉属 、红豆杉属 、白豆杉属和榧树属 ,即穗花杉属最原始 ,榧树属最
进化;与他们的意见相一致的还有 Florin(1948)根据雌球花 ,尤其是假种皮的特点 ,认为红
豆杉属 、澳洲红豆杉属和白豆杉属是比较原始的阶段〔24〕;又根据雄球花的特征 ,认为澳洲红
豆杉和红豆杉属比榧树属更原始;然而 ,和这种意见相反的有:叶能干等(1996)根据幼苗的
形态特征和子叶的结构 ,指出:在红豆杉科中 ,榧树属是最原始的 ,其原因在于它的幼苗是留
土萌发 、子叶肥厚 、维管束在叶子的上部或顶部为一单束两条 、下部和并成双束一条。其次
是穗花杉属幼苗为出土萌发 、子叶鞘肉质 、维管束双束一条 。最进化的是红豆杉属和白豆杉
属 ,可能还有澳洲红豆杉属 ,它们的幼苗为出土萌发 、子叶薄 、维管束一条。因此 ,认为红豆
杉科族的划分和各族属从原始到进化的排列顺序是:族 1.榧树族 (1.榧树属);族 2.穗花
杉族(2.穗花杉属);族 3.红豆杉族(3.澳洲红豆杉属 、4.红豆杉属 、5.白豆杉属)〔25〕;
Takhtajan(1953)认为早期松柏类植物的小孢子叶应是叶状 ,因此 ,红豆杉属的小孢子叶是
衍生的 ,这说明红豆杉属不是最原始的〔26〕;Wilde(1975)详细地研究了红豆杉科植物的雄球
花 ,认为白豆杉属和红豆杉属的简单的雄球花不是原始的性状〔27〕 ,而是复杂结构退化和融
合的结果是前进系列的顶峰〔2 ,3〕;汤仲埙(1986)认为香榧的有性生殖周期长是最原始的性
状;另外有一些学者根据自己的研究结果 , 主张建立不同的科 、族:Kudo & Yamamoto
(1931)依据穗花杉属雌 、雄生殖器官的形态特征 ,将穗花属从三尖杉科中分离出来 ,并提出
升为一个独立的新科 ,即穗花杉科〔28〕 。Chuang 和胡等(1983)也认为穗花杉属与红豆杉属 、
榧树属及三尖杉属差别较大 ,故支持 Kudo等人的意见 ,建立穗花杉科〔29 , 2〕;席以珍(1986a)
根据花粉的形态特征 ,在研究了中国红豆杉科花粉形态后指出 ,在扫描电镜和透射电镜下观
察 ,红豆杉属和榧树属两个属的花粉外壁较薄 ,内层均具 4 ～ 5个小叶片层 、外层为一层球状
的瘤分子 ,这表明两属的关系比较密切 ,因此 ,主张把红豆杉属和榧树属合并为红豆杉
族〔30〕;同年他还根据穗花杉的花粉粒上有残存的气囊 、花粉表面的瘤由聚成堆的颗粒组成 、
花粉的外壁内层层数多 ,大约 7 ～ 9个片层等方面特征与红豆杉科其它属之间存在本质的差
别 ,所以同意 Kudo et al(1931)的建立穗花杉科的主张(席以珍 ,1986b)〔31〕;胡玉熹(1983)根
据穗花属和榧树属的一些解剖学特征 ,如副卫细胞数目都多达 10个 、极向副卫细胞 2 ～ 4
个 、叶肉具一大的树脂道 、并包在薄壁组织细胞鞘中 、叶内中富含石细胞 。在次生韧皮部的
横切面上 ,含晶韧皮纤维呈不连续的切向带分布 、木薄壁组织细胞丰富 、其端壁具节状加厚
等方面完全相同 ,因此 ,把穗花杉属和榧树属合归为榧树族〔2〕 ,这一观点与 Keng(1969)的意
见相同〔32〕;张君增等(1996)根据白豆杉的化学成分 ,认为白豆杉属植物中未发现在红豆杉
属植物中广泛分布的紫杉烷和双黄酮类物质 ,又结合国外学者在植物的花粉形态 、种子蛋白
和针叶过氧化酶谱以及一些特征成分 ,如双黄酮化合物在各属代表种中的分布等方面的研
究结果和观点 ,对白豆杉属的系统位置进行了初步探讨 ,指出白豆杉属应从红豆杉族中分
851 期　　　　　　　　　　　　韩丽娟等:红豆杉科次生韧皮部的比较解剖
出 ,单独成立白豆杉族(Pseudotaxeae)〔33〕。
从红豆杉科植物茎次生韧皮部的解剖结构来看 ,红豆杉科各属间的演化关系又有一个
新的模式 ,这就是从红豆杉科茎次生韧皮部的含晶韧皮纤维入手来讨论红豆杉科各属之间
的演化关系以及族的划分 。Chang(1954)报道了在光镜下的红豆杉属和榧树属韧皮纤维壁
上的结晶〔34〕 ,Den Outer(1974)进一步详细描述了穗花杉属的韧皮纤维上的结晶 ,这进一步
证实了胡等(1985)在榧树属香榧中也发现了的含晶韧皮纤维〔33〕 ,虽然含晶韧皮纤维已经由
Lotova(1979)报道〔36〕 ,但红豆杉科韧皮纤维壁上的结晶作为分类学上的特征是 Lin et al
(1994)报道的〔14〕 。
根据澳洲红豆杉属韧皮纤维表面缺少结晶而其它四属的韧皮纤维表面都有结晶存在的
事实 ,又根据澳洲红豆杉属与三尖杉属在韧皮纤维外壁没有结晶是一致的特征 ,我们支持胡
等(1985)不同意 Takhtajan(1956)提出的澳洲红豆杉科从红豆杉科分出成立自己的科———
澳洲红豆杉科的理论〔3 ,37〕 ,澳洲红豆杉属的许多特征和其它属一样 ,建议它在红豆杉科下
升为一个族还是可以的 ,正象 Janchen(1950)提出的那样 ,应属于红豆杉科的红豆杉族。其
它四属结晶的基本区别证明了 Chang(1959)提出的红豆杉科次生韧皮部含晶韧皮纤维可以
作为分类学上依据的看法〔34〕 ,我们认为四个属能够以结晶的形状 、大小 、频率分成三个族 ,
第一个族包括白豆杉属和红豆杉属 ,其结晶是正方形和六角形的;第二个族是穗花杉属 ,穗
花杉属可通过正方形和长方形的结晶区分开 。第三个族是榧树属 ,榧树属的结晶是六棱形。
关于红豆杉科各属的系统演化 ,根据解剖学方面的研究 ,我们同意Wang 等(1995)的观
点〔18〕 ,即红豆杉科中族的划分和系统排列 ,从原始到进化的顺序是:1.红豆杉族(红豆杉属
和白豆杉属)、2.澳洲红豆杉族(澳洲红豆杉属)、3.穗花杉族(穗花杉属)和 4.榧树族(榧
树属)。
参　　考　　文　　献
1.桂耀林 ,胡玉熹.红豆杉属叶子的表皮特征与分类的关系.植物分类学报 , 1974 , 12(3):329～ 334
2.胡玉熹.中国特有裸子植物的解剖 I.穗花杉(Amentota xusargotaenia(Hance)Pilger),植物学集刊 , 1983 , 1:127～ 134
3.胡玉熹 ,管领强.香榧茎的次生韧皮部结构及其含晶韧皮纤维的发育.植物学报 , 1985 , 27163:569～ 575
4.陈祖铿 ,王伏雄.白豆杉的胚胎发育及其系统位置的商榷.植物分类学报 , 1978 , 16(2):1～ 10
5.陈祖铿 ,王伏雄.白豆杉的配子体发育和受精作用.植物学报 , 1979 , 21(1):19～ 29
6.陈祖铿 ,王伏雄.从胚胎发育看穗花杉属的系统位置.植物分类学报 , 1984a , 22(4):269～ 276
7.陈祖铿 ,王伏雄.穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态.植物学报 , 1984b , 26(4):359～ 364
8.陈祖铿 ,王伏雄.穗花杉的胚珠结构与雌 、雄配子体的发育.植物学报 , 1985a , 27(1):19～ 25
9.陈祖铿 ,王伏雄.穗花杉传粉受精作用的研究.植物学报 , 1985b , 27(3):239～ 245
10.王伏雄 ,陈祖铿 ,胡玉熹.从胚胎发育和解剖结构讨论红豆杉科的系统位置.植物分类学报 , 1979 , 17(3):1～ 7
11.陈可咏.东北红豆杉的核型分析.植物学通报, 1996 , 13(专辑):46～ 47
12.Den Outer R W , Histological investigations of the secondary phloem of Gymnosperms.Medelingen Landbouw hogeschool ,
Wageningen.1967
13.Hu Yu-shi , Wang Hai-yang , Wang Fu-hxiung , Leaf anatomy of Austrotaxus in relation to i ts system atic posit ion.
Cathaya , 1992 , 4:69～ 77
14.Lin Jin-xing , Hu Yu-shi , Wang Fu-hsiung , Dist ribution , size and f rom of crystals in the secondary Phloem of gym-
nosperms w ith special references to their taxonomic value.Cathaya , 1994 , 6:163～ 173
15.田中克己.显微镜标本的制作法.科学出版社 , 1961
16.徐是雄.植物材料的薄切片超薄切片技术.北京大学出版社 , 1981
86 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
17.黄承芬.生物显微制片技术.北京科学技术出版社 , 1990
18.Wang Hai-yang , Hu Yu-shi , Anatomy of gymnosperms endemis to China Ⅲ Pseudota xus chienii Cheng.Cathaya ,
1995 , 7:147～ 163
19.Bailey I W , The cambium and it s derivative t issue II S ize variat ions of cambial initials in gymnosperms and anglosperms.
Amer J Bot , 1920 , 7:355～ 367
20.Bosshard H H , 1951.Varibilitat der Elemente des Eschenbolzes in Funki tion von der Kambium tatigkeit S chw eiz.Z
Forstw , 1951 , 102:648～ 665
21.Spurr S H , M J Hyvarinen , Wood fiber length as related to posi tion in t ree and grow th.Bot Rev , 1954 , 20(9):561～ 573
22.郑万均 ,付立国.中国植物志(第七卷),科学出版社 , 1978
23.Wilde M H , A new interpretation of micrisporangiate cones in Cephalotaxaceae and Taxaceae.Phytomorphology , 1975 , 25
(4):434～ 450
24.Florin R , On the merphology and relat ionships of the Taxaceae.Bot Gaz , 1948 , 110:31～ 39
25.叶能干 ,廖海民 ,李淑久.从幼苗形态学特征讨论红豆杉科各属间的系统演化.植物分类学报 , 1996 , 34(2):142～ 151
26.Takhtajan A L , Phylogenetic principles of the system of higher plants.Bot Rev , 1953 , 19:1～ 45
27.汤仲埙 ,陈祖铿 ,王伏雄.香榧有性生殖周期的研究.植物分类学报 , 1986 , 24(6):447～ 453
28.Kudo Y &Y amamoto , Amentotaxaceae.J Soe Trop Ag ric(Taihoku)1931 , 3(2):110～ 111
29.Chuang , Tsan-Lang & Wilma , W.L.Hu , S tudy of Amen totaxus argotaen ia(Hance)Pilger.Bot.Bull.Acad.Sin
(Taiw an), 1963 , 4(1):10～ 14
30.席以珍.中国红豆杉科花粉形态研究.植物分类学报 , 1986a , 24(4):247～ 252
31.席以珍.穗花珍属花粉外壁的超微结构及其分类意义.植物分类学报 , 1986b , 24(5):439～ 442
32.Keng H , Aspects of morphology of Amentotaxus f or mosana w ith a note on the taxonomic posit ion of the genus.J Arnold
Arbor , 1696 , 50(3):432～ 448
33.张君增 ,方起程 ,梁晓天等.从化学成分探讨白豆杉属的系统位置.植物分类学报 , 1996 , 34(3):282～ 287
34.Chang Y P , Bark st ructure of North Am erican Conifers.U S Department of Agriculture , 1954 , No:1095
35.Den Outer R W , Toss E, The secondary phloem of Amentotaxus.Jour Arnold Arbor , 1974 , 55(1):119～ 122
36.Lotova L I One the bark st ructu re of the Taxaceae , Cephalotaxaceae and Podocarpaceae.Vestn Most Univ ser 16:3～ 13
(In russian w ith English summary)1979
38.Janchen E , Des Syestem der coniferen.Sitzungsber.Oesterreich.Akad W iss math-Nat KI Abt I 1950 , 1949 , (3):155
～ 262
37.Takhtajan A L , Telomophyta I Psilophytales-C oniferales.Editio Aademiae S cient iarum USSR , 1956
图　　版　　说　　明
图版Ⅰ 　红豆杉科部分植物次生韧皮部的结构特征　1.白豆杉次生韧皮部横切面的一部分 , ×240;2.云南红豆杉次生
韧皮部横切面的一部分 , ×240;3.香榧次生韧皮部横切面的一部分 ,示半薄切片 , ×380;4.香榧次生韧皮部弦切面的一
部分 ,示半薄切片 , ×380;5.南方红豆杉次生韧皮部横切面的一部分 , ×240;6.澳洲红豆杉次生韧皮部横切面的一部
分 , ×260.
PC:韧皮薄壁组织细胞 , PF:韧皮纤维 , SC;筛胞 , R:韧皮射线。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ 　S tructural characters of secondary phloem in a port ion of taxaceae 1.2.3.5.6.A port ion of cross section of sec-
ondary phloem (1.Pseudota xus chienii , ×240;2.Taxus yannanensis , ×240;3.Torrery grandis , ×380;5.Taxus
mairei , ×240;6.A ustrotaxus spicata com pton , ×260.)4.A portion of tangential section of seondary phloem of Tor rery
grandis , ×380.
PC:Phloem parenchyma cell:RF;Phloem fiber;R:Rhloem ray;SC:Sieve cell.
871 期　　　　　　　　　　　　韩丽娟等:红豆杉科次生韧皮部的比较解剖
韩丽娟等:红豆杉科次生韧皮部的比较解剖 图版Ⅰ
Han Li-juan et al.:Comparative Anatomy of the Secondary Phloem of Taxaceae PlateⅠ
See explanation at the end of text