全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
杏花蜜腺的发育解剖学研究
王　虹　吴　晶　邓彦斌
(新疆大学生命科学与技术学院 ,乌鲁木齐　830046)
摘　要　杏(Armeniaca vulgaris Lam.)花蜜腺杯状 ,位于凹形的花托内壁上 ,属花托蜜腺 ,由分泌
表皮和产蜜组织组成 。其分泌表皮具特化的角质层 ,气孔器下陷并失去关闭功能。液泡呈有规律
的变化 ,淀粉粒的动态也较明显。分泌表皮中的淀粉粒逐渐减少 ,在杏花的初放期已基本上完全
消失 ,而产蜜组织中的淀粉粒积累却在杏花的初放期达到高潮。分泌表皮和产蜜组织中的蛋白质
含量都较丰富 ,且在整个发育过程中基本保持恒定 ,泌蜜方式为表皮角质层和气孔。
关键词　杏;花蜜腺;发育解剖学
THE DEVELOPMENTAL AND ANATOMICAL STUDIES
ON THE FLORAL NECTARY IN ARMENIACA VULGARIS LAM
WANG Hong　WU Jing　DENG Yan-bin
(Life Science and Technology College , XinJiang University , Urumqi 830046)
Abstract　The nectary of Armeniaca vulgaris Lam is composed of an epidermis and nectariferous tis-
sues w hich situated in hollow receptacle belonging receptacle nectary .The specif ic cuticle and sunken
stomatal apparatus are present.in epidermis layer and these stomata remain open at all times.The vac-
uole occurcd regular change and the trends of starch is of ten conspicuous.The starch g rains in epider-
mis g radually decrease and disappear at the end of preanthesis of Armeniaca vulgaris ,but meanwhile
in nectariferous t issues , they are accumulated and reach the highest amount.The content of protein in
both epidermis and nectariferous tissues are plenty and stable during the w hole developmental stage.
The nectar is ex creted from the cuticle and stoma.
Key words　Armeniaca vulgaris Lam;f lo ral nectary;development and anatomy
　　杏(Armeniaca vulgris Lam)为蔷薇科落叶乔
木 ,一般高 5 ～ 10m ,单叶互生 ,叶片卵圆形 ,先端具
短尖 ,基部圆形或近心形 ,叶缘具锯齿 ,花白色或粉
红色 ,有香味 ,雄蕊多数 ,子房一室 ,花柱稍长或几
与雄蕊等长 ,下部具柔毛 ,果球形 ,黄色 。是我国特
别是新疆重要的经济果树之一 ,同时因其花期早
(在 3 ～ 4月间),泌蜜量大 ,蜜质优良而成为我区主
要的早春蜜源植物之一[ 1] ,据前苏联学者研究 ,每
朵杏花一次泌蜜量约为 0.05 ～ 1.4mg ,且杏花的
蜜 、粉均多 ,这对蜂群在春季繁殖极为有利 。因此 ,
对杏花蜜腺的形态 、结构进行发育解剖学研究 ,可
为进一步开发利用此果树蜜源植物资源提供科学
新疆维吾尔自治区教育基金
第一作者简介:王虹(1962-),女 ,高级实验师 ,主要从事植物结构学及花蜜腺发生发育的解剖学研究。
收稿日期:2002-01-09
的理论依据。
1　材料及方法
试验材料采自新疆大学校园内 ,于 1997 年 3
月至 4月在其花期按花朵的发育过程进行连续采
样 ,各时期的花朵都取 10枚以上 ,压制干标本 3份
(凭证标本:XinJiang ,Wang Hong.97006),用 FAA
(50%酒精)固定 ,经酒精系列脱水 ,二甲苯透明 ,石
蜡包埋 ,切片(厚 6 ～ 8μm)。用铁钒-苏木精-固
绿染色观察细胞的一般组织学特征 , PAS 反应观
察多糖动态[ 2] ,苯胺兰染色观察蛋白质变化 ,以上
切片用 OLYMPOUS 显微镜观察并摄影 。另外 ,
取杏盛花期的花朵 ,在Hitachts-S700扫描电镜下
对花蜜腺的外部形态的表皮特征进行观察并摄影 。
2　观察结果
2.1　杏花蜜腺的形态结构
花蜜腺贴生于凹形花托内壁呈杯状 ,(图版Ⅰ :
3 ,4)新鲜时呈橙色。在扫描电镜下观察到:成熟的
蜜腺表面有大量的蜜汁泌出 ,(图版 Ⅰ:1),蜜腺表
面凹凸不平 ,气孔器下陷 ,分布稠密 ,周围细胞的角
质层表面呈特殊纹理(图版 Ⅰ :2)。观察成熟的杏
花蜜腺纵切片:其蜜腺隆起于花托内表面 ,由分泌
表皮和产蜜组织组成 ,分泌表皮具角质层 ,细胞液
泡化明显 ,气孔下陷 ,有孔下室 ,产蜜组织由 6 ～ 8
层细胞组成 ,细胞核大 ,原生质稠密 。蜜腺组织中
无维管束(图版 Ⅰ:13 ～ 15)。
2.2　蜜腺的发育过程及组织化学变化
2.2.1　孕蕾期(图版 Ⅰ:3 ～ 7)
花托表面满光滑 ,某些区域表面的几层细胞与
周围细胞不同 ,处于反分化状态 ,表现为细胞核大 ,
原生质较浓 ,细胞形状不规则 ,排列紧密 ,仍进行着
细胞分裂 。孕蕾后期 ,最外一层细胞开始分化出分
泌表皮 ,其上有明显增大的气孔母细胞 ,其细胞核
大 ,原生质浓厚。此时 ,分泌表皮下方的细胞层数
增多 ,薄壁组织中发现有大型异细胞 ,蜜腺及其周
围组织中未有淀粉粒形成 ,蛋白质在细胞中增多。
2.2.2　露冠期(图版 Ⅰ:8 ～ 10)
分泌表皮出现角质层 ,细胞增大 ,液泡变大 ,气
孔母细胞开始分裂 ,产密组织液泡化 ,原生质变稀 ,
细胞核大而明显 ,蜜腺组织分化完成 ,薄壁细胞中
异细胞数量增多 ,此时 ,分泌表皮和产蜜组织的细
胞中蛋白质丰富 ,薄壁组织开始积累淀粉粒 ,但蜜
腺组织中尚未出现淀粉粒 。
2.2.3 初放期(图版Ⅰ :12)
分泌表皮上的气孔母细胞纵裂为二 ,形成保卫
细胞 ,孔下室出现 ,异细胞含较多淀粉粒 ,产蜜组织
中细胞原生质变浓 ,此时 ,蛋白质在蜜腺组织中大
量积聚 ,薄壁组织淀粉粒继续增多 。
2.2.4 盛花期(图版Ⅰ :11 , 13 ～ 15)
蜜腺开始大量泌蜜 ,其表面呈不同程度的突
起 ,气孔器分化完成 ,孔下室扩大 ,气孔下陷 ,产蜜
组织中的原生质变得相当浓厚 ,液泡变小 ,薄壁组
织中异细胞内淀粉粒开始减少 ,而大量的淀粉粒在
产蜜组织中出现 ,表皮细胞中也含淀粉粒 ,气孔器
处有 PAS反应阳性物质泌出。
2.2.5　败花期(图版Ⅰ :16 ～ 18)
分泌表皮细胞液泡化增强 ,以后细胞完全被大
液泡占据。产蜜组织细胞核变小 ,原生质变得稀
薄 ,细胞也重新液泡化 ,此时 ,淀粉粒逐渐消失 ,气
孔处有少许 PAS 反应阳性物质泌出。
3　讨论
3.1　杏花蜜腺的形态 、位置 、类型及发生发育规律
Fahn将花内蜜腺按其形态和着生位置分为 9
类:花被蜜腺 、雄蕊蜜腺 、花托蜜腺 、围绕子房基部
的花盘蜜腺 、子房蜜腺 、花柱蜜腺 、柱头蜜腺及一朵
花上具几种类型的蜜腺和下位子房上的盘状蜜
腺[ 3] 。杏花蜜腺贴生于花托内表面呈杯状 ,按照
Fahn的蜜腺分类法 ,属花托蜜腺[ 3 ,4] 。杏花的蜜腺
原基是在花的苞片 、雄蕊和雌蕊已基本分化完成的
时期出现的 ,来源于花托内表面及其下的 1 ～ 2 层
细胞 。Annigeri(1983)指出蜜腺是一种外部分泌结
构 ,它是植物器官表面的一些细胞转化而成的一种
特殊腺体[ 5] 。Zimmerman(1932)从植物解剖学的
角度将蜜腺分为结构蜜腺和非结构蜜腺 ,前者既具
有分泌表皮又有产密组织 ,后者仅有一层分泌表
皮 ,没有分化出特殊的产蜜组织[ 6] 。杏的花蜜腺
分泌表皮下产蜜组织特征很明显 ,与周围的组织在
形态和结构上也有很大区别 。因而也属于结构蜜
腺[ 6 , 7] 。
3.2　杏花蜜腺发育过程中显微结构和组织化学变
化及其泌蜜
在杏花内蜜腺的发育过程中 ,液泡的消长现象
较为明显 ,前人对这种变化也有过报道[ 3 ,8] ,认为
液泡从小到大的变化 ,是为了适应细胞随着内含物
的增加而液泡体积逐渐变小 ,到了泌蜜期间 ,蜜腺
代谢最旺盛 ,而液泡中的水分参与了蜜汁的浓缩与
4574 期　　　　　　　　　　　　　　　　王　虹等:杏花蜜腺的发育解剖学研究
多糖的降解 ,以及蜜汁转运的酶代谢过程 ,使液泡
达到最小 。而随着蜜汁的大量流出 ,细胞中内含物
逐渐变少 ,则液泡又逐渐变大 ,所以 ,液泡是参与了
多糖物质的降解 、蜜汁的转运等细胞中物质的重新
循环而发生着有规律的变化。
杏花蜜腺具有明显的气孔器 ,发育成熟时则失
去了关闭功能 ,并具有较大的孔下室 ,PAS 反应证
明在孔下室和气孔处具有阳性物质。蜜腺组织中
无维管束 ,但在花托维管束与蜜腺组织之间有许多
异细胞 ,他们在泌蜜前后 ,内含物有增减变化 ,说明
异细胞参与了分泌活动。因此 ,杏花蜜腺泌蜜的方
式可能为:原蜜汁由维管束提供 ,在异细胞中暂时
储存 ,开花前转入产蜜组织 ,加工后再至孔下室和
表皮细胞 ,由气孔和表皮角质层泌出。
其蜜腺的淀粉粒在泌蜜前后有消长变化 。蜜
腺发育早期 ,蜜腺及其周围组织中无淀粉粒出现 ,
在露冠期和初放期 ,蜜腺组织中仍未发现有淀粉粒
形成 ,但在其周围的薄壁组织中逐渐有了淀粉粒的
积累 ,到了盛花期 ,薄壁组织中的淀粉粒转运到了
产蜜组织和表皮细胞中 ,淀粉粒随着蜜汁的大量流
出而减少 ,最后消失殆尽。由此看来 ,在泌蜜开始
时 ,淀粉粒的积累达到了高峰 ,它在线粒体能量的
促进下 ,通过水解酶的作用 ,淀粉粒降解转化成可
溶性糖类 ,随着蜜汁泌出 。杏花蜜腺是典型的淀粉
蜜腺[ 8] 。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Mst:气孔母细胞.Id:异细胞.Ne:产蜜组织.SG:淀粉粒.
St:气孔器.E:分泌表皮.Cu:表皮细胞 N:蜜腺
图版Ⅰ :1 , 2:杏花花蜜腺表面扫描电镜照片.
1:杏花花冠筒纵剖面蜜腺位置.×14.2.
2:示花蜜腺气孔器分布及状态.×228.
3～ 8:杏花纵切面石蜡切片.示花蜜腺发育各阶段.
3 , 4:示杯状花托蜜腺.×200.×100.
5～ 7:孕蕾期.示薄壁细胞中的异细胞和蛋白质.×
400.×400.×400.8 ～ 10:露冠期.示异细胞增多 、蛋白
质含量和淀粉粒分布.×400.×400.×400.
12:初放期.示淀粉粒分布及孔下室.×400.
11 , 13 ～ 15:盛花期.示淀粉粒分布及蜜腺状态.×
500.×400.×400.×400.
16 ～ 18:败花期.示淀粉粒逐渐消失及细胞重新液泡
化.×400.×450.×400.
Explanation of plate
Mst:Stoma mother cell.I d:Idioblast.Ne:Nectarifer-
ous tissue.SG:starch grain.St:stoma E:Epidermis.Cu:
Cuticle.
PlateⅠ :1 , 2:The SEM photog raphs of flo ral nectary of Ar-
meniaca vulgaris.
1:Longitudinal section of flower , Showing the site of flo-
ral nectary.×14.2.
2:Showing the distribution and style of stoma.×2328.
3 ～ 8:The longitudinal section of flow er in paraffin wax ,
showing different stages of nectary development in A rmeniaca
vulgaris.
3 , 4:The showing cup -liked receptacle nectary.×
200.×100.
5 ～ 7:The first stage of preanthesis , showing idioblast
and protein in thin cell.×400.×400.×400.8 ～ 10:The
second stage of preanthesis , showing increase of idioblast , the
content of pro tein , the distribution o f starch grain.×400.×
400.×400.
12:Preanthesis , showing the distribution of starch g rain
and cell under stoma.X400.11 , 13 ～ 15:Anthesis , showing
the distribution of starch grain and condition of nectar secre-
tion.×500.×400.×400.×400.
16 ～ 18:Abscission stage , showing the disappearance of
starch g rains.step by step and new vacuo le coming into being
in cell again.×400.×450.×400.
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