全 文 ：第 22 卷 第 2 期 植 物 研 究 2002年 4 月
Vol.22 No.2 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 2002
白花罗勒(Ocimum basilium L.)盾状腺毛分泌过程的超微结构研究
郑宝江1 、2 于丽杰1 邢淑清2 王凤春1
(1.哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨 150080)
(2.哈尔滨学院生物系 ,哈尔滨 150086)
摘 要 白花罗勒成熟的盾状腺毛头部细胞中 ,质体含量丰富 ,体积较大 ,其中有大量的嗜锇物质
积累;在分泌过程中 ,分泌细胞出现质壁分离现象;嗜锇物质向外分泌的途径有两条:一条是以胞
吐的方式 ,另一条是以渗透的方式 。
关键词 白花罗勒;盾状腺毛;质体;超微结构
ULTRASTRUCTURE OF THE SECRETIONOF PELTATE
GLANDULAR HAIRS IN OCIMUM BASILICUM L.
ZHENG Bao-jiang 1、2 YU Li-jie1 XING Shu-qing2 WANG Feng-chun1
(1.Depar tment of Biolgy , Harbin No rmal University , Harbin 150080)
(2.Depar tment of Biology , Harbin College ,Harbin 150086)
Abstract It w as proved by elect ron microscopic observation that head cells of peltate glandular hai rs
contained a large number and volume of plastids.In w hich mass osmiophilic materials accumulated;
During secreto ry period , the cytoplasm w as detached from the cell w all;Osmiophilic materials secret-
ed in two ways:one is exocy tosis seretion , and another is ecrine secretion.
Key words Ocimum basi lium L.;peltate t richomes;plastid;ult rast ructure
白花罗勒为唇形科一年生草本植物 ,植物表面
具有腺毛 ,能分泌芳香油 ,具有较高的观赏价值和经
济价值 ,全国各地都有栽培 。国外学者曾对白花罗
勒腺毛的一般形态结构和香精油的成分作过报道 。
而对其分泌位点和分泌途径的研究未见报道 。本文
利用透射电镜对白花罗勒的成熟盾状腺毛的超微结
构和香精油的分泌过程进行了观察 。
1 材料和方法
1.1 材料:白花罗勒(Ocimum basi lium L.)采自
哈尔滨师范大学植物园 ,凭证标本存于哈尔滨师范
大学标本室。
1.2 方法:采集处于营养生长期植株的茎尖及幼
叶 ,所采材料均切成 1mm3左右小块 ,用磷酸缓冲液
(pH=7.2)配制的 3%戊二醛固定 ,并在室温下抽气
至材料下沉 ,然后在 4℃冰箱中继续固定 24小时 。
用前述磷酸缓冲液洗涤已固定的样品 4小时(每半
小时更换一次洗涤液)后 ,转入用磷酸缓冲液配制的
2%锇酸中 ,在室温下于黑暗处固定 2小时 ,之后用
磷酸缓冲液洗涤样品 3 小时 ,再置于 2%的锇酸中
进行二次固定 , 4 ℃下过夜 。用 0.1M 磷酸缓冲液
洗涤前述样品 4 ～ 5小时 ,梯度乙醇脱水 ,样品经 E-
pon 812环氧树脂渗透并包埋 ,在 LKB-NOVA 型
切片机上切片 ,醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色 , JEM -
1200EX透射电镜观察并照相。
第一作者简介:郑宝江(1970-),男 ,讲师 ,硕士研究生 ,主要从事发育植物学研究。
本文由黑龙江省科学技术计划项目青年基金资助(Q97-8)
收稿日期:2001-09-04
2 观察结果
白花罗勒的盾状腺毛与唇形科其它种类的盾状
腺毛类型不同 ,它的头部只有 4个分泌细胞组成 ,而
其它种类一般都在 8个以上。盾状腺毛是产生和分
泌香精油的主要腺毛 ,本文仅对此类腺毛(下文简称
腺毛)分泌过程超微结构的观察结果给予报道 。
当腺毛发育成熟后 ,在头部分泌细胞的外平周
壁和侧壁出现角质层下间隙 ,这标志着头部细胞分
泌活动的开始(图版 I , 1)。随着分泌活动的进行 ,
角质层下间隙的体积不断扩大;而分泌细胞的细胞
核体积相对减小 ,形状不规则(图版 I , 1)。最明显
的特征是在细胞核的周围出现大量的质体 ,其体积
较大 ,呈圆球形或椭圆球形 。这种质体是由不整齐
的管状分子组成 ,其内含有大量的 ,电子密度较高的
黑色嗜锇物质(图版 I ,3)。嗜锇物质形成后通常向
细胞质或液泡中转移(图版 II , 3)。液泡数量较多 ,
体积较小 ,分布在质体周围 。许多液泡内含大块的
嗜锇物质或细胞器残余物(图版 II ,1 , 2 ,3).同时 ,细
胞质内 也存在一些体积较小的嗜锇颗粒 ,它们的电
子密度与质体内的电子密度一致(图版 I ,4)。内质
网和高尔基体数量较少 ,且发育不完全;而线粒体则
较少见到。在分泌细胞的质膜处 ,团块状的嗜锇物
质以胞吐的方式排出原生质体外(图版 I ,5)。另外
还发现 ,在分泌细胞分泌过程中 ,出现了质壁分离现
象(图版 II ,4),其首先出现在角质层下间隙附近 ,然
后再逐渐扩大。这可能是由于质体合成嗜锇物质的
同时消耗了细胞质中的物质 ,从而造成原生质体体
积减少 。在细胞壁和细胞膜之间的间隙中 ,有大量
的嗜锇物质和一些细胞器残余物积累(图版 II , 4)。
分泌细胞的细胞壁电子密度较高 ,这可能是由于嗜
锇物质的分子以渗透的方式穿过细胞壁造成的。角
质层较厚 ,呈连续一层分布在分泌细胞的最外层 。
腺毛的柄细胞形状扁平 ,细胞质浓厚 ,其中也含有一
些具嗜锇物质的质体;基细胞部分液泡化(图版 I ,
1)。
3 讨论
白花罗勒的盾状腺毛分泌亲脂类物质 ,这已经
被Werker E.(1993)用细胞化学的方法所证实。但
是 ,有关亲脂类物质在分泌细胞内合成的位点始终
存在争论 。有些学者认为滑面内质网参与了亲质类
物质的合成 , Schnepf(1969)研究了牛蒡(Arctium
lupp)的腺毛 ,发现在分泌细胞内占优势的细胞器是
滑面内质网 , 而其它细胞器则很少。同样 , Vogel
(1971)对 Calcexlaria 花上的腺毛的研究也得到了
相似的结果;而大多数学者则支持质体是合成脂类
物质的场所 ,Heinrich(1966)研究了柑橘属和枳属分
泌细胞超微结构 ,提出嗜锇物质在质体内合成 ,至少
是积聚在质体内。Hammond(1978)在对大麻腺毛
的研究中认为质体与分泌物的合成有关 。我们对白
花罗勒盾状腺毛的电镜研究结果表明 ,在分泌阶段 ,
分泌细胞中占优势的细胞器是质体 ,并且质体内含
有大量的嗜锇物质 ,有的正向外分泌 ,在质体附近的
细胞质和液泡中 ,也存在一些嗜锇颗粒 ,由此我们认
为这些嗜锇物质很可能是由质体单独合成分泌的 ,
这与阎先喜和胡正海对薄荷腺毛的观察结果基本一
致。
根据嗜锇物质在分泌细胞中分布的情况 ,我们
认为分泌物质向细胞外分泌的路线可能有两条:质
体分泌的一部分体积较小的嗜锇颗粒进入细胞质后
不经液泡的加工 ,而直接通过细胞质的循环流动到
达质膜附近并与质膜结合 ,通过胞吐作用到达细胞
壁和细胞膜的间隙中 ,然后再以分子形式透过细胞
壁到达角质层下间隙;另一条途径是指质体分泌到
液泡中的嗜锇物质 ,这部分物质通常体积较大 ,经过
液泡加工 ,以分子形式通过扩散的方式到达质膜 ,然
后通过渗透作用穿过细胞膜和细胞壁到达角质层下
间隙 。最后通过角质层破裂方式排除体外。
分泌细胞中的质体利用细胞质中的物质合成大
量嗜锇物质 ,这样 ,就会造成细胞质体积逐渐减少 ,
分泌细胞出现质壁分离现象。随着分泌活动不断进
行 ,质壁间隙不断扩大 ,到分泌末期 ,随着角质层破
裂 ,分泌物质的排出 ,必然导致由分泌细胞组成的头
部塌陷而成碗形。
另外 ,柄细胞中也存在含有嗜锇物质的质体 ,我
们在研究唇形科其他植物的腺毛时也发现了这种现
象。关于柄细胞是否具有分泌功能还有待进一步研
究。
参 考 文 献
1.丁小于 , 施国新 ,等.荇菜腺毛的发育及其分泌过程的超
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2.施国新 ,许祥生 , 等.慈姑腋生小鳞片的发育极其超微结
构的研究.植物学报 , 1993;35(增刊):6～ 12
3.阎先喜 , 胡正海.薄荷盾状腺毛分泌过程的超微结构研
究.西北植物学报 , 1998;18(2):256～ 261
4.Ascensao L.et al.Glandular trichomes on vegetative and re-
productive organs of Leonitis leonurus(Lamiaceae).Annals
of bo tany , 1995;75:619 ～ 626
5.Bosabalidis A M.Glandular trichomes of Satureja thymbra
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7.Werker E , Ravid U , Putievsky E.Structure of g landular
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10.Werker E , et al.Glandular hairs and essential oil in devel-
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Bo tany , 1993 , 71:43～ 50
图 版 说 明
图中所用缩写符号及说明:I gc:腺毛原始细胞;ER :内质
网;G:高尔基体;M:线粒体;N:细胞核;Nm:核膜;P:质
体;V:液泡;Cu:角质层;OB:嗜锇物质;Hc:头细胞;Sc:柄
细胞;Fc:基细胞;MH:头部母细胞;ScS:角质层下间隙;St:
淀粉粒;Nu:核仁。
图版 I:1.成熟的盾状腺毛的纵切面 , ×3000;2.示质体向外
分泌嗜锇颗粒 , ×30000;3.图 1 的局部放大 , 实质体周围的
嗜锇物质 , ×13000;4.细胞质中的嗜锇颗粒 , ×15000;5.胞
吐作用 , ×60000。
图版 II:1.液泡中的嗜锇物质和细胞器残余物 , ×30000;2.
液泡中的嗜锇物质 , ×33000;3.液泡中的双层膜结构 , ×
7000;4.原生质体外的双层膜结构 , ×35000
Explanation of plates
Igc:I nitial glandular cell;ER:Enoplasmic reticulum;G:Golgi
body;M:Mitochondria;N:Nucleus ;P:Plastid;V:Vacuole;
Cu:Cuticle;OB:Osmiophilic material;Hc:Head cell;Sc:Stalk
cell;Fc:Foo t cell;MH:Mother head;Scs:the Subcuticular
space;St:Starch grain.
Plate I:1.longitudinal section of matur al peltate tuichome.×
3000;2.showing the Osmiophilic material secreting the from
plastid × 30000;3.The magnification of figure 1 partly.
show ing the osmiophilic material around plastid ×13000;4.
The osmiophilic ma terial in the cy toplasm of secretory cell ×
15000;5.showing the exocytosis of the secretory cell ×60000
and o ther material
Plate II:1.The Osmiohilic mass in the vaculoe ×30000;2.
The osmiophilic ma terial in the Vacuole ×33000;3.The dou-
ble membranous material in the Vacuole ×7000;4.The double
membranous material outsicle the pro toplast x35000.
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