全 文 ：第 22 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　1 月
Vol.22　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2002
兰花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.)两类腺毛
发育过程中超微结构的研究
郑宝江1　于丽杰2　邢　怡2　王凤春2
(1.哈尔滨学院生物系 ,哈尔滨 150086)
(2.哈尔滨师范大学生物系 ,哈尔滨 150080)
摘　要　电镜观察表明:兰花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.)的头状腺毛(capitate t richomes)和
盾状腺毛(peltate t richomes)在超微结构方面存在明显不同 ,盾状腺毛的分泌细胞中占优势的细胞
器是质体 ,而头状腺毛中是内质网和质体;成熟的盾状腺毛角质层下间隙明显 ,而头状腺毛不明
显;盾状腺毛的柄细胞的侧壁出现完全的角质化现象 ,而头状腺毛则无;头状腺毛的基细胞液化程
度比盾状腺毛的高。
关键词　兰花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.);头状腺毛;盾状腺毛;超微结构
ULTRASTRUCTURE OF TWO TYPES OF GLANDULAR HAIRSOF
SALVIA FARINACEA BENTH DURING DEVELOPMENT
ZHENG Bao-jiang1　YU Li-jie2　XING Yi2　WANG Feng-chun2
(1.Department of Biology , Harbin College ,Harbin 150086)
(2.Department of Biology , Harbin Normal University ,Harbin 150080)
Abstract　There are tw o kinds of glangular hairs in Salv ia farinacea Beath:Capi tate trichomes and
peltate trichomes.For examination under t rans-electron microcope , the clear dif ferences were found
between capitate trichomes and peltate t richomes in their ultrast ructure:the main organelle is endo-
plasmic reticulum in capi tate t richomes while in peltate t richomes is plastid;Subcuticular space in
peltate trichomes is larger than in capitate trichomes;The side wall of the stalk cell in peltate t ri-
chomes are completely cut inized ,while not be found in capitate t richomes;There are mo re vacuoles in
foot cells of capi tate t richomes than that of peltate t richomes.
Key words　Salv ia farinacea Benth;capitate trichomes;peltate t richomes;ult rast ructure
　　唇形科(Lamiaceae)植物体表面普遍着生有腺
毛 ,它们能分泌香精油 ,在轻工业和药用方面具有重
要的价值 。关于该科植物腺毛的一般形态结构及香
精油成分的研究已有一些报道 ,但有关头状腺毛和
盾状腺毛在超微结构方面的差异未见报道。本文选
择兰花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.)为材料 ,应
用超薄切片技术比较系统地观察了两类腺毛在发育
过程中的分化特点 ,现将结果报道如下:
1　材料和方法
1.1　材料
兰花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.)采自哈
尔滨师范大学生物系植物园 ,凭证标本存于哈师大
生物系植物标本室。
本文由黑龙江省科学技术计划项目青年基金资助(Q97-8)。
第一作者简介:郑宝江(1970-),男 ,讲师 ,博士研究生 ,主要从事发育植物学研究。
收稿日期:2001-09-10
1.2　方法
采集处于生长旺盛期植株的茎尖及幼叶 ,所采
材料均切成 1mm 3 左右小块 ,用磷酸缓冲液(PH =
7.2)配制的 3%戊二醛固定 ,并在室温下抽气至材
料下沉 ,然后在 4℃冰箱中继续固定 24小时。用前
述磷酸缓冲液洗涤已固定的样品 4 小时(每半小时
更换一次洗涤液)后 ,转入用磷酸缓冲液配制的 2%
锇酸中 ,在室温下于黑暗处固定 2小时 ,之后用磷酸
缓冲液洗涤样品 3小时 ,再置于 2%的锇酸中进行
二次固定 , 4 ℃下过夜 。用 0.1M 磷酸缓冲液洗涤
前述样品 4 ～ 5 小时 ,梯度乙醇脱水 , 样品经 Epon
812环氧树脂渗透并包埋 ,在 LKB-NOVA 型切片
机上切片 ,醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色 , JEM -120/
0EX透射电镜观察并照相 。
2　观察结果
2 .1　盾状腺毛的超微结构:
盾状腺毛的原始细胞起源于原表皮细胞 。通过
其顶部径向扩展 ,体积增大 ,细胞核上移形成腺毛
的原始细胞。此时细胞核呈椭圆形 ,体积较大 ,约占
细胞的 1/3;线粒体分布于细胞核的周围 ,切面呈球
形 ,嵴不发达;出现少量质体 ,有的已有嗜锇颗粒存
在;内质网不发达(图版 I , 1)。腺毛的原始细胞经
过平周分裂后 ,形成大小不等的两个子细胞 ,位于基
部的子细胞相应地成为盾状腺毛的基细胞 ,该细胞
的细胞核体积较大 ,约占细胞的 1/3;质体数量较
少。位于先端的柄细胞和分泌细胞的原始细胞体积
较大 ,细胞质丰富 ,细胞核呈圆形 ,核仁明显 ,电子密
度浓厚;线粒体数量增多 ,嵴较发达(图版 I ,2 ,3)。
柄细胞和分泌细胞的原始细胞经过一次平周不
等分裂 ,形成两个子细胞 。其中 ,连接基细胞的子细
胞发育为柄细胞 ,而顶部的子细胞成为分泌细胞的
原始细胞。以后 ,分泌细胞的原始细胞经过若干次
垂周分裂 ,最终形成盾状腺毛的头部。此时 ,基细胞
体积增大 ,细胞液泡化(图版 I , 4),柄细胞形状扁
平 ,细胞质浓厚 ,细胞核较大;头部呈半球形 ,分泌细
胞的细胞核体积较大 ,核仁明显。质体发育成熟 ,内
含淀粉粒(图版 I , 4),线粒体数量较多 ,分布均匀 。
高尔基体数量增多 ,但发育还不完善。分泌细胞间
没有发现胞间连丝。盾状腺毛发育成熟后 ,在其外
切向壁与角质层之间出现了角质层下间隙 ,分泌物
已经在角质层下间隙积累(图版 II ,1)。在分泌细胞
内 ,细胞核略显不规则 ,体积相对减少。在核的周围
质体数量明显增加(图版 II , 1),同时 ,嗜锇颗粒已在
质体和细胞质出现 。线粒体数量增多 ,体积增大 。
柄细胞侧壁完全角质化(图版 II , 1)。
2 .2　头状腺毛的超微结构:
头状腺毛也起源于叶原基或幼叶上的原表皮细
胞。头状腺毛的原始细胞径向膨大不明显 ,当其进
行垂直于叶表面的突出生长后 ,细胞基部大部分液
泡化 ,而位于上部的核较大 ,形状规则 ,呈椭圆形 ,内
质网丰富 ,大部分围绕核和沿着质膜分布;质体较
少 ,而线粒体较多(图版 II , 2)。头状腺毛的原始细
胞经过第一次平周分裂后 ,产生两个子细胞:基部的
细胞将发育为基细胞 ,该细胞液泡化明显(图版 II ,
3);而位于先端的子细胞 ,其细胞质浓厚 ,细胞核呈
球形 ,体积较大 。在核的周围分布少量质体 ;内质
网极为丰富 ,遍布在整个细胞中 ,并且与核膜 ,液泡
膜有联系(图版 III ,4)。该子细胞又进行一次平周
分裂 ,分别形成了柄细胞和分泌细胞的原始细胞 。
此时 ,基细胞已完全液泡化 ,而柄细胞的细胞质仍较
浓厚 ,细胞核明显 ,质体数量较少 ,在其上 ,下平周壁
上有许多胞间连丝。头部分泌细胞的细胞质浓厚 ,
细胞核规则 ,在核周围有少量质体 ,液泡数量少(图
版 II ,4)。当头状腺毛发育成熟后 ,同样也出现角质
层下间隙 ,不过要比盾状腺毛的小(图版 III ,2)。在
头部分泌细胞中 ,细胞核形状规则 ,呈椭圆形 ,体积
相对减少。在和周围有一些质体分布 ,质体内有嗜
锇物质积累(图版 III , ,3)。内质网丰富 ,分布在整
个细胞质中 ,高尔基体数量增多 ,但发育不完全(图
版 III ,4),柄细胞的细胞质仍很浓厚 ,并且细胞内存
在一些嗜锇颗粒。在其上 ,下平周壁上 ,胞间连丝仍
然很明显 。
3　讨论
研究结果表明 ,头状腺毛和盾状腺毛来源相同 ,
都来源于叶的原表皮细胞 。但是从两者原始细胞的
形态看 ,存在明显不同:盾状腺毛的原始细胞径向扩
展明显 ,呈半球形;而头状腺毛的原始细胞呈圆筒
形 ,这与 M.M.Oliveirc等(1990)对忽布(Humulus
lupulus var Brewer s gold(hops))腺毛的研究相
似 ,电镜研究发现 ,盾状腺毛的头部的分泌细胞内占
优势的细胞器是质体 ,其中具大量的嗜锇物质 ,内质
网和高尔基体数量较少;而头状腺毛头部分泌细胞
中占优势的细胞器为内质网 ,它分布在整个细胞中;
而质体和高尔基体数量较少 。这与 Werker(1985)
报道的唇形科植物 Salv ia sclarea 和 S .Dominica.
Israe 盾状腺毛主要分泌亲脂类物质 ,头状腺毛主要
分泌多糖类物质在功能上是适应的 ,另外 ,盾状腺毛
角质层下间隙明显 ,它首先在分泌细胞的外周壁和
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侧向壁处开始形成 ,然后逐渐扩大 ,而分泌物则以渗
透或角质层破裂的方式排出;而头状腺毛的角质层
下间隙较小 ,不明显 ,在其角质层上没有发现小孔 ,
所以我们认为分泌物很可能是以分子形式渗透出
去 ,这与 Ascensao 等对狮子耳(Leonts lenonus)头状
腺毛的研究不同 ,他们认为头状腺毛的分泌物是通
过小孔排出。
盾状腺毛的柄细胞的侧壁出现角质化现象 ,而
头状腺毛的柄细胞则没有发现这种现象 。柄细胞侧
壁的角质化可以防止物质从薄壁
组织向分泌细胞中运动(Deu 和 Mccomb ,
1977),同时 ,也可以避免挥发油向薄壁组织渗透而
产生毒害作用(Wollen w eber 和 Schnepf , 1970)。根
据 Dolzmam(1964)的研究认为这种角质化作用有助
于对不断增大的头部起支持作用。 Amelunden
(1965)研究了 Mentha 的盾状腺毛 ,认为柄细胞角
质化的侧壁是不断增加的角质层的来源 ,使后者不
至于破裂 。
在成熟的腺毛中 ,头状腺毛的基细胞完全液泡
化 ,而盾状腺毛的基细胞液化程度较低 ,这说明盾状
腺毛的基细胞还进行着旺盛的代谢活动 ,所以 ,我们
认为由于两类腺毛的基细胞液泡化程度不同 ,可能
对两者寿命长短的影响也不同 ,即盾状腺毛的寿命
比头状腺毛的要长些 ,这与Werker(1993)把头状腺
毛称为短命腺毛 ,盾状腺毛称为长命腺毛的观点是
一致的。
参　考　文　献
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5.Fahn , A.Secretory tissues in plants.Academic Press Ox-
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different chemotypes of Origanum vulare L.Annals of
botany , 1985 , 55:793 ～ 801
图　版　说　明
Igc:腺毛原始细胞;ER :内质网;G:高尔基体;M:线粒体;
N:细胞核;P:质体;V:液泡;Cu:角质层;OB:嗜锇物质;
Hc:头细胞;Sc:柄细胞;Fc:基细胞;MH:头部母细胞;ScS:
角质层下间隙;St:淀粉粒。
图版 I :1.腺毛原始细胞 , x 9500。 2.第一次平周分裂后的
盾状腺毛 , x 5800。3.处于分裂期的盾状腺毛头部 , x 8000。
4即将成熟的盾状腺毛 , x 7500
图版 II:.1 发育成熟的腺毛 , 箭头示侧壁角质化 , x4800.2
头状腺毛原始细胞 , x 7500 .3 第一次平周分裂 , x 6500 .4
即将成熟的头状腺毛 , x5000
图版 II I:1 示内质网 , x 21000。 2.成熟的头状腺毛 , x 4300。
3图 2 的局部放大 , 示质体和线粒体 , x 13000。 4.图
2的局部放大 , 示高尔基体 , x 32000 .
Explanation of plates
Igc.I nitial glandular cell , ER.Enoplasmic reticulum G.Golgi
body M.Mitochondria N.Nucleus P.P lastid V.Vacuole Cu.
Cuticle OB.Osmiophilic material Hc.Head cell Sc.Stalk cell.
Fc Foot cell MH.Mother head Scs:the Subcuticular space St.
Starch g rain.
Plate I:1.showing intitial g landular cell X9500 2.the peltate
trichome after the first periclinal division of the intial g landular
hair x 5800 3.the head cells of peltate trichome during division
.x8000 4.the coming matur al peltate trichome x 7500
plate II:1.Matural peltate trichome , showing the cuticularized
flank wall
2.the initial cell of capitate trichome x7500
3.the first pericinal divisionx 6500
4.the coming matural capitate trichome .x5000
plateIII:1.showing enoplasmic reticulum x21000
2.matural capitate trichome x4300
3.the magnification of figure 2 partly showing plastid and mito-
chondria x 13000
4.the magnification of figure 2 par tly , showing Go lgi body.x
32000
251 期　　　　　郑宝江等:兰花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.)两类腺毛发育过程中超微结构的研究