全 文 ：第 23 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　10 月
Vol.23　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2003
凤尾竹硅酸体形态及其发生初探
陈昌斌 倪 兵 徐寿彭 马庆海
(华东师范大学生物学系 ,上海 200062)
摘　要　利用光学显微镜 、扫描电子显微镜对自然生长凤尾竹(Bambusa multiplex var.nana
(Roxb.)Keng f.)营养体各部分及生长发育各时期叶片的硅酸体进行观察研究 。凤尾竹营养
体各部分硅酸体形态分别为:叶片竹节形;叶鞘鞍形 、钝方形;箨叶哑铃形;箨叶鞘鞍形;杆的表
皮部位有少量椭圆形硅酸体 ,而内部未见成形的硅酸体;地下茎及根皆未见成形硅酸体 。成熟
硅酸体均沿脉横向排列。硅酸体在叶片 、叶鞘 、箨叶和箨叶鞘中基本上是按生长发育顺序从不
成形到成形 ,由小到大变化的 ,分布由不规则到沿脉横列 。同一叶从叶鞘到叶片呈现出由鞍形
※钝方形(椭圆形)※竹节形渐变的趋势 。光镜下 ,硅酸体内一般有折光率不同于其它部位的 1
到多个细小颗粒聚在一起形成的核状结构。凤尾竹不同生长发育期各部分硅酸体的晶核存在
状况 、硅酸体的形态和大小的演变趋势体现了硅质在植物器官表皮细胞上的连续沉积过程。
关键词　凤尾竹;硅酸体;形态;发生
ON MORPHOLOGY AND MORPHOGENESIS
OF SILICA BODIES IN BAMBUSA MULTIPLEX VAR.NANA
CHEN Chang-Bin　N I Bing　XU Shou-Peng 　MA Qing-Hai
(Department of Biology , East China Normal Univ ersity , Shanghai　200062)
Abstract　 The silica body morphology and morphogenesis of Bambusa multiplex var.nana was
examined by means of light microscope(LM)and scanning elect ronic microscope(SEM).There are
varied types of silica bodies in matural plants of Bambusa mult iplex var.nana.Nodular shape in
leaf blade;saddle and subcuboid in sheath;dumb-bell in the tip of culm sheath;saddle in culm
sheath;ellipt ic in culm.No regular morphological silica bodies in roots and stems under ground.
All matural silica bodies are vertical to veins.The steps of silica bodies development are:morpholo-
gy f rom amo rphous , to subround , subcuboid , then nodular or dumb-bell or saddle;size f rom lit-
tle to bigger;arrangement to vein f rom mixed to vertical.The silica bodies are varied in dif ferent
parts of a same matural leaf , saddle shape in sheath , subcuboid in pesudopetiole and nodular shape
in leaf blade respect ively .Each silica body has cong regated g ranules in its body as a nuclear.The
granules in every stage of developing plant , the changes of silica bodies mo rphology and size show
that the silica bodies are developed g radually w ith the plants growing .If it was provided as a scien-
tific basis for taxonomy , archaeology , geolog y study , i t must be paid more at tention to the changes
of silica bodies.
Key words　Bambusa mult iplex var.nana;silica body ;morphology ;morphogenesis
第一作者简介:陈昌斌(1967-),男 ,副教授 ,主要从事植物发育生物学 、结构生物学研究。
收稿日期:1997-10-29
1　前言
植物硅酸体 ,又称植物蛋白石 ,英文名 Plant
silica bodies或 Plant Opal , 是充填在高等植物细
胞组织中的非晶质硅的沉积物 。人类对于植物硅
酸体的研究始于十九世纪下半叶 ,本世纪四 、五十
年代开始系统地进行研究 。由于植物硅酸体具有
耐高温 、耐腐蚀等特性 ,其形态结构具有一定的稳
定性 ,广泛应用于植物分类 、古植被分析 、考古及
迁徙性动物的食性分析。对于禾本科植物叶片硅
酸体的研究 ,从十九世纪下半叶以来 ,在植物系统
分类[ 1～ 8] 、作物品质[ 9 ～ 11] 、环境评估[ `12～ 16] 、地质
研究[ 12 , 17 ～ 19] 及农业考古[ 20] 等方面都做了大量
的工作。然而对禾本科植物硅酸体的研究资料多
集中在草本类群如水稻等农作物上 ,而对竹亚科
植物缺乏系统的研究;同时 ,大部分研究者集中研
究成熟组织器官特别是叶的硅酸体 ,对硅酸体的
发生 、发育过程研究较少 。这为硅酸体的深入探
讨提出了新的课题 ,对某种植物硅酸体全面系统
地研究将为植物硅酸体的广泛应用提供新的资
料。
本文以凤尾竹为材料 ,观察分析凤尾竹硅酸
体的形态结构特征及其分布和形态发生规律 。
2　材料和方法
实验材料全部采于华东师范大学丽娃河畔种
植的活体凤尾竹 ,基本上涵盖了凤尾竹营养体各
部分及其不同生长发育时期。取材部位参见图版
墨线指示图 ,箨叶鞘取材于箨叶下 2 cm 正中处 ,
材料大小为 0.5 cm ×0.5 cm 。
光学显微镜(LM)标本采用灰像法制备[ 3] ,
观察 、测量并拍照记录。测量方法是:每个样品随
机选取 20个硅酸体 ,测量最大长度和最大宽度 ,
取其平均值(示变幅)。
扫描电子显微镜(SEM)观察的材料 ,先用灰
像法灰化 ,然后按照陈昌斌等[ 21] 方法 ,上样 、喷
金 ,在 JK-840型扫描电子显微镜下观察并拍照
记录 。
3　结果与讨论
3.1　凤尾竹营养器官各部分硅酸体的形态特征
不同(表 1)
叶片为竹节形(图版 Ⅰ:1 ～ 3),假叶柄为椭圆
形(图版Ⅰ :4),叶鞘为鞍形 、钝方形(图版Ⅰ :5);
箨叶为哑铃形 、鞍形(图版 Ⅱ:11 ,12),箨叶鞘为鞍
形 、竹节形(图版Ⅱ:14 ,15),箨叶与箨叶鞘连接处
为鞍形 、近圆形(图版 Ⅱ:13);秆的表皮含少量椭
圆形 、钝方形硅酸体(图版 Ⅰ:10),而内部不见成
形硅酸体;地下茎及根 ,皆未发现成形硅酸体 。除
假叶柄和箨叶与托叶鞘连接处硅酸体沿脉混列
外 ,硅酸体均沿脉横列。
3.2　不同生长发育期 ,凤尾竹各部位主要硅酸体
的形态发生系列变化
叶片硅酸体由条形(图版 Ⅰ:6)、钝方形(图版
Ⅰ:7)到竹节形(图版 Ⅰ:1 ～ 3);假叶柄由近圆形
(图版 Ⅰ:8)到椭圆形(图版 Ⅰ :4);叶鞘由不规则
形 、圆形 、椭圆形(图版Ⅰ :9)到鞍形 、钝方形(图版
Ⅰ:5)。箨叶由椭圆形(图版Ⅱ:16 ,17)到哑铃形 、
鞍形(图版 Ⅱ:11 , 12);箨叶鞘由椭圆形 、圆形 、不
规则形(图版Ⅲ:19 ,20)到方形 、鞍形 、竹节形(图
版Ⅲ:21 ～ 24);箨叶与箨叶鞘连接处的形态随生
长发育过程的变化产生的变异较小 ,形状保持椭
圆形(图版 Ⅲ:18 ,25 ,26)。
3.3　凤尾竹硅酸体沿脉的排列方式 ,随着生长发
育期的不同而不同
叶片或假叶柄硅酸体的排列方式不随生长发
育过程的改变而改变 ,成横列;叶鞘 、箨叶和箨叶
鞘硅酸体由混列到横列;杆的硅酸体呈混列;箨叶
和箨叶鞘连接处硅酸体排列方式随部位的不同而
不同 ,中央横列(图版 Ⅲ:26),边缘纵列(图版 Ⅲ:
25),过渡区呈一定角度横列(图版 Ⅲ:18)。
3.4　光镜下 ,不论是幼嫩硅酸体还是成熟硅酸
体 ,一般都含有折光率不同的颗粒 , 1至数枚细小
颗粒聚集呈核状 。根据扫描电镜观察的结果 ,这
些颗粒不是附在硅酸体的表面 ,而是存在于硅酸
体的内部 。光镜下观察到的椭圆形硅酸体在扫描
电镜下实质上呈不规则的锥体状或者片状 ,有一
平面 ,其形状便是光镜所观察到的形状(图 Ⅱ:
17)。光镜下观察到成熟的叶片硅酸体为竹节形
(图版Ⅰ :1),扫描电镜下呈为骨节状 ,两端钝圆 ,
似关节凸(图版 Ⅰ:3);未成熟硅酸体光镜下为钝
方形(图版 Ⅰ:6),扫描电镜下为具锐角的竹节形
(图版 Ⅰ:7)。不论是竹节形的 ,还是鞍形的硅酸
体 ,均呈扁平片状或板状 ,而不是圆柱状 。
3.5　凤尾竹各部分硅酸体从幼嫩期到成熟期 ,均
有核状结构存在;硅酸体依次由小到大发育;硅酸
4254期　　　　　　　　　　　　　　陈昌斌等:凤尾竹硅酸体形态及其发生初探
体的形态变化也表明是一个连续沉积的过程 。这
不仅体现了同一植物不同部位的硅酸体的多样
性;也反映了同一组织器官不同发育过程中其硅
酸体的形状和排列是一个动态的变化过程。
表 1　凤尾竹硅酸体的形态特征
Table 1　The morpholog y of Silica Bodies of Bambusa multiplex var.nana (Roxb.)Keng f.
部位
Parts
硅酸体大小(长×宽)(单位:(μm)
Size:long×w ide(Uni t:μm)
排列
Arrange to vein
形 状
Shape
次要硅酸体形状
Shape of the others
〗叶片 Leaf blade
1 9.72(6.0～ 12.6)×7.08(4.8～ 9.6) 横列
Vertical
条形
Elongate
近圆形 、长方形
Subround , rectangle
2 11.40(8.4～ 14.4)×6.24(3.6～ 8.4) 横列
Vertical
长方形
Rectangle
竹节形 、近圆形
Nodular , sub round
3 11.16(8.4～ 18.0)×7.80(2.4～ 10.8) 横列
Vertical
竹节形
Nodular
近圆形 、长方形
Subround , rectangle
4 11.16(9.6～ 15.6)×9.72(4.8～ 13.2) 横列
Vertical
竹节形
Nodular
近圆形 、钝方形
Subround , subcuboid
5 13.50(10.8～ 18.0)×9.36(2.4～ 13.2) 横列
Vertical
竹节形
Nodular
近圆形 、钝方形
Subround , subcuboid
成熟
mat. 14.46(9.6～ 18.0)×10.08(6.0～ 14.4)
横列
Vertical
竹节形
Nodular
近圆形 、钝方形
Subround , subcuboid
〗叶鞘 Sheath
1 6.48(4.8～ 8.4)×4.56(3.6～ 6.0) 混列
mixed
椭圆形
Ellipt ic
不规则形
I rregular
2 7.80(4.8～ 8.4)×6.12(3.6～ 7.8) 混列
Mixed
钝方形
Subcuboid
鞍形
Saddle
3 7.92(4.8～ 15.6)×5.88(3.6～ 7.2) 混列
Mixed
钝方形
Subcuboid
鞍形
Saddle
4 10.86(6.0～ 15.6)×7.16(4.8～ 8.4) 横列
Vertical
鞍形
S addle
钝方形
Subcuboid
5 11.70(7.2～ 14.4)×8.70(3.6～ 10.8) 横列
Vertical
鞍形
S addle
钝方形
Subcuboid
成熟
mat. 11.80(7.8～ 15.0)×8.58(4.2～ 10.8)
横列
Vertical
鞍形
S addle
钝方形 、竹节形
Subcuboid, nodular
〗箨叶 Tips of clum
1 5.40(3.6～ 7.2)×4.32(2.4～ 6.0) 混列
Mixed
椭圆形
Ellipt ic
不规则形
I rregular
2 6.12(3.6～ 7.8)×5.10(3.6～ 7.2) 混列
Mixed
椭圆形
Ellipt ic
不规则形
I rregular
3 8.28(4.8～ 15.6)×5.88(3.6～ 7.2) 横列
Vertical
钝方形
Subcuboid
近圆形
Subround
4 11.64(6.0～ 16.8)×5.76(3.6～ 7.2) 横列
Vertical
哑铃形
Dumb-bell
近圆形
Subround
5 12.24(7.2～ 18.0)×5.52(3.6～ 7.2) 横列
Vertical
哑铃形
Dumb-bell
近圆形 、鞍形
Subround, saddle
成熟
mat. 12.12(6.0～ 18.0)×5.94(3.6～ 7.2)
横列
Vertical
哑铃形
Dumb-bell
近圆形 、鞍形
Subround, saddle
426 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
箨叶鞘 Sheath clum
1 7.92(4.8～ 13.2)×4.08(3.6～ 6.0) 混列
Mixed
近圆形
Subround
不规则形
I rregular
2 9.12(7.8～ 12.0)×4.80(2.4～ 9.6) 混列
Mixed
椭圆形
Ellipt ic
近圆形
Subround
3 10.50(7.2～ 12.0)×5.04(3.6～ 7.2) 横列
Vertical
钝方形
Subcuboid
鞍形 、近圆形
Saddle , subround
4 11.34(7.2～ 13.2)×6.48(3.6～ 8.4) 横列
Vertical
鞍形
S addle
钝方形 、近圆形
Subcuboid , subround
5 12.60(12.0～ 15.6)×7.02(3.6～ 8.4) 横列
Vertical
鞍形
S addle
钝方形 、近圆形
Subcuboid , subround
成熟
mat. 12.48(10.2～ 15.6)×7.10(3.6～ 9.6)
横列
Vertical
鞍形
S addle
竹节形 、近圆形
Nudolar , subround
秆
S tem
成熟
M at. 10.20(8.4～ 13.2)×4.26(3.0～ 7.0)
混列
Mixed
椭圆形
ellipt ic
钝方形 、不规则形
Subcuboid , Irregular
3.6　植物硅酸体在自然生长植物体内的形态和
排列是多样的 ,同时又是一个连续发育的过程。
一种植物某部位或生长发育某阶段的硅酸体 ,可
能与另一种植物的硅酸体的形态结构相近。如针
茅属(S tipa)植物成熟叶片的硅酸体[ 7]与凤尾竹
成熟假叶柄的硅酸体的形状和排列相近 。这要求
在运用硅酸体于植物系统分类时 ,必须考虑研究
对象的可比性 。尽管随着科学的发展 ,植物硅酸
体的应用范围越来越广 ,但因植物的多样性 ,各种
情况较复杂 ,故运用植物硅酸体于植物系统分类 、
地质 、考古 、野生动物食性分析 、环境评估和作物
品质等研究时 ,植物硅酸体仅能作为辅助证据 ,而
不能将其列为主要证据。
参　考　文　献
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图　版　说　明
Explanation of Plates
(除图 12放大 200倍外 , 所有光镜照片均放大 400 倍。图
2 标尺长 10微米;图 3 、11 、15 、17 、20 、24 标尺长 1 微米;
图 7标尺长 5微米。All figures of LM are 400 times of ac-
tual size , except the figure 12 , w hich is 200 times of actual
size.The bar of fig ure 2 is 10μm long;the bar of figure 11 ,
15 , 17 , 20 and 24 is same to the bar of figure 3 , lμm long;
the bar of figure 7 is 5μm long.)
图版Ⅰ :
1 ～ 3:成熟叶片;4.成熟假叶柄;5.成熟叶鞘;6 、7.幼叶片
(第二叶片);8.幼叶(第二叶)假叶柄;9.幼叶鞘(第二
叶);10.成熟茎
图版Ⅱ:
11 、12.成熟箨叶;13.成熟箨叶与箨叶鞘连接处;14 、15.成
熟箨叶鞘;16、17.幼箨叶(第二箨叶)
图版Ⅲ:
18.幼箨叶与箨叶鞘(第二箨叶)连接处;19、20.幼箨叶鞘
(第二箨叶);21.第三箨叶鞘;22.第四箨叶鞘;23 、24.第五
箨叶鞘;25、26.成熟箨叶与箨叶鞘连接处;27.幼茎表皮。
Plate Ⅰ
1 , 2 , 3.Matural leaf blade;4.Matural pesudopetiole;5.Mat-
ural sheath;6 , 7.Young leaf(2en leaf)blade;8.Pesudopeti-
ole of young leaf;9.Young shea th;10.Matural culm
Plate Ⅱ
11 , 12.Matural tip of culm sheath;13.The joint of culm
sheath and tip of culm sheath;14 , 15.Matural culm sheath;
16 , 17.Young tips of culm sheath
Plate Ⅲ
18.The joining area of young culm sheath and tip of culm
sheath;19 , 20.Young culm sheath;21.The 3rd culm
sheath;22.The 4th culm sheath;23 , 24.The 5th culm
sheath;25 , 26.The joint of matural culm sheath and tip of
culm sheath;27.Epidermis of young stalk.
428 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷