全 文 ：广 西 植 物 (hfi]laia 32(2 J：11 6— 1 20 年 3 月
扁穗苔属植物硅酸体系统及其系统分类学的研究
邓德 山
‘ 一嚣 J 物研完所 广西挂肺541 0C5)
摘 要：以国产莎草科扁穗苔属(]3lysmcJcare3eyperaceae)分布区内 3O个居群硅酸体系统分析结果-结合植
物形态学和植物生志地理学特征，深入探讨丁广义的大花扁穗苔复合种( r~tOCYClTlt[2o complex)内
类 群系统演化与生境地理之间的关 系。认为大花扁穗苔 由 3个近缘 的水平 地理替代亚种构成 ：subsp
[z~lha、subsp．m~dicarpa(Y C．Yang)D S Dcng、subsp stoloTdjero(Wang ex Li)D．S Deng；在地理
空 上此三者具有较为明显的水平地理空间替代性。同时 ．认为 Ivanova(1939)建立扁穗苔属是具有舍理性
的
关键词：扁穗苔属；植物硅酸体：系统分类
中固分类号 Q949 文献标识码：A 文章编号 ：LOOO 3242(2002)02 021 6-05
The studies Oil phytol ith system and el assification
of Blysmocarex (Cyperaceae)
DENG De shan
l G c{ H 4 f i， “E0 ￡ j B0￡L ny．G“ g {Zhua~zgza AaronⅢ}t{ ‘Reg&~e d The t’^ it
^udPⅢY nj Sf“ e5，Guiln 34／906 China 1
At~stract：Acec：rdlng tO t}／e phytolith SrS{el~3 annlyMs of 30 popu]ations in tile genu．~ ， ⋯ r welch L 0m
priz f I(ji tf 川I』I “¨拍 COtTtp}(X species only，and combind wi zh the e}：arncter[stics f I)lartl m(、rI)h0：。gy
azld L gt- ，圳]1y 。I}L-tlu1]lor conclmlcd that t]tc sp~：cies[ormed I>y three geographical s,abspccic．* L 1)S LIl圳
川 川￡^“．wi=l fl [(ericd elliptic—orbicula r nu c ．flat hzitlblades and a distribution of Ganso．Qlt gn~l，Tibet．
Sichu 1L md lndh1，NcpaI．Butban．Sikkim ．Panlir；(2)Subsp． t f d (Y．C Yang)D S Deng．w【止 [1ot
tened。rbicu1 O lenfiform outs，Hat leaf blades and distribution of S Qinghai．NW Sichuar．and NE TiBet，its
glumes and prophyl,s arc{ugacious：(3)Subsp．stolo*dj~,ra(Wang ex【_L)D S Deng-with oblong ) cylindric
t filifo lIl leaf bl d and dist ribution ol Qinghai and Tibet．And，the author supports cI1 opinion of]vano
vlwho suhdi~-ided tilt genus K r “ and establi sld he r n( w genus Bl3,sz~tocar r， teat related rn K，J sia c¨rly
Key words h。 ，fI^~IFfQT；13 vzolirh systctTt；classification
原嵩草属(Kobre．wa)中系统位置较为特殊的大
花嵩草组 (seci psetdokobre．wc,j，由于其具柄的二心
皮坚果 、长而明显的地下根茎 ，植株疏丛而专 一地
生长于干燥 的砂质土壤生境 ；因而同嵩草属的其他
组具有明显差异、而且缺乏过渡中间状态类型 l
vanova。。 将其独立 为仅台大花 扁穗苔 (刷 d
收稿 日期 2~ICO 1 2
作者简介： Ill1 0 8)． 叫川琏淫人．坝 m 研究员 从 仙物系统 。 分凳学：研究
基金项且．r 址娃 自精Ix2l 年 学堆金资埘项fl旧 ， 仕科肯 8i．308 一 科学 牛物 系分类特别上f
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2期 邓德山：扁穗苔属植物硅酸体系统及其系统分类学的研究 ¨¨7
“r 圳f地 (Boeck．)lvanovaj的单 种 属 扁穗 苔 属
‘17／3 w 扬永 吕等 运用数量分娄的方法支
持 r这 个观点．抖三将大花扁穗苔 中花蛴片和先出
叶 。；I． 、分布 丁横断山区北部的类型定 为新种裸果
扁裢苔 ， Ⅲ 一lⅢ )。张树仁等 认为，
人花嵩草组所具有 的特征 足以将其独立成单独
的属而又将它重新置于嵩草属下为大花嵩草组，同
认为裸果扁穗苔所持有 的陛状和差异性不足 以
提升成一 个新种而作 为大花嵩草 (K． ath“)的
异 处理 ，此后李沛琼等 涛叶片线状 内卷、扭曲，
坚皋长圆形 、桂形的类型另立为走茎嵩草(KJ~res&
·atI cⅢ fr ·“)、
广 义的大花扁穗 苔(，j， “ ， 广泛分布于
青藏高原东、南、西部地区 。．在 高海拔 干燥 的砂
质土壤巾成为多种草原、草甸植物群落的建群种类
(图 1] 在 。艾大花扁穗苔广阔而连续的分布区中
具有许多各种形态学方面的生态地理变型．丰要表
现在叶片由扁 F伸展或直 立的禾叶状 逐渐过渡到
冈卷扭曲的线状．成熟的坚果出露或不出露、坚果
由扁世的饼状到凸透镜状和圆柱状 ．先出]十和花鳞
片果期脱落或不脱落等。作者在实际工作和长期盼
野外观察实践中尤其感到大花扁穗苔在其广阔的
分布区内仍然处于强烈的分化阶段 、其系统分类位
置和分类学处理仍然是 一个尚待探讨的问题 ；膳嵩
1 房穗瞢属捕物分布 和分析居群位羞分布
l 【【Il-’ri P)u：：cn( f tl 。gc：lu~ ，～ n r “， ，a】lll_、L L。 tl )n L)f HIl Pyscd【I Ljlnl r【ti L】l
● ，’“ ． bsl Ⅳ ／¨_．● L】 ⋯ ，¨I
草属及其邻 近类群多 为变异 幅度 大、性状交叉普
逊、稳定 的ll_取性状少．进 一 步深入研究 比较 缺乏
新肟手段
嵩草属植物硅酸休及表皮形态的各种特征在
嵩草届及其邻近类群的分类系统研究 中已经取得
较好的效果 ．本文拟运用对广 义走花扁穗苔分
布区内 个居群植物硅酸体系统分析结果、结合植
物形态学种植物生惫地理学特征，以期对大花扁穗
苔属 系统位 置以及属下分类 系统作出更加合理自勺
处理并探训 广义的大花扁穗苔类 群演化 与生境之
间的关系 由于广义的大花扁穗苔同嵩草属其他类
型在形态和生态地理特征 等各方 面具有显著的差
异性，以及其类群 内部的这些特 征的一致 陛，可以
认为广 义的大花扁穗苔为一 自然类
l 材料与方法
本研究大部分分析材料选 自标本馆馆藏标本，
少数为新鲜材料 。本文 中作成熟叶片和坚果的硅酸
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j]8 广 西 植 物 22卷
体分析，叶片采用=F式灰像 法．坚果采用湿式灰分
法 ” ，具体操作如下
1 1千式灰像法
(1)将样品成熟叶 片截取 1 cm左右 于 自来水
中浸泡一天；流水 冲洗 2 h，洗去外源硅酸体颗粒。
(2j将叶 片投人 80 乙醇溶液．展平成形使其 自然
IF噪 (3j将叶片青于载玻片上并覆以盖玻片，在
：c W 电炉 上加热 1 11，待 氧化 完垒后 缓慢冷却。
( )小心而迅速地揭开盖玻 片．得到叶片向轴面和
背轴面两个灰像。(j)以稀酸处理灰像．溶解可溶性
无机盐颗粒 (6)以SAC染液处理灰像 (7)将灰像
在干燥器 中于燥。t8)二 甲苯透明并封片 (9 J显微
镜下观察并照相
1．2湿式灰分法
(1 J将 1～3个坚果水洗干净 (2)在试管中以浓
硝酸和；农硫酸混合液加热氧化。l 3)氧化完全后离
心 ．除上清液 ，再水洗 2次 ‘ )以 SAC染液染色。
(5)脱水透明后以吸营吸取含硅酸体的液滴滴于载
表 I 太花扁穗苔植物硅酸体类型
T~b!e、 IBe pl?ytolith type5 of Hl |’1lI uI￡lr}t {‘lt “’l0hn
i： StllI I Nudlcacpa M 川h lI M ml Lha． 川l’ p F,IolcP．i[el
￡I h、4 打 L 。}．钧斜究所 物怀 取 L， 物肼 所 蜘札、木唧
破片 I-，( )封藏后显徽镜观察并照相
SAC染液染后植物硅酸体呈黄色透明晶体．颜
色易褪，所以要尽快观察照相
2 结果与讨 沧
扁穗苔届植物 中陈普遍发育莎草 I、 型硅酸
件 。外 ．尚有气孔器硅酸件、板状硅酸体、角状硅
酸体、纤维状基垫硅酸体和硅质砂等，分述如下
2．1角状硅酸体特征
在所有分析样品 中都台有形态不一 的角状硅
酸体。角状硅酸体分布在叶片两侧边缘上和背轴谣
中脉上．含有三列角状硅酸体的角状 T型．也含有中
脉列缸乏而只有两列角状硅酸体的角 T1型(不含有
中脉角状硅酸体)。具体观察数据见表 1
2．2莎草 II型硅酸体特征
在分析样品中，有些样品中莎草 Ⅱ型硅酸体完
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2期 邓德山：扁穗苔属植物硅酸体系统及其系统分类学的研究 ]]9
全不发育或仅有莎草 Ⅱ型硅酸体硅质纤维基垫存
在．而代之以较为丰富的硅酸质砂。在大花扁穗苔
植物居群 中，根据这个特征可分为：A型 ：莎草 Ⅱ型
硅酸体 发育完全；R型 ：莎草 Ⅱ型硅酸体完全不发
育 ，硅酸质砂丰富 ；C型 ：中间型 ，莎草 Ⅱ型硅酸体极
少或无，但其硅酸质基束存在。
2 3莎草 I型硅酸体特征
大花扁穗苔中所有居群成熟坚果中都含有莎
草 I型硅酸体和表皮细胞外切壁硅酸体片。但其莎
苴 i型硅酸体不是典型的空心帽状而是中央空心
粒不发育或仅微突出的多变形 ，这类硅酸体 的形态
在分析样品间差别不大。
2 4硅酸质砂粒
在所分析的样品中，藏北高原居群组样品中的
硅酸质砂粒 含量远大于其他地区居群样品．与其相
关的是它们 的叶片甲不 含有莎草 1型硅酸体 及其
基垫束。
2 5气孔器和扳状硅酸体
气孔器硅酸体和板状硅酸体在各样品中含量
较少，居群间差异不大
3 结 论
火花扁穗苷含有莎草 I型硅酸体和表皮细胞
外切壁硅酸体片，其莎草 I型硅酸体不是典型的空
心帽状而是中央空心粒不发育或仅微突出的多变
形：而嵩草属的其他类群果实 中含有典型的空心 帽
状莎草 I型硅酸体．但并没有特化 的表皮细胞外 叼
擘硅酸体片 ；这些特征明显差别于嵩草属的其他类
群 加之形态学上方面，大花扁穗 苔含有具柄 的
二心皮坚果 、长而明显的地下根茎、植株 疏丛而专
一 地生长于 干燥 的砂质 土壤生境等其他性状有别
于嵩草属其他类群的性状，作者认为 Ivs~ova 将其
独立为扁穗苔属(Bbw r)的处理是有其科学
性 的
从以上的观察结果，可 将大花扁穗苔各居群
分为两大类：(J)舍响莎草 Ⅱ型硅酸体并具有相对
稳定的排布式；具有 I型角状硅酸体 (2) 含有莎
草 Ⅱ型硅酸体，具有 Ⅱ型角状硅酸体排布式。各居
群地理位置如图 1所示 ，其 中第 一类型一般分布于
海拔 4 000 121以下 ：而第二类型分布于藏北高原和
可可西里地区，海拔多为 4 500 in以上。
从形态特征上来讲，广义的大花扁穗苔地理空
间变异类型有 3类 ：
A 型：具有第一类硅酸体 的系统特征；果实成
熟期花序中鳞片和先出叶早落，整个花序外观上形
成一个裸露的果序 ，果实圆饼状黑揭色；叶片扁平 ，
斜伸或平展。即所滑的裸果扁穗苔( ．nud~arpa)
B型：具有第一类硅酸体的系统特征；果实成
熟期先出叶和花序鳞片不脱落，果实凸透镜状，褐
色．伸 出先出叶之外；生活状态叶片扁平 ．平展或
斜伸．有时 向心内卷；为狭义的大花扁穗苔(B．
tt“Lrnnthd1、
(、型：具有第二类硅酸体系统特征；果期鳞片和
先出叶不脱落，果实短圆柱形或略压扁的长圆形，
黄褐色，包裹 于先 出叶之内；生活状 态的叶片向心
内卷 呈线 形．直立 或 扭 曲；为走 茎 嵩 草 【Kobresia
~tolonlj},ra)。
造成植物娄群分化的原始动力是生境的差异
性和隔离机制的形成 ，植物分布区水平地理空间
的扩展是形成这两种机制的主要方式之一。广义大
花扁穗苔整个分布 区内主要为暴露、开 阔的草原、
草匈生境 ．日光辐射、风沙、降水等外界环境因子对
大花扁穗苔的影响足直接 的(图 1) 从对广 义大花
扁穗苔三个类群的形态和地理分布分析来看：裸果
扁穗苔叶片扁平、平展 ，果实成熟必须经过直接曝
晒于阳光之下；主要分布在分布 区东南部近于林区
和树木线的地区 大花扁穗苔叶片扁平 ，平展或向
心内卷．果实成熟则只须坚果部分地直接接触阳
光 ：分布在总分布区犬部分地区 ，主要介 于东南部
林区和西北部荒漠、寒漠之间的地区 而走茎嵩草
叶片内卷 、扭 曲，坚果 的成熟则完 全不需 要直接接
触阳光：主要分布在分布区接近荒漠和寒漠的边缘
地带。由此可 以推定 日光辐射量的变化和空气干燥
度的变化是引起大花扁穗苔分布区内 3个类型形态
分化的重要因素。由于这 3个类型的分布区基本依
院相接 ．甚 至某些地方相互重叠 ，加之形态学 方面
还没冉稳定的、可以截然 区分 的 H：状 ．作者认 为将
这 3个类型作为种下处理比较合适
大花扁穗苔(B@smocare ~ntha Boeck．)复
台群由 3个近缘的 3个水平地理替代亚种构成：
subsp nnc} ￡ nt}l“、subsp ,u~dh c pH、subsp 、if i c1 J r“：
B1 vsInI)c“I·cx macranthat l~eck．)|valll va in Bot．
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1 ZU 广 西 植 物 22卷
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R．Zhang n Acta Phytotax．Sin．33(2)：14 ～ l 60．
Blysm ocarex macrantha subsp．macranlha
小坚果褐色．扁 圆形．果期先出叶和鳞 片不脱
落．果实成熟时伸 出先 出叶之外，但包裹 于鳞片 内
而不外露；叶片扁平 ．生活状态为平展或斜伸；第一
类型硅酸体 分布于青海北部、甘肃、西藏西部、新
檀南部 和帕米尔 ；分布较为广 泛．介于较 为暖湿的
横断山区北部和青藏高原北、西部温带荒漠和高寒
荒漠之间。
BI ysmocarex macrantha subsp． nudicarpa(Y．
C．{ang)D．S Deng．comb．nov 一——N@smf．vare．1
tll~l{a! pa t C Ya、 “ a1．in Acta Bol Yunaaa．
4l，j．325 Cl 982)．
小坚果黑褐 色．扁圆形 ，果 期先 出叶和鳞片脱
落使果实外露：叶片扁平 ．生活状态平展或斜伸；第
一 类硅酸体 分布于四川西部、西藏东部、青海东南
部和甘肃南部 。
BI ysmocarex macranlha subsp． stol onifera n ：
Tang<2x P．C I L)D．S Deng comb．1]OV．——
Kt m ‘!“ Hll rr“ ． Tattg ex P．C．Li in Acta
Phy aXO1]．Sinica 37化 ) 53～ 】55(1 t／ O(¨ ．
小坚果黄褐色 ．短 吲柱形或咯压扁的 K圆形 ．
先出升和鳞片果期不脱落 ．果实成熟时完全包裹于
先出叶之 内；叶片内卷 ，生活状态为直立或扭曲；第
二类型硅酸体 。分布于种分布区内接近阿拉善 、柴
这木、藏北高原和可可西里的干旱荒漠地区
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