全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 22’(5)：394— 398 2002 年 9 月
嵩草属植物硅酸体 系统的研究
．)(Ij德 山
( 薯 毳广西植物研究所·广西桂林541006)
摘 要 ：对国产狭义嵩草属 (Kobresia，Cyperaceae)3个组 27种植物进行了硅酸体系统分析研 究 ，同时结 合近缘
的苔 草属 (Carex)2个组 的植 物硅 酸体 特征 ，深入探讨 了植物硅酸体系统分析研究在莎 草科苔草族 (Cariceae)中
的系统分类学意 义。认 为 ：(1)嵩草属及其临近类群在属 间、种间及种下水平的系统分类学 比较研究都可 以借 助
植物硅 酸体系统研 究的证 据。(2)穗状嵩草组 (sect．Elyna)的硅酸体系统特征具有 较高 的一致性 ，除矮 嵩草(K．
humilis)及其近缘种 同其他穗状 嵩草组 的种类有所 不同 ，它很可能有一 个不同于穗状嵩 草组其他 类群 的嵩 草组
(sect．Kobresia)的亲缘 。(3)从植物硅酸体 系统特征 的研究来看 ，拟苔草组 (sect．Hemicarex)的一些种接近于穗
状 嵩草组 ，如高 山嵩 草 (K．pygmeae)；而另一些种接近 于嵩草组 ，如禾 叶嵩草 (K．graminifolia)；也有一 些种类
的硅 酸体 系统特征更接近苔 草属 ，说 明这个组很可 能是 多源的 ，即本组 的单一 花穗和果囊形 态特 征 由不 同类群
的复合花序种类趋 同演化 而出。(4)嵩草组 的硅酸体系统特征具有较高的一致性 ，说 明嵩草属原始类群在硅酸体
系统特征方面与外部形态特 征演化 的某些相关性 。
关键词 ：嵩草属 ；植物硅 酸体 ；系统分类
中图 分 类 号 ：Q945．3 文 献标 识 码 ：A 文章 编号 ：1000—3142(2002)05—0394—05
Studies on phytol ith system of
Kobresia(Cyperaeeae)
DENG De—shan
(Guangxi lmtRute oJ Botany·Guangxi Zhuangzu Autonomous Region atd The Chinese
Academy oJ Scien~ s．Guilin 541006，China)
Abstract：The phytolith system characters of 27 Chinese species of Kobresia(Cyperaeeae)from 3 sections are dealed
with in this paper．Based on phytolith system analysis data，the author concludes that：(1)TI1e characters of phy—
tolith system are significant on classification of the genus Kobresia below and among genus levels
． (2)Almost all
species of sect．Elyna except for Kobresia humilis and its related taxa are uniform for characters of Dhytolith sys-
tem ．These probably implies that Kobresia humilis and its related species have a phytogenetic line differing from oth
—
er species of this section． (3)Based on data of phytolith system ，some species of sect
． H e 口r ．r，for instance KD—
bresia pygmeae，are related tO sect．Elyna；and some species such as Kobresia graminifolia are related to sect．
bresia；otherwise some species related tO the genus Carex，for example，Kobresia prainii
． These will suppose that this
section is artificial group or sometbing like that．(4)The phytolith system characters of sect
． Ko6 are somewhat
uniform ，this probably implies that some relationships between phytolith system and morphologica1 characters jn this
收稿 Et期 ：2001—07—24
作者简介：邓德山 (1968一)．男 ，四川莲溪县人 ．硕士 ．助理研究员 ．从事植物地理与分类学研究
。
基金项 目：广西区青年科 学基金 资助项 目(编号 ：桂科青 9811008)；中国科学院生物 区系分类特别支持项 目
。
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5期 邓德山：嵩草属植物硅酸体系统的研究 395
supposed ancestral section in the genus Kobresia．
Key words：phytolith system ；Kobresia；taxonomy
植物硅酸体(phytolith)是指沉积在植物体细胞
内或细胞问具有一定生理生态功能和稳定形态特
征的水合二氧化硅颗 粒 。莎草科植 物普遍发育 着丰
富的硅酸体 ，并且有两类多种形态的莎草型硅酸体
发育“ 。莎草科植物硅酸体因其本身的形态和发
育的位置非常特别而被命名为莎草型硅酸体。典型
的莎草型硅酸体有多边帽(莎草 I型)和硅酸质突起
(莎草II型)两类。Metcalfe 首先系统地描述了莎草
科植物硅酸体的形态和特征，作者近期也对莎草科
植物果实硅酸体的形态特征及其系统分类学意义
做过研究⋯。嵩草属的多边帽型硅酸体(莎草 I型)
主体 形 态类 似 于草 帽 ，帽 缘 呈五 边形 到 多边 形 ，帽
的 突起部 分 表 现 为色 调 与周 围部 分有 明显 区别 的
圆 ，其 表 面 形 态 光 滑 圆润“ 。硅酸 质 突 起 (莎 草 II
型)存在于所有嵩草属植物的叶片、茎杆表皮中，但
突起 的形态 、大小 和 附属颗 粒 的有无 很不 一 致 ；一
般以表皮细胞 的内切壁的圆锥化突起为特点，直接
位 于硅质化 突起 之下 的内切细胞 壁增厚 形成衬 板 ，
外 切壁较 薄而 突起 ，在 内切 壁衬板 上形成 尖端 向外
的空心硅酸质锥体“ 。有关嵩草属植物硅酸体的专
门研究还有 Rajbhandri“ 曾对嵩草属 23种植物的叶
表面、先 出叶和坚果表面进行了电镜扫描分析研
究，并主要以坚果硅酸体副颗粒和边缘状态将嵩草
属坚果硅酸体形态划分为 4个类型。嵩草属共计 4O
余种，主要分 布于我 国青藏高原东南 部及南缘地
区 ，少数种类散 布至整个北 温带 。嵩草属植 物在青
藏高原高寒草原 、草甸的各种植物群落中形成优势
植物类群。本文拟以中科院西北高原生物所和中科
院植物研究所馆藏标本为主，深入研究嵩草属 (狭
义)植物大量居群标本叶片硅酸体的排布相及其形
态特征，探索嵩草属的硅酸体系统在该植物类群系
统分类学 方面的意义 。
1 材料 与方法
本研究 采用 Dayanandan“ 植 物硅 酸体检 出法 ，
具体技术操作方法如下。大部分分析材料选自标本
馆馆藏标本，少数为新鲜材料。本文中主要做成熟
叶片和坚果 的硅酸体分析，叶片采用干式灰像法 ，
坚果采用湿式灰分法，具体操作如下 ：
1．1干式灰像法
(1)将样 品成熟叶片截取 1 cm 左右 ，于 自来水
中浸泡 1 d，流水冲洗 2 h，洗去外源硅酸体颗粒。
(2)将 叶 片投入 8O 乙醇 溶液 ，展平 成形 使 其 自然
干 燥 。(3)将 叶片 置 于载玻 片上 并 覆 以盖玻 片 ，在
500 W 电炉上加热 1 h，待 氧化 完全后 缓慢冷却。
(4)小心而迅速地揭开盖玻 片，得到叶片向轴面和
背轴面两个灰像。(5)以稀酸处理灰像，溶解可溶无
机盐颗粒。(6)以SAC染液处理灰像 。(7)将灰像在
干燥器中干燥。(8)二甲苯透明并封片。(9)显微镜
下观察并照相 。
1．2湿式 灰分法
(1)将 1～3个坚果水洗干净。(2)在试管中以浓
硝酸和浓硫酸混合液加热氧化。(3)氧化完全后离
心，除上清液后 ，水洗 2次。(4)以 SAC染液染色。
(5)脱水透明后以吸管吸取含硅酸体的液滴滴于载
玻片上。(6)封藏后显微镜观察并照相 。SAC染液染
后植物硅酸体呈黄色透明晶体，颜色易褪 ，所 以要
尽快观察照相 。
2 结果和讨论
2．1嵩草属 植物硅 酸体系统特征
嵩草属植物果实亚表皮普遍发育着莎草 I型硅
酸体，在嵩草属植物坚果表皮细胞 中，其每个 细胞
内切壁上只发育 1个莎草 I型硅酸体。莎草 1型硅
酸体变异幅度没有种问的特征性而仅具有个例的
意义 ，这一点符合 Salo 在苔草 中的观察 结果 ，而与
Rajbhandri“ 有所 不同 。嵩草属植 物叶 片中普遍发 育
莎草 II型硅酸体、角状硅酸体、板状硅酸体、气孔器
硅酸体、莎草 II型硅酸体 、硅质纤维基垫、硅质砂和
少数瘤形硅酸体。叶片中以莎草 II型硅酸体、硅质
砂 、气孑L器硅酸体、角状硅 酸体 的排布相和特征最
为重要 。
2．1．1角状硅酸体特征 嵩草属植物的叶片在所有
分析样 品中都含有 形态不 一 的角 状硅 酸体 ，各居 群
的角状硅酸体的形态变化大 ，形态变化的规律性不
明显。而分析样品中角状硅酸体的排布相比较有规
律 ，主要整 齐地分 布在 叶片两侧 边 缘 上和背轴 面 中
脉上。作者将含有三列角状硅酸体排布相的类型分
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为角状 I型 (horn type I)，见图版 I：1，2，图版 Ⅱ：2，
5，中脉列缺乏而 只含有 叶缘两列角状硅酸体排布
相的分 为角 II型(horn type If)，见图版 Ⅲ：1，2，3。
2．1．2莎草 11型 硅 酸体 特 征 嵩 草 属 的莎 草 II型
硅酸体的发育是同亚表皮纤维束或纤维束鞘相关
的 ，在叶片灰相上 表现 为排 列整 齐的莎草 I型硅酸
体行列。行列的排布相是具有种间和居群间差异
的。嵩草属植物类群中，根据莎草 II型硅酸体的排
布 特征可 分为 A、V、M、X 四种类型 。人型排布 式是
指嵩草叶片硅酸体灰相上表现为中列最粗大边列
渐细 ，最后 呈单列 的型式 ；见 图版 I：3。V 型排布式
是指嵩草叶片硅酸体灰相上表现为中列最细小或
缺 中列而边 列大的排 布式 ；见 图版 Ⅱ：2。M 型排 布
式是指嵩草叶片硅酸体灰相上表现为各列等大且
都为粗列 的排 布式 ；见 图版 I：7，12。X型排 布式是
指嵩草叶片硅酸体灰相上表现为各列等大且都为
细列的排布 式 ，见 图版 Ⅱ：1，9，图版 Ⅲ：1，2。文 中粗
列系指每束硅酸体列包括 3～5列莎草 II型硅酸体
的排列 ，细列系指仅包括 1～2列莎草 II型硅酸体
的排 列方式 。
2．1．3莎草 I型硅酸体特征 嵩草属植物中所有居
酸体 是典 型 的空 心 帽状 或 中央 空 心粒 不 发育 或 仅
微突出的多边形 ，这类硅酸体在分析样品间差别不
大也不规律 。
2．1．4硅 酸质砂 粒 这 类硅酸 体是微 小的球形或 近
于球形的多面体 ，其大小远小于其他类型的硅酸
体。在嵩草属植物中，仅某些类群的居群中偶有出
现 ，见 图版 Ⅱ：5。
2．1．5气孔器硅酸体 气孔器硅酸体是硅酸化气孔
器形 成 的 ，在 嵩 草 属植 物 中仅 分 布 于 叶 片 的背 轴
面 。作者根据硅化 的程度将气孔 器分为 3类 ：气孔 I
型 (stomata type I)，气 孔空 腔仅 经过 一次 硅酸质 加
厚 ；气孔 II型(stomata type II)，气孔空腔经过一次
硅酸质加厚之外，气孔保卫细胞经过二次加厚；型
气孔 111型 (stomata type III)，气孔 空腔经 过一次硅
酸质加厚外，保卫细胞和副卫细胞都经过第服次硅
酸质加厚“ ，见图版 I：3，4，6，7。
2．1．6板状硅 酸体 板状硅酸体 (plank type)是叶
表皮长方形铰合细胞整体硅化形成的，在叶片的向
轴面和背轴面都有 ；见 图版 Ⅲ：2，8，图版 Ⅱ：4。板状
硅酸体在各样品中含量较少 ，居群间差异不大。但
有些类群样品中，具有极为特殊的板状硅酸体。其
群成熟坚果中都含有莎草 I型硅酸体 。莎草 I型硅 分布基本无规律可循 。
表 1 嵩草组植物硅酸体类型
Table 1 The patterns of leaf phytolith system in sect．Kobresia
2．2嵩草属 三个 组的硅酸体 系统分析研究
2．2．1嵩草组(sect．Kobresia)植物的硅酸体 系统特
征 嵩草 组 中各 种类 的共 同特征 比较 一致 ，一般 来
讲形态上较为原始的种类叶片硅酸体相发育较完
备，也就是说本组植物叶片硅酸体构成中包括莎草
I型，角状硅酸体 I型以及气孔器硅酸体等各类硅
酸体 。
本组 植 物 在所 有 分析 样 品 的 叶片 中都 含有 三
列角状硅酸体，所以都为角状 I型。莎草 I型硅酸体
的排 布特征 主要 为 人 和 V类 型 。硅 酸质砂粒 不发
育。气孔器硅酸体为 3类 ：气孔 I型；气孔 II；型气孔
II型。板状硅酸体发育。具体观察数据见表 1：
2．2．2穗状嵩草组(sect．Elyna)植物的硅酸体 系统
特征 穗状嵩草组包含的种类较多 ，常见的有北方
嵩草 (K．belardi)、截形 嵩 草 (K．cuneata)、线 叶嵩
草(K．capilifolia)、线状嵩草(K．capiliformis)、粗
壮嵩草(K．robusta)和矮嵩草(K．humilLO等 ，本文
分别 对 这些 种类 进行 了分 析研 究 ，表 明 ：在所 有分
析样品中都含有形态不一的角状硅酸体 。多数种类
角状硅酸体仅分布在叶片两侧边缘上而缺中列，因
此本组植物多只含有角状硅酸体排布相的 II型。本
组少数种类含有角状硅酸体 I型(如矮嵩草及其近
缘类群 )，有 的种类 两者兼有 (如线形嵩 草 K．
肠 等)。莎草 II型硅酸体的排布只含有类型 M、x和
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5期 邓德山：嵩草属植物硅酸体系统的研究 397
V型。莎草 I型硅酸体是典型的空心帽状 ，这类硅酸
体 在 分 析样 品间差 别 不大 。硅酸 质 砂 粒一 般 不发
育。具有气孔 I型；气孔 I；型气孔 I1型。板状硅酸
体在各样品中含量较少 ，居群问差异不大。
穗 状嵩草组 (sect．Elyna)多数种类 的特征 为具
有 II型角状硅酸体以及 M 和 X型莎草 II型硅酸体
相 。总的来 说 ，矮 嵩草 、K．pusilla和 波斯 嵩草 (K．
persica)硅酸体特征更近于嵩草组的特征。线状嵩草
和 截形嵩草 同其他类 群也 有较 大 差异 ，其规 律性 和
系统关系尚需进一步研究。具体观察数据见表 2。
表 2 穗状嵩草 组植物硅酸体类型
Table 2 The patterns of leaf phytolith system in sect．Elyna
2．2．3拟 苔草 组 (sect．Hemicarex)植 物 的硅 酸体 系
统特征 拟苔草组植物各居群的角状硅酸体的形
态变化大 ，其中短轴嵩草(K．pratti)、单性嵩草(K．
prabli)、尼 泊 尔 嵩 草 (K．nepalensis)、小 嵩 草 (K．
户“， )、长轴嵩草(K．microglochb1)等种类的硅酸体
系统特征 同嵩草属其他种类有较 大的差异。
本组植物种类基本都含有角状硅酸体角 II型
(除禾 叶嵩草 (K．graminifolia)为角状 I型)，莎草 I
型硅酸体的排布特征具有 A、V、M、x各类型。在分
析样品中莎草 II型硅酸体排布相变化幅度相当大，
有些 样品 中排 布式 近于苔草属 (Care：r)，如长轴 嵩草
和短轴嵩草。硅酸质砂粒不发育。多数种类不发育
气孔器硅酸体 。许多种类如小嵩草、短轴嵩草、单性
嵩草发育瘤状硅酸体 ，这种特征也近似于苔草属的
某些类群 。
总的来说 ，拟苔草组中短轴嵩草、单性嵩草、尼
泊尔嵩草 的硅酸体特征 近于苔 草属，而 高山嵩草
(K．pygmeae)的特征则近于穗状嵩草组，禾叶嵩草
近于嵩草组。具体观察数据见表 3。
2．3同苔草属 (Carex)硅 酸体 系统 的比较分析
将苔草属某些代表类群 同嵩草属做 了比较分
析研究 ，见 图版 I：1，5，图版 Ⅱ：11，结 果表 明 ：苔 草
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398 广 西
属硅酸体系统特征同嵩草属有明显区别 。首先在莎
草 I型方面，苔草属除大的中心颗粒外尚有 4～6个
较大 的副颗粒，而嵩草属 只有一个较大 的中心颗
粒 ，副颗粒小 、多而散乱 “ 。苔 草属 的莎草 II型排布
相只有 AV 型 ，而嵩草属各种式样 比较完备 。在所分
析 的样 品中 ，苔 草 属 的角状 硅 酸体 均为 I型 而无 II
植 物 22卷
体一般不发育(除复穗苔草组 sect．Indocarex外)，
而瘤状硅酸体一般较为发育；在这方面嵩草属恰好
相反。复穗苔草组同嵩草属嵩草组某些类群的硅酸
体 系统特 征较为相 似 ，显示 出在 系统 发育方 面某 些
联系 。嵩草 属拟苔草组 的很 多类群具有类似 于苔草
属 的硅酸体特 征 ，表 明他们 同苔 草 属可 能有较 为密
型 ，而 嵩草属包 括 以上两 种式 。苔 草属气 孔气 硅酸 切 的亲缘关 系 。具体情况 如表 4。
表 4 嵩草属和苔草属植物硅酸体类型 比较
Table 4 The comparison of the patterns of leaf phytolith system between the genus Kobresia and Carex
3 结 论
(1)植物硅酸体系统研究方法在嵩草属及其临
近属 的系统发育和植物地理学研究方面具有一定
的意义 ，通过本文的研究认为：嵩草属及其邻近类
群在属间、种间及种下水平的比较研究都可以借助
植 物硅酸体系统研 究的证 据 。
(2)嵩草 属 原 始类 群嵩 草 组 具有 较 为复 杂 、类
型完备的叶片硅酸体系统 ，显示出嵩草属内叶片硅
酸体系统特征 的演化方向是从较为完备的硅酸体
灰 相 向穗状 嵩草组 、拟苔 草组 种类 中出现的各种 灰
相形式 简化的趋势 。
(3)穗状嵩草组的多数种类硅酸体系统特征具
有较高的一致性 ，但矮嵩草及其近缘种同其他 sect．
Elyna种类有所不 同而更接近于嵩草组，它很可能
有一个不同于其他 sect．Elyna的 sect．Kobresia亲
缘 。
(4)从 硅 酸体 系 统 特征 的分 析 研究 来看 ，拟苔
草组 的一些 种接近 于穗状 嵩草组 (如高 山嵩草 )，一
些 种 接近 于 嵩 草组 (如 禾叶嵩 草 )，除 此之 外 ，很 多
种具有 较 大 的特 殊 性 (如短 轴 嵩草 等 )而 类似 于苔
草属植物硅酸体的某些特征 ，它们 同嵩草属和苔草
属 之间 的系统关 系尚需进一步研究 。
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DENG De—shan：Studies on phytolith system of KrJ6r (Cyperaceae)
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图版 I
Plate I
1． ，ldoca， 叶片背轴面 灰相(介于 Kobresia和 Caxea之间 ，具有 气孔 器硅酸体也有瘤 状 ×28．25)；2．Kobresia， ol3 f，2‘ 叶
片背轴 面灰 相示 V 型莎草 u型硅酸体 ×70．62；3．K．kansuensis叶片背轴 面灰 相(示各类气孔 器硅酸体及莎 I1型硅酸体 )
×282．48；4．K．ka，lsuensis叶 片背轴面灰相 ，示各类气孔器硅酸体 ×70．62；5．Indocarex叶片背轴 面灰相(示 多列气 L器硅
酸体 ×28．25)；6．K，pygmeae叶片背轴面灰相 ，示 M 型莎草 II型硅酸体 ×70．62；7．K 5teflontit‘ 叶片背轴面灰 相，示
M 型莎草 II型硅酸体 ×70 62；8．K，7ol3Ⅷ”“叶 片背轴 面灰相，示 A型莎草 11型硅酸体 ×70．62；9．K．belm di叶 片背
轴面灰 相 ，示 M 型莎 草 u型硅酸体 ×70．62；10．K．州fhuanensis叶片背轴面灰 相 ，示 M 型莎草 u型硅酸体 ×141．24；1I．
K． ctmⅢz nsis叶片背轴 面灰相 ．示 M 型莎草 II型硅酸体 ×282．48；1 2．K．pygmeae叶片背轴 研从l十l{．示 M 型莎草 II型
硅酸体 ×28 25。
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图版
Plate
1．K． ，。sica叶片背轴 面灰相，示 x型莎草 II型硅 酸体 ×28．25；2．K．humillis叶片背轴面灰 相 ，示 V 型莎草 II型硅酸体
×70．62；3．K．mishanica叶片背轴 面灰相 ，示 A型莎草 II型硅酸体 ×28．25；4．K．Culleala叶片背轴 面灰相 ，示 V型莎草
II型硅酸体 、角 I型及气孑L器 ×70．62；5．K．macrantha(硅质砂 )×70．62；6．K．capillifolia叶片背轴面 灰相 ，示 x型莎草
n型硅酸体 ×70．62；7．K．rolyeana叶片向轴面灰相 。示两列角状及板状硅 酸体 ×7O．62；8．K．kansuens~叶片向轴面 灰
相示板状和石英砂 ×70．62；9．Scleria hookriana叶片背轴面灰相 。示莎草 II型硅酸体 ×70．62；10．K．pygmeae特殊 的气
孔器硅酸体排列 ×28．25；11．Carex moorcrofti叶片背轴面灰相 ，示 x型莎草 II型硅酸体及瘤状 ×70．62；12．K．capdlL
fo,。mis叶片背轴面灰相 ，示 x型莎草 II型硅酸体 ×7O．62。
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图版 Ⅱ
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1，K，yushuensis叶片背轴面灰相 ，示 X型莎草 II型硅酸体及气孔器硅 酸体 ×70．62；2．K．fitifolia var．，”Ⅱf，Ⅵ ， phyl 叶
片背轴面灰 相，示 X型莎草 II型硅酸体及 角状硅酸体 ×70．62；3，K，filifolia叶片背轴面灰 相 ，示 X型莎草 II型硅 酸体及
角 I型 ×28·25；4．K．pratti叶片背轴面灰相 ，示 M 型 莎草 II型硅酸体 ×70，62；5．K．graminifolia叶片背轴面灰相 ，示 v
型莎草 II型硅 酸体及角状 I型 ×70，62；6，K．prabli叶片背轴面灰相 ，示 X型莎草 II型硅 酸体 ×70，62；7． ．n 加 n5
叶片背轴 面灰 相，示 X型莎草 II型硅 酸体 ×70，62；8．K，shoenoides叶片背轴面灰相 ，示 M 型莎草 II型硅酸 体 ×70
， 62；
9·K，llttledalei叶片背轴面灰相 ，示 M 型莎草 ll型硅酸 体及气孔器硅酸体 x 70．62；10．K，deasyi叶 片背轴面灰相 ，示 M
型 莎草 II型硅酸体 ×70．62；11．K．uncbloldes叶片背轴 面灰相 ，示 A 型莎草 II型硅酸体 及气孔 器硅酸体 ×28，25；12
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pusila叶片背轴面灰相 ，示 V型莎草 II型硅 酸体及气孔器硅 酸体 ×28，25。
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