全 文 :第 32卷
V o l
.
23
第 2期
N
o
.
2
植 物 研 究
U B LE L TINOFA B O TN ICA L RE SA E RCH
20 3年
A P r il
,
4 月
2 0 0 3
紊篙属一新种和对该属分类及演化的讨论 ’
朱宗元 梁存柱 王 炜 刘钟龄
(内蒙古大学生态与环境科学系 , 呼和浩特 01 0 21 )
摘 要 对新种多头紊篙 ( E l a hc a n t h e m u m 尹0 1” 甲h a l u m 2 . Y . z h u e t C . 2 . U a n g ) 的形态特征
进行了描述 ,并从形 态和生态特征 、 地理分布及其 区 系起源等方 面探讨 了紊篙属 ( E Zo hc a hnt e -
m u m Y
.
iL gn
e t Y
.
R
.
iL gn )的分类地位 。 结果表明 : 紊篙属与百花篙属 ( itS 如on leP is rK as hc . )
在形态上虽有相近之处 ,但花 、果 实和花粉等形态差异明显 , 因而不 能并入百花篙属 , 而应独立
成属 。 该属起源于第三纪亚洲北部的古篙类群 ( Por 一 A决m is a L . ) ,是篙类中较为原始的属 ,
为古地中海东部残遗的旱生成分 ,也是现代亚洲 中部荒漠 (戈壁荒漠 )的特有属 ; 多头紊篙新种
的发现 ,使紊篙属从单种属 变成寡种 (双种 )属 , 表明荒漠植物 区 系的物种分化仍在进行 。
关键词 紊篙属 ;新种 ;分类 ;演化
A N EW S P E C I E S O F E L A C月竹N 刀队及甘U材 A N D D I S C U S S I O N
O N T H E C L A S S I F I C A T IO N A N D E V O L U T IO N O F T H E G E N U S
Z H U Z o n g 一 Y u a n IL AN G C u n 一 Z h u W A N G W e i IL U Z h o n g 一 L i n g
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e p axt m en t of cE ol
o留 a n d E n v i or mn e n t S e ie n e e s , In n e r M on g o l ia U n i v e sr ity , H u h h o t 0 1X() 2 1 )
A加 t r a ct A n e w s P e e i e s 一 E l a hc a n t h e m u m OP I〕呷 h a l u m 2 . Y . Z h u e t C . 2 . L ia n g , 一 15 d e -
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a n d ht e P or b le m o f ht e e l a s s i if e a ti o n 卯 s i t io n o f E l a e h a n 名he m u m 15 d i s e u s s e d b y mo r -
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, 罗。盯 a p h i e al d i s t d b u t i。 , an d n o r a ior ig n . M o甲h o -
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a e h a n `he o u m 15 s im i l a r ot S t ilP on ler is
,
th e er a er o b v i o u s d ife
r e n e e s o n ht e m o r
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, a c h e n e s an d 卯 l le n 脚 i n s b e wt e e n wt o 邵n e ar . hT e er fo r e , t h e lE a e h a n -
:入e爪 u m 15 an in d e p e n d e n t g e n u s a n d e a n n o t b e m e铭e d i n t o S ti lP on leP is
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罗n u s i n ht e e a te go 巧 o f A材e m is ia , an d i t , p e ht a p s , e o m e fr o m t h e P or 一 A雌 e m is i a th a t d i s itr b u te d i n
ht e n o rt h e m p a rt of A s i a i n t e rt i a叮 . I t 15 a er l ie t x e or p h y t i e e l e m e n t i n ht e e a s t e rn p a rt o f T e ht y s , a n d
15 an e n d e m i e g e n u s i n th e d e s e rt o f A s i a M e d ia ( oG b i d
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e d i s e o v e理 o f th e n e w s p e e i e s i n
E坛ch a hnt e m u m m a n ife s t t h a t ht e s p e e i e s di fe er n t i a t i o r z a er s ti l l p or gr e s s i n g i n d e s e rt fl o ar
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m a k e ht e lE a e h a 瓜hem u m for m a m o n o s p e e iif e g e n u s t o 0 119 一 s P e e i if e o n e ( 2 s p e e i e s )
.
K e y wo
r ds E la hc a n t h e m u m ; n e w s P e e i e s ; e l a s s i if e a t i o n ; e v ol u t io n
1 多头紊篙 新种 图 1 E纽 e h a n t h e m u m P o ly e eP h a lu m 2 . Y . Z h u e t
基金项 目: 国家自然科学基金资助项目 ( 4 0 16 10 1 , 39 7 3 01 0 ) 。
第一作者简介 : 朱宗元 ( 19 38 一 ) ,男 ,原内蒙古乌兰察布盟科委扁级工程师 ,现内蒙古大学兼职研究员 ,从事植物分类学 , 植物区系
地理学和生态学研究。
收稿日期 : 2 0 2 一 06 一 30
14 8 植 物 研 究 23 卷
ZCm
0
.
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图 1 多头紊篙
A
. 植株 ( x l ) ; B . 基生叶 ; C . 茎生叶 ; D . 花 ( 又 20 ) ; E . 总苞片 ( x 1 0 ) ; F . 花药 ( x 5 0 ) ; G . 花柱 ( x 5 0 ) ; H . 果 ( x
20 ) ; 1
. 着生果实部分的花托 (马平绘 )
F i g
.
I E坛 d “ 王n t人em um 尸o ly e叩 h a l u m 2
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5 0 ) ; H
.
A e he n e (
x
20 ) ; 1
.
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e n 沈 e p tac le Of ac he n es b e in g i n s ert ed o n ( Dewr by M an p i
n g )
2 期 朱宗元等 :紊篙属一新种和对该属分类及演化的讨论
C
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2
.
iL a n g sP
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T Y PE : C h i n a
,
G a n s u P or v
-
i n e e (甘肃省 ) , S u b e i M o n g g u z u Z i z h ix i a n (肃北
自治县 ) , G o n g op q u a n (公婆泉 ) , 1km a d b o r e a l o
一 o e e id e ut m , i n s al s u ig n o s i s d e P r e s sn ib u s s ax id e s e r
-
ot ur m W l d e oG b i C
o n s o e i e s (群生 ) , al t . 150 0 m .
2
.
Y
.
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,
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.
2
.
L i a n g e t w W an g (朱宗元 , 梁
存柱和王炜 ) 19 9 8 一 0 9 一 14 , 9 8 一 2 15 ( h o l o ty p e ,
H IM C ) iF g
.
1
.
S详 e i s 成 n i s E . i n t ir e a ot ( rF a n e h . ) Y . iL n g
e t Y
.
R
.
L i n g
, a q u o d i fe rt
: fo l ii s b a s a l i is Z 一 3
Pi n n iat se
e it s ; e a Pi t u li s m i n o ir s
,
3 一 5 m m d i a m , 拌 -
d u n e u l i s b er v ib u s v e l s e s s il ib u s
,
in e a u l iu m v e l
ar mo ur m
a P i e ib u s Z 一 5 fa s e i e u l a ti s e o n g l o m e ar t i s ;
In v o l u e ar ur m P h y l l i
s s p a sr i s v il o s i s v e l g l a b ir s ;
fl o s e u l l is 4 0 一 6()
.
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a a n n u a , 20 一 3 0 e m a l t a
.
R a d ix v e rt i e o l i s
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r a d i e lib u s su b li g n e sc e n s
.
C au le s e er e ti u s
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a ti v e l b a d i u s d e n s e la n a il
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a b a s a l i a i r e g u l a ir t e a Z 一 3 p i n n a ti s e e t a ,
a Pi e e sa e p e 3 一 5 s e e t a ; fo li a s u p e ar p i n n a ti s e e t a ,
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u l is l 一 2 j u g i s
, a p i e e 3 一 5 fo b u l i s , lo b i s
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n i a u itr n q u e i n j
u v e n a l ib u s d e n s e v i l lo
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C a al t h i a h a m o , e a
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p e d u n e u l i s s e s s s i l ii s
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br e v i s s im i s l 一 3m
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s , in e a u li u m amr
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m i n a at Z 一 5 fa s e i e u l a t a e o n gl o m e ar ta
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q it il o n ga v e l e x t e m a P a u l l o b er v io r s e a ir o s a v e l m ar
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g i n e l a t e s e aor
s a e o s t a at v i r id i a v e l bur n n e a ; fl o s e u l i
n u m e or s 4 0 一 6 0 , o切 n e s h e rtn ap hr
o d i t i ; e o or l lae
t u b u l o s a e Z 一 3 m m l o n g a e , fl va a e
, s a e p e g l a n d u lo
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, a P i e e lo b i s s 一 lo b a t i s b er v ib u s tr i a n g u l a r ib u s
op s t a n ht e s is er fl e x i s
, s t a m i n a s
, e x s e
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; a n ht e ar
-
ur m a p p e n d i e e s itr an gu l a t o 一 vo a ta e
, a p i e e o b tu s i u 。 -
e u l a e ; s yt lo d i a l in e a er s
, s t igln
a t e p var i
s s u b a e u t i s
p r o m i n e n t ib u s ; A e h e n i a m a t u ar o b l iq u o b o v a at
, e p i
-
e a ir p i o 1 5 一 2 0 l o n g i t u d i n a l i t e r p l ie a at , b a s i u m b i li -
e i s ; a e h e n i a e t s e m e n a p el l u e i d a
.
该种与紊篙相似 , 不同处 : 基生叶为 2 一 3 回
羽状全裂 ;头状花序略小 ,直径 3 一 5 毫米 (非 5 -
8 毫米 ) ,具短梗或无梗 (非具长梗 ) , 2 一 5 个 ,在
茎枝顶端簇生成球形 ( 非单生枝顶 ) , 总苞片疏被
长柔毛或无毛 (非密被棉毛 ) , 小花多数 , 40 一 60
个 (非 6 0 一 10 个 ) 。
一年生草本 ,高 20 一 30 厘米 ;主根直伸 , 上部
数条侧根 , 梢木质化 ;茎 自基部分枝 ,淡红色或褐
色 ,密被棉毛 ;基生叶不规则 2 一 3 回羽状全裂 ,先
端常 3 一 5 裂 ,上部叶羽状全裂 ,基部具 1 一 2 对裂
片 ,先端 3 一 5 裂片 ,裂片狭线形 ,全部叶幼时两面
被长柔毛 ,后脱落 。 头状花序同形 ,半球形 ,直径
3 一 5 毫米 ,无梗或具极短的梗 ( l 一 3 毫米 ) , 2 一 5
个在茎枝顶部簇生成球形 ;总苞杯状 一 半球形 ;总
苞片 2 一 3 层 , 内外层近相等或外层稍短 , 干膜质
或具宽膜质边缘 ,具 1条明显绿色或褐色中肋 ,疏
被柔毛或无毛 ;小花多数通常在 40 一 60 个之间 ,
全为两性花 ;花冠管形 , 长 2 一 3 毫米 , 黄色 ,具腺
点 ,顶端 5 裂 , 裂片短三角形 , 花后期反折 ;雄蕊
5
,花期明显伸出花冠 ,花药附属物三角状卵形 ,顶
端钝尖 ;花柱二分枝 ,条形 ,柱头具多数短锐尖突
起 。 瘦果成熟时斜倒卵形 ,外果皮具 15 一 20 条纵
条纹 ,下部具果脐 ;果实透明 ,种子白色 。
2 紊篙属分类问题的讨论
紊篙属 ( lE ac h a瓜he m u m Y . iL n g e t Y . R .
iL n g )是我国植物分类学家林榕和林有润于 19 7 8
年建立的新属 , 只有紊篙 ( E . int icr at 。 ) 一种 [ ’ ] 。
原名是法国学者 H . F r a n e h e t ( PI . D a v id . l : 17 0 )
依据法国神父大卫 ( A . Dva id) 186 年 8 月从内
蒙古西 部 的萨拉 齐 ( aS rt ch y ) 的直公 ( Cha -
K o u e n )洪水沟内采集的标本 ( N o . 2 9 6 3 肠p e p . )
定名为 A材 e m is ia i n t成 a ra F anr e h 。 当时被列人绢
篙组 ( S e e t . 5件勿h边i u m Be s s . ) 中 。 新属建属依
据是 : ( l) 头状花序大型 ,半球形或近球形 , 单生
枝顶 。 总苞杯状 一 钟形 , 总苞片内外层近相等或
外层稍短 , 具宽膜质边缘 ; ( 2 )小花同形 , 全为两
性 ,多数 ( 约 60 一 10 个或更多 ) , 花冠筒状 ,先端
5 裂 ,裂片短三角形 , 冠檐裂片反卷 ,花药附属物
卵形 ,先端钝尖 ; ( 3 ) 瘦果斜倒卵形 ,具 15 一 20 条
明显的细条纹 。 自建属后得到一些学者的支持 ,
如《中国植物志 》 (石铸 , 19 8 3 , 7 6 ( l ) : 9 7 ) 、 《中国
种子植物科属词典》 (侯宽昭 , 1 982 , 172 ) 、 《内蒙
古植物志 》 (马毓泉 , 19 9 3 , 4 : 51 8 ) 、 《中国沙漠植
物志》 (刘姨心 , 1992 , 3 : 264 ) 、 《黄土高原植物志》
(付坤俊 , 1 9 8 9 , 5 : 2 7 4 ) 、 《青海植物名录 》 (昊玉
虎 , 19 9 7 , 2 9 6 ) 、 《新疆植物志》 (安争夕 , 1 99 9 , 5 :
135 )及一些专论 : 如 “ 阿拉善 一 鄂尔多斯生物多
样性中心的特有植物和植物区系特征 {’ 〕 ” 、 “ 中国
荒漠区的特有植物属 〔’ 〕” 、 “ 蒙古高原的特有属及
植 物 研 究 23 卷
其基本特征川 ’ ,等 。 但也有一些学者提出不同见
解 ,如石铸于 19 8 5 年建议将紊篙属并人百花篙属
(& i lP on 妙站肠 s e h . ) [ ’ ] ,依据是 1 . M . K ar s e h e n -
in in k vo ( 194 6) 建百花篙属特征 : 一年生草本 , 头
状花序单生茎枝顶端或在茎枝顶端排列成疏松的
伞房花序 ,全部小花两性 ,管状 , 花冠黄色 , 花托半
球形 ,无托毛 , 瘦果无冠毛困 。 石铸认为百花篙
属完全包含了紊篙属建属特征 , 并将紊篙归在该
属内为 S oi lP on 知众 i
amnt
: a ( F
r a n c h
.
) S h ih
。 石铸
的建议也得到 了一些学者的支持 , 昊征锰先生
19 3 年《中国种子植物属的分布区类型的增订和
勘误》中把紊篙属括在广义的百花篙属 ( & ilr on -l
甲15 arK sc h
. 。 . 1
.
) 中川 。 目前 , 国外学者 ,特别是
在蒙古作过多年植物区系工作的俄国学者如 v .
1
.
C ur b vo 等 ( 19 82 , 19 84 )仍将紊篙也包括栉叶篙
属 (爪叩 al lo ia ) 、 绢篙属 ( Se r iP h记ium ) 归入篙属
( A雌 e爪 is i a L . )中 [’ · , ] 。
在发现多头紊篙 和对紊篙属 ( lE ac ha 毗 e -
m u m )详细的观察研究基础上 ,结合我国学者对菊
科分属的标准 , 我们认为紊篙属作为一个独立属
应该予以确认 。 紊篙属不纳人篙属 已被我国大多
数学者认可 , 因为该属形态特征和百花篙属 、 栉叶
篙属 (从叩 al las ia p o lj ak . ) 、 绢篙属 ( 反中人iid u m
( B es
s
.
) oP lj ak
.
)等同样具有属级性质的分类特
征 , 而且紊篙属和百花篙属分属区别更加突出 。
如果认为紊篙属不能独立成属 ,那么上述几属均
仍应归人篙属 , 成为篙属的亚属 ( Sub ge n . ) 或组
( eS ot
.
)
,可是 目前我国已将上述几属均独立建
属 , 当然紊篙属建属也是顺理成章的 。
关键问题是紊篙属应不应该归人百花篙属 。
从形态特征来看紊篙与百花篙较为接近 ,有一定
的亲缘关系 。 但是 ,它们也确实存在明显的差异 。
首先 , 紊篙属的瘦果成熟时呈斜倒卵形 , 具
巧 一 2 0 条纵细沟 ,果实透明 , 成熟时从果皮外能
看到较暗白色的种子 ;花冠筒状 ,开花时雄蕊明显
伸出花冠很长 ,小花 40 一 80 个 (达不到 10 个 ) ,
中央花约 l / 3 ( 1 5 一 2 0 个 )不育 ;总苞 2 一 3 ( 4 )层 ,
内外层近相等或外层稍短于内层 ,总苞片硬膜质 ,
光亮 (如外层背部密被棉毛 ,则里面光亮 ) , 椭圆
形 ,先端尖 ,具 1 条明显的绿色或褐色中肋 ;头状
花序较大型 ,半球形 ,直径 3 一 5 ( 8) ~
, 基部有细
叶状苞叶 ,单生或簇生枝顶 , 每个枝条排列成极疏
松简单的总状花序 ;花托近 圆锥形 。 而百花篙属
瘦果成熟时呈纺锤形或长棒形 , 无条纹 (不饱满
果实 ,干燥萎缩后具条棱 ) ,具多数腺点 , 棕褐色
或褐色 ,不透明 ;花冠宽杯形 , 花期雄蕊稍伸出花
冠外 , 小花 10 个以上 , 两性花全部结实 , 总苞
( 3 ) 4
一 5 层 ,宽卵形 ,先端圆形 ,第二层最宽大 , 向
内变短小 ,全部具软半膜质或宽膜质边缘 , 不光
亮 ,无中肋 ,膜质片上具细条纹 ;头状花序大型 ,半
球形或扁球形 , 直径 10 一 18 m
, 单生枝顶 ,全株
排列成不规则 (疏松的 )伞房花序 ;花托半球形 ,
凸起 。
在此 ,应该提到石铸归并紊篙属时 , 曾指出林
榕依据的花果 , 是发育早期形态的幼花幼果 。 但
从我们的观察 ( 9 月 15 日采集的标本 ) ,成熟时果
实才呈斜倒卵形 ,而幼果则呈倒圆锥形 ,发育中期
呈斜卵形并开始形成条纹 ,成熟时条纹突出而明
显 (成熟不饱满的果实干缩后呈褐色 ,条纹不明
显 ) 。 除果实顶部具与花管的着生面外 , 果实下
部于花托着生部位还有一个圆形果脐 。 紊篙的花
可分成三个阶段 ( 图 2 ) 。
īé曰沙
图 2 A . 幼花或不育花 ; B . 开花时雄蕊明显伸出 ,
花药附属物向雌蕊上部聚集 ;
C
. 受粉后附属物展开 , 花裂片向外反折
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.
其次 ,两属花粉形状虽均属长球形 ,极面观 3
裂片 , 3 孔沟 。 但纹饰 、 刺的大小 、 分布稀密均有
明显不同。 紊篙属花粉粒较小 , ( 23 . 9 一 26 . 8) 叩
x
( 16
.
9 一 1 8
.
9 ) 林m ,没沟膜 (不完整 ) , 表面纹饰
具密而短的 (长 0 . 17 卜m )小刺 ,刺基不饱满 ,刺尖
呈乳突状 。 而百花篙属花粉粒较大 , 29 . 7 林m ( 28 .
2 一 3 1
·
5 )
x 2 2
.
4林m ( 2 1
.
5 一 2 3
.
5 )
, 有明显沟膜 ,
表面纹饰为刺状一穿孔状复合纹饰 , 刺极稀疏而
大 (长约 1 . 2 林m ) , 刺基部膨大 ,并伴有较密的穿
2 期 朱宗元等 :紊篙属一新种和对该属分类及演化的讨论
孔 ,刺尖呈渐尖状 ,被层分布有不均匀的穿孔 (见
图版 I ) 。 1 997 年林有润已从花粉被层角度指 出
两属的主要差别 。
综合上述形态和花粉特征 ,紊篙属作为一个
自然独立属存在是完全合理的 。
3 紊篱属演化问题的讨论
紊筒属系统演化研究 , 主要是由俄国学者和
我 国 学 者 进 行 的。 紊 篙 ( Aert m is a int icr “ a
F r a n c h
.
) 建种时 , A . F r a n hc et 曾指出它和篙属各
种并无亲缘关系 , 只是与百 花篙 ( A . ce nt 毋o ar
M ax im
.
)接近 ,但他没有见过百花篙的标本 。 H .
M
.
K r a s c h e n in ik
o v
( 19 4 6 ) 在建百花篙属 ( S : i lP -
no 帅 15 K ar cs h . )时 , 没有提到紊篙〔6 J , 而在 “ 安加
拉植物区系中心中属的作用— 真篙亚属整个类群在亚欧大陆的基本系统演化及发展 { ’ “ 」” 一 文
中 ,对紊篙的演化过程进行了讨论 : 认为紊篙是一
个特殊类 型 , 在绢篙亚属 ( Sub ge n . se irP ih id u m
( eB s
.
) eP et mr
.
) 中单立 了一个紊篙组 ( eS .ct
ntI icr 以u 爪 Kr as ch
.
)
, 组内为单一的紊篙系 ( S er .
nI ticr at
u m rK as hc
.
)
。 并认为 紊篙是真 篙亚 属
( su bge
n
.
E ua ert m is ia K ar sc h) 头状花序外层的雌
花 , 经过长期沿着旱生方向 、 早熟过程演化 (减
少 )消失 , 而保存了内层同形两性花 , 内层两性花
中央部分子房发育不全 、 不育 , 失去结实能力 。 因
此 ,紊篙成了分布在亚洲中部荒漠外缘的孤立类
型 ,与中亚荒漠的绢篙亚属 ( su b ge n . eS irP hi 成。 m
( B es
o
.
) eP tr m
.
)产生同样的退化或专化型 ,两者
形成真正彼此孤立的类群 。 他还认为紊篙这种现
象 ,在篙属蔺萝篙组 ( sec t . A en ht iP hxl la rK as hc ① )
也能观察到十分相似的现象 。 克氏的这一推断实
际上不符合紊篙形态演化过程和形态结构特征 ,
也不符合篙属自然类群的演化规律 。 我们基本赞
同林有润关于 “ 篙属的演化系统兼论篙属与邻近
属的亲缘关系 〔` , ] ” 一文的观点 : 头状花序大型 ,半
球形 , 花多数 , 同形两性花 (也包括部分异性花 )
全部结实为原始类型 。 边缘两性花 ,后雄蕊退化 ,
花冠裂片减少 , 由 5 变成 4 一 3 ,再至 2 ,甚至无 ,变
成雌花结实 。 中央两性花 ,先是结实 ,后逐渐子房
不育不结实 ,雌蕊退化 ,花柱变短 ,子房消失 ,乃至
变成雄花 。 紊篙的全部同形两性花 ,不可能是边
缘雌花退化 (减少 )而至 ,而是紊篙边缘两性花是
强发育的 , 由边缘先开花 ,先结果 ( 向心发育 ) , 而
中心花则由于 1乃 左右的花子房不育 ,不能结实 。
其中大部分特征是篙属类群中较原始的特征 。 而
中心花不育是适应后来环境变迁 ,特别是适应寒
冷干旱气候的一种较为进化的表现 。 当然 ,现在
的头状花序全部两性花也有非原始类型 , 如绢篙
属 ( se irP h iid u m ( B e s s ) p o lj a k . )那样 , 中心两性花
很少 ,我们认为它是篙属 自然类群中另一演化类
型 ,应称为花离心发育进化系统 。 原来此属也为
多数同形两性花 ,但中心花强烈发育 , 先花先果 ,
边缘花减少至极限 , 花是从里 向外 (离心发育 ) ,
少数花 ,全部结实 ,植物把营养集中在少数几朵花
上 ,按 自然界的特点 ,种的繁殖成活率越高 , 营养
利用越经济 ,则越进化 。 绢篙属就是此类能适应
中亚干旱荒漠气候的进化类群 。
从前面描述到的紊篙属和百花篙属主要形态
特征来分析 ,百花篙属较之为更原始 : 头状花序大
型 ,半球形或扁球形 ,单生枝顶 ,小花多数 ,全部结
实 ,花冠较大 ,总苞外层长于内层 ,无中肋 ,花托半
球形凸起 ,瘦果无条纹 。 紊篙形态则次之 ,但也很
原始 , 说明两属在篙属自然群中都是原始属 ,它们
比绢篙属 、栉叶篙属 、 亚菊属 (如 in a Polj ak . ) 、 女
篙属 ( 刀初〕。 lxt ia P olj ak . )等原始 ,甚至 比篙属的绝
大多数组都原始 。
在生态 、生物学方面我们还观察到 ,紊篙属花
药附属物对它的受粉起重要保护作用 ,开花时 , 5
个附属物明显地伸出花冠 , 向中央集聚 ,形成一个
圆形蓬 ,能抵御干旱荒漠气候烈 日暴晒 、 强烈蒸腾
和旱风侵袭 ,使花粉及时落到柱头上 ,保护了受粉
过程完成 。 受粉后附属物直展或稍外伸 , 花冠裂
片也向外反折 ,使雌蕊柱头露出 , 促进果实形成
(图 2 ) 。
植物形态和生态生物学特征表明 , 紊篙属 和
百花篙属可能也不是一个近祖 ,紊篙属旱生形态
明显 : 一年生草本 ,植丛矮小 , 高 巧 一 3 c0 m , 丛径
2 0 一 3O c m , 全株密被棉毛 , 根系浅 , 多侧根 ,稍木
质化 , 叶 1 一 2 回羽状全裂 , 裂片狭线形 , 宽仅 1
m m
,质硬 。 茎自基部分枝 , 上部分枝密而紊乱 (故
Far cn ha t 给它的种名叫 ntI icr a at ) 。 集中分布在亚
洲中部荒漠 (戈壁荒漠 )及其外围 [” ] ,从内蒙古中
西部至宁夏北部 、甘肃河西走廊 、青海省东缘 、新
疆最东北部和蒙古国南部 (图 3 ) 。 生长在砾石戈
① Kar s e h e n i n n ik vo in eS c t . Anet h匆h如 包括 eS r . A n e rh i f( , l i a ,
S e r
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,和 Se r , N u tan t es .
植 物 研 究 3 2卷
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一 紊拐周分布区
11. . 日 of 王抽 d . 时加 . . .
. 紊拐的分布点
T抽 d沁颐七四沁. 匆 . .成
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几 未离的权式产地
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. 多头紊简的分布点
劝沈 山面 b目砚 叩. . or艺版加喇触~ 尸加娜如 J峨
、`户尹`rf常图 3 紊篙属的分布区图
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壁的干沟 、 盐化浅洼地 、石质山丘坡麓地带 。 常与
粗沙质 、 沙质或粘壤质土有关 , 能耐一定的盐碱
化 。 该属可能是起源于亚洲北部第三纪的古篙类
自然群 ,古地中海东部特别是海退以后残遗下来
的早生区系成分 ,属古特有植物 ,现为戈壁荒漠特
有属 。 而百花篙属在形态则更显中生 :一至二年
生草本 (一次开花 ,结束生活史 ) ,植株高大 ,高 30
一
80
c m
,丛径可达 80 一 l o c m ,根粗状 , 纺锤状圆
柱形 ,下部生侧根 ,且稍肉质化 ;茎分枝明显 ,下部
叶对生 , 上部互生 , 条状线形 , 长 4 一 10 c m ,具三
脉 ,叶基部具 3 一 7 片羽状小裂片 ,宽 3 一 5~
, 质
软且稍肉质化 。 集中分布在阿拉善和鄂尔多斯沙
漠区 ,主要包括乌兰布和沙漠南部 ,腾格里沙漠中
南部 , 巴旦吉林沙漠南缘 , 毛乌素沙地 , 但决不进
人新疆和蒙古国① 。 周围多生长在流动沙丘下部
和丘间平沙地 ,喜湿润沙层 ,是避盐碱的 。 可能是
古篙类自然群在古地中海东部及海退后中生植物
的后裔 ,起源于古河谷或低地的古特有植物 。 现
为南阿拉善 一鄂尔多斯特有属② ,是一个真正的
中国特有属 。
4 结 论
4
.
1 多头紊篙 召勿c入a n 忿he m “ 。 oP lxc 印ha lu o .z
y
.
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.
2
.
u an g新种的发现 ,使紊篙属从单
种属变成寡种 (双种 )属 。 而属的特征也应相应
的修订 。
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.
U n g e t Y
.
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.
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2
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2
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s e s s i l i i s e t 。 u b s e s s i l ii s ; In v o l u e ur m Z 一 3 ( 4 ) 一 s e ir
-
① 我国大多数资料 ,如《中国植物志》 , 76 卷 1分册等 ,都记载百花篙属分布于蒙古南部 ,是因原文献 ( N ot . sy st . H e rb . Inst . A司 .
ics
一 u sR s g
: 2 04
.
19 4 6 )上写南蒙古 , 其实当时的南蒙古即是现在的内蒙古是对历史地名误解之故 。
② H . M . K棚 c he n in in k vo ( 19肠 , 9 5 页附注 )将百花篙属定为鄂尔多斯沙漠特有属 ,但该种的模式却系 N . P俄w a l s ik 1 880 . 8 . 18 n . 。 .
( ytP
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.
)采自阿拉善巴音浩特 (定远营 )不远的 (腾格里 )沙漠 。 )
2 期 朱宗元等 :紊篙属一新种和对该属分类及演化的讨论 153
a at ; 户y l a s e a ir o s a e t m a笔 in e l a t e s e a ir o s a , l a e t a ,
s u b e o ir a e e a
,
l 一 e o s ta t a ; fl o s e u l i n u m e or s , 4 0 一 8 0 ;
A e h e n ia m a t u ar o b l iq u e o b o v at a
,
b a s i u m b i li e is ;
a e h e n i a e t s e m i n e a p e l u e id a
.
紊篙属的订正 :
头状花序在茎枝顶单生或 2 一 5 个簇生 ,头状
花序具长梗或无梗与近于无梗 ;总苞 2 一 3 ( 4 )层 ;
总苞片膜质或边缘宽膜质 ,光亮 , 近革质 (质脆 ) ,
具 1 中肋 ,小花多数 4 0 一 80( 不到 10 ) 。 瘦果成
熟时斜倒卵形 ,基部具果脐 ;果实透明 ,种子白色 。
4
.
2 紊篙属与百花篙属 ( st ilr on leP is rK as hc . )
形态虽有些相近 ,但花果和花粉形态上都存在着
明显的差异 , 因而紊篙属不能并人百花篙属 ,应独
立成属 。
4
.
3 从形态 、 生态生物学特征 、 地理分布和 区
系起源综合分析 , 紊篙属是亚洲北部第三纪古篙
类残遗 ,是古地中海东部即亚洲中部荒漠亚区的
旱生区系成汾。 既是古特有植物 , 也是现代戈壁
荒漠的特有属 。
参 考 文 献
1
.
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o n g (林榕 ) , U n g Y o u 一 R u n (林有润 ) . lE a n -
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~
,
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s
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fa 而h ae oC mp 仍 it aI’u m . Act a
phyt o t ax S i
n
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2
·
Zh u Z o n g 一 Y u a n (朱宗元 ) , M a Y u 一 Qu a n ( 马毓泉 ) ,
U u z h o雌 一 U n g ( 刘钟龄 ) , e t a l . hT e e n d e m ie p lan t s
a n d n o ir s t i e e h ar
e t e ir
s t i e
s
i
n
lA
a s h a n 一 O dr os b i记 iv e sr i ty
c e
in
e r
·
I
n :
z h a雌 A ol u o (张奥罗 ) , Wu S u 一 oC n g (武
素功 ) , e d s . 日 o ir s t ie Ch aacr t e ir s t ie s an d D iv e sr i yt of E as t
A s ian lP
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B
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: Chi n a Hi hg
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19 6
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3 13 一 3 1 9
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547
一 552
5
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K
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A
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s i s
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u ar s i an g or
u p s o f th e g e n u s A rt e m is ia L
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Pal e o g e o g r即 ih e fe at u er s of E ur as i a . M at e ` al s o n ht e
H i
s t呷 o f t h e lF o ar an d V e g e t a t i o n of t h e U SSR F a s e .
M
o s e o w : U SSR A e a d
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Se i e n e e s P er s s
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194 6
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52
,
95
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W
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A
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Gur bo
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22 0
10
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K P姗即“ H HH K o B H · M . P o肠 “ 3 H叭 e H H e AH r a P c K o r o
中几 o P H c T H勺 e c K o r o 双e H印 a B 中朋 o r e H翻互 e c K o r o M
Pa3 B“ 1 “ H O CH O毗呱 eBP a 3 “ n CK “ x r Pyn n n o脚 H e众
n o八Po 及a E u ar’t e而 s i a · M a TeP 。~ n o Hcr o P朋 中: o P。 。
Pa c
r “ T e月七 H o cr H C C C P
.
195 8
,
3
:
62 一 128
.
1 1
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L i飞 Y o u 一 Run (林有润 ) . o n th e s y s t e m of th e 罗 n u s
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1 2
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Zh i ( 赵一之 ) . hT e aer a a nd fl ior s t ie 罗。
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A
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n
i
v N e
-
im on sol (内蒙古大学学报自然科学版 ) , 1999 , 30 ( 1 ) :
7 2 ~ 73
图 版 说 明
E x lP a n a it o n o f P l a et s
召Z配h a n th e m u m 即lyc 甲ha lu m A B C D
E Z配h a n 动忍m u m i刀逮icr 以“ 刃飞 E F G H
S t i lPno l叩 15 e e n t嘟 o ar 1 J K L
A ( x sX() ) ; E ( x sX() ) ; I ( x sX() ) ;花粉形状 ( POl e n s h a pe )
B ( x Z仪旧 ) ; F ( x 30X() ) ; J ( x 3 0叨 )极面观 ( OlP a r v i e w )
C (
x l sX() ) ; G ( x 3。沉) ) ; K ( x 3X( 洲) ) 赤道面观 ( E q u a ot ir滋
iw
e w
)
D (
x s以洲) ) ; H ( 火 80的 ) ; L ( x 80以 ) )外壁纹饰 ( E x i n e )
朱宗元等 :紊篙属一新种和对该属分类及演化的讨论 : 图版 I
Z H I J Z o r l g 一 Y u a n e t a l : A n e w s p e e i e s o f E lac h a , ` th e n : z` m a l l ( 1 d i s e u s s io r l o r、 t l ) 。 , ( l a o s i f ie a t io ll a : l d e v o l一l t i ( ) 11 o f th e C e n u s
P l
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S e e e x P l a n a t i o n a t t h e e n d o f t e x t