全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
广西马尾松林分类 、分布和演替的研究
王献溥　蒋高明
(中国科学院植物研究所 , 北京　100093)
摘　要　马尾松林是常绿阔叶林演替系列中的一个演替阶段 ,在广西各个地理区域都有广泛的分
布 ,主要见于海拔 1300m以下红 、黄壤丘陵山地。本文通过群落分类研究划分出 3个群丛纲 76
个群丛。分析这些群丛的外貌 、结构和种类成分的变化 ,可确定其演替趋向和所处的演替阶段 ,为
其合理经营管理提供科学依据 。
关键词　常绿阔叶林;马尾松林;群落分类;群落演替;群丛
STUDYON CLASSIFICATION ,DISTRIBUTION AND SUCCESSION
OF PINUS MASSONIANA FOREST IN GUANGXI
WANG Xian-pu　JIANG Gao-ming
(I nstitute cf Bo tany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　Pinus massoniana fo rest is a seral stage of evergreen broadleaf forest sere.There is expan-
sive distribution in different geographical regions of Guangxi , mainly occurring in red and yellow soil
hill and mountain below elevation of 1300m.3Association classes and 76 Associations have been iden-
tified.Their successional t rend and si tuated stage tow ard recovering evergreen broadleaf fo rest can be
fully proved through info rmation analysis of community physiognomy , st ructure and species composi-
tion change betw een 76 Associations , and of fering scientific base for thei r rational management.
Key words　everg reen broadleaf forest;Pinus massoniana forest;community classification;communi-
ty succession;association
　　马尾松是一种阳性 、耐干旱贫瘠 、生态适应性很
广的树种 ,在广西各地海拔 1300m 以下酸性红 、黄
壤丘陵山地都有大面积的成林分布 ,许多是天然更
新发展起来的 ,不少由人工营造而成 ,包括直播 、植
树和飞播造林等 。可以说 ,它是一种先锋树种 ,在广
西的林业生产上占有重要的地位。由于各地自然条
件差异较大 ,加以人为生产活动影响的方式 、强度 、
林龄和林木生长好坏的不同 ,群落类型是多种多样
的 ,所处的演替阶段也就不同 。因此 ,弄清其群落类
型 ,了解其演替趋向 ,是一项十分迫切的任务 ,因为
这是对它的经营管理非常必要的基础材料。本文就
拟对这些方面作简要论述 ,供有关方面参考。有关
群落分类系统和划分原则 ,笔者在其它一些论文中
已有论述[ 1～ 3] ,这里不再重复。
1　分类和分布
根据野外典型地区实地调查和全区路线考察的
对比分析 ,共划分出 3个群丛纲和 76个群丛 ,分述
如下:
1.1　单层马尾松林
第一作者简介:王献溥(1929-),男 ,研究员 ,主要从事植被生态学研究。
收稿日期:2001-09-09
广泛分布于全区各地丘陵山地和台地 ,林龄大
多在 7—15年不等 ,乔木层只有马尾松一层 ,常见下
列类型:
1.1.1　缺乏灌木层的马尾松林
主要见于桂东北一带台地和低缓丘陵 ,大多是
在垦殖作物的同时也种植马尾松 ,几年后撩荒时 ,马
尾松便逐渐成长起来发展成林 。由于种植的目的在
于采伐柴薪 ,包括林木 、灌木和草类 ,用以烧石灰和
薪炭 ,加以经常进行放牧 ,所以林冠郁闭度较疏 ,一
般 0.4左右 ,树高 4 ～ 5m ,胸经 7 ～ 8cm 。灌木只有
零星分布 ,形不成层 , 高 1m 以下 。草本层复盖度
80%以上 ,但较矮小 ,高度多在 50cm 以下。记录到
下列三个群丛:1 、马尾松 —白茅(Imperata cy lindri-
ca var.major)群丛(桂林雁山);2 、马尾松—蜈蚣草
(Eremochloa ci liaris)群丛(阳朔白沙 ,桂林雁山);
3 、马尾松—假俭草(Eremochloa ophiuroides)群丛
(桂林雁山)[ 4] 。
1.1.2　灌木繁茂的马尾松林
广泛分布于全区各地的丘陵山地 ,大多是天然
更新发展而成 ,也有一些地区为人工所栽培。虽然
采伐柴薪频繁 ,但强度有限 ,灌木生长仍相当繁茂 ,
复盖度 50%以上 。林冠郁闭度 0.4 ～ 0.5 ,树高 5 ～
10m 不等 ,胸经 8 ～ 15cm ,一般中亚热带地区林木生
长较好 ,愈往南生长愈差 ,松毛虫危害严重。不同地
区彼此虽然有许多共有种 ,但优势种明显不同 ,因而
构成多种多样的类型 ,记录到下列群丛:中亚热带地
区[ 5] :(1)马尾松 —细齿叶柃(Eurya ni tida)—芒箕
(Dicranopteris dichotoma)群丛(阳朔金宝);(2)马
尾松—细齿叶柃—芒草(Miscanthus sinensis)群丛
(桂林雁山 ,阳朔金宝);(3)马尾松 —细齿叶柃—白
茅群丛(桂林雁山);(4)马尾松 —细齿叶柃—狗脊
(Woodwardia japonica)群丛(阳朔金宝);(5)马尾
松—细齿叶柃 —稀疏鳞毛蕨(Dryopteris sparsa)群
丛(阳朔金宝);(6)马尾松—映山红(Rhododendron
simsii)—芒草群丛(桂林雁山);(7)马尾松 —牛耳枫
(Daphniphyl lum calycinum)—芒箕群丛(阳朔大水
田 、碎江);(8)马尾松 —牛耳枫 —芒草群丛(阳朔金
宝);(9)马尾松—华南毛柃(Eurya ciliata)—芒箕
群丛(阳朔金宝 、大水田);(10)马尾松— 　木
(Loropetalum chinense)—芒草群丛(桂林雁山 , 富
川麦岑);(11)马尾松 —火柴子树(Viburnum for-
diae)—芒草群丛(阳朔金宝);(12)马尾松 —白栎
(Quercus fabri)—芒箕群丛(龙胜花坪);(13)马尾
松—山柳(Clethra fabri)—芒箕群丛(龙胜花坪);
(14)马尾松—满山香(Gaultheria yunnanensis)—芒
箕群丛(龙胜花坪);(15)马尾松 —山胡椒(Lindera
glauca)—芒草群丛(龙胜花坪)。
中亚热带向南亚热带过渡区域:(1)马尾松 —
桃金娘 (Rhodomyrtus tomentosa)+继木—芒箕群
丛 (贺县黄洞口 , 苍梧旺甫 , 容县南山);(2)马
尾松—桃金娘+细齿叶柃 —芒箕群丛 (柳州沙塘 ,
平乐城关 , 桂林雁山 , 阳朔兴坪);(3)马尾松 —
桃金娘 +南烛 (Lyonia oval ifolia)—芒箕群丛
(鹿寨三江;融安大良);(4)马尾松—桃金娘+映
山红—芒箕群丛 (桂林雁山 , 大新上映街);(5)
马尾松 —桃金娘+细齿叶柃 —芒草群丛 (桂林雁
山);(6)马尾松—桃金娘+继木—芒箕群丛 (苍
梧石桥)。
南亚热带地区:(1)马尾松—桃金娘—芒箕群
丛 (邕宁昆仑关 , 容县六旺 、 和联 , 桂平社步 、 麻
洞坡 、六冲 、 钟山白沙井 、 都安百旺 、 武呜大明
山 、百色永乐 、 柳江穿山);(2)马尾松—桃金娘
—芒草群丛 (邕宁五塘);(3)马尾松—桃金娘 —
纤毛鸭咀草 (Ischaemum cil iare)群丛 (邕宁五
塘);(4)马尾松 —桃金娘—野古草 (Arundinella
hirta)群丛 (罗城天河);(5)马尾松—桃金娘 —
蜈蚣草群丛 (邕宁五塘 、柳江柳村);(6)马尾松
—桃金娘———石芒草 (Arundinella nepalensis)群
丛 (田阳百育); (7)马尾松—桃金娘 +岗松
(Baeckea frutescens)—芒箕群丛 (邕宁五塘 、 平
南平山 、 桂平麻洞 、 岑溪太平 、马山养利 , 都安大
化 、武呜大明山 、 融水和睦);(8)马尾松—岗松
—芒箕群丛 (容县石头); (9)马尾松 —黄牛木
(Cratoxylon l igustrinum)—野香茅 (Cymbopogon
tort ilis)群丛 (容县南山);(10)马尾松 —沙罗单
竹 (Schizostachyum funghomii)—芒箕群丛 (容
县石头); (11)马尾松—山芝麻 (Helicteres an-
gust ifolia)—蜈蚣草群丛 (桂平石龙);(12)马尾
松—余甘子 (Phyl lanthus emblica)—四脉金茅
(Eulalia quadrinerv is)群丛 (百色永乐); (13)
马尾松—米饭花 (Vaccinium sprengel ii)—芒草+
石芒草群丛 (田林头塘); (14)马尾松 —庭藤
(Indigofera decora) —石芒草群丛 (田阳北 2 公
里)。
北热带地区:(1)马尾松—桃金娘—铁芒箕
(Dicranopteris linearis)群丛 (浦北小江 , 玉林山
圩);(2)马尾松 —桃金娘—铁芒箕+鹧鸪草 (E-
riachne pallescens)群丛 (玉林山心);(3)马尾松
—桃金娘—鹧鸪草群丛 (浦北小江 , 玉林山圩);
(4)马尾松 —桃金娘 —芸香草 (Cymbopogon dis-
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tans)群丛 (合浦清水江);(5)马尾松—桃金娘
+岗松—铁芒箕群丛 (防城那良 , 钦州城关 , 浦北
大城 、 玉林榕山);(6)马尾松 —桃金娘+岗松 —
铁芒箕+鹧鸪草群丛 (石南城关 , 博白水鸣);(7)
马尾松—岗松—鹧鸪草群丛 (钦州城关 , 防城罗浮
桥 , 浦北张黄 , 合浦乌家 , 玉林新桥 , 贺县蓬塘);
(8)马尾松—岗松—铁芒箕+鹧鸪草群丛 (博白那
雷);(9)马尾松—黄牛木—五节芒 (Miscanthus
f loridulus)群丛 (浦北小江)。
1.2　双层马尾松林:主要见于海拔较高的山地范
围 , 林龄多在 20年左右 , 马尾松生长较好 , 一般
树高 12 ～ 15m , 胸经 20cm 左右 , 林冠郁闭度 0.6
上下 , 耐阴蔽的常绿阔叶树已大量侵入 , 并成长起
来 , 超过灌木层的高度 , 达到 4 ～ 8m , 构成乔木第
二亚层 , 个别植株甚至已伸到上层 。林内环境也变
得比较阴湿 , 喜阴湿的灌木和草类也不断繁殖起
来 , 有些地方已占据了优势地位。由于各地环境条
件和原有的母树种类不同 , 群落类型也是多种多样
的 , 记录到下列群丛:中亚热带地区:(1)马尾松
—细枝栲 (Castanopsis carlesii)—细齿叶柃—狗
脊+芒箕群丛 (龙胜里骆);(2)马尾松 —　木 —
红背山麻杆 (Alchornea trewioides)—毛囊苔草
(Carex maubertiana)群丛 (临桂下乌塘)。
南亚热带地区: (1)马尾松 —刺栲 (Cas-
tanopsis hystrix) —罗伞树 (Ardisia quinquego-
na) —芒箕群丛 (容县石砦);(2)马尾松—刺栲
—罗伞树+九节木 (Psychotria rubra)—东方乌
毛蕨 (Blechnum orientale)群丛 (容县黎村);
(3)马尾松 +刺栲—毛杨桐 (Adinandra glis-
chroloma)—九节木—芒箕+东方乌毛蕨群丛 (容
县昌底);(4)马尾松—罗浮柿 (Diospy ros moris-
siana)—华南毛柃 —东方乌毛蕨群丛 (桂平金
田);(5)马尾松 —水锦树 (Wendlandia uvari fo-
lia)—九 节 木 —狗 脊 + 金 狗 毛 (Cibotium
barometz)群丛 (容县和联)。
北热带地区: (1)马尾松—荷 木 (Schima
superba)—罗伞树 +九节木—铁芒箕群丛 (博白
那林)。
1.3　三层马尾松林:它是在海拔较高山地在保护
较好的情况下发展起来的 , 贺县滑水冲和阳朔西部
驾桥岑山地最为常见 。这类马尾松林林龄更大 , 大
多在 20 ～ 30 年以上 , 马尾松树高 18 ～ 20m 左右 ,
胸经 25 ～ 35cm 以上 , 林冠郁闭度 0.7 ～ 0.8 , 常绿
阔叶树侵入的种类更多 , 构成了乔木第二 (8 ～
15m)、 三 (4 ～ 7m)亚层 , 有些植株已伸至最高
层 , 与马尾松混生在一起 , 甚至形成了群落的共建
种。林下几乎全为耐阴和喜阴的幼树 、 灌木和草类
所占 , 阳性的种类只在林窗和林缘出现 。马尾松已
经很难在此进行更新和繁殖。成为群落中的衰退型
种群 , 只有上层大树 , 缺乏中 、 下层和幼树幼苗 。
常绿阔叶林的框架已经形成 , 马尾松不断走向衰
亡 , 一旦更多的常绿阔叶树延伸至上层 , 占据了优
势地位 , 常绿阔叶林就得到了恢复 。同样由于不同
地区不同生境条件的差异和母树组成不同 , 也出现
各种各样的群落类型 , 记录到下列群丛:中亚热带
地区: (1)马尾松 —栲树 (Castanopsis fargesi-
i)—细齿叶柃—淡竹叶 (Lophatherum gracile)
群丛 (灵川新寨);(2)马尾松—栲树———牛耳枫
—芒箕群丛 (阳朔金宝);(3)马尾松—栲树—牛
耳枫—狗脊群丛 (阳朔碎江);(4)马尾松—栲树
———梅叶冬青 (I lex asprel la)—芒箕群丛 (贺县
滑水冲);(5)马尾松+栲树—羊角杜鹃 (Rhodo-
dendron cavaleriei)—梅叶冬青 —狗脊群丛 (贺县
滑水冲);(6)马尾松—椎栗栲 (Castanopsis chi-
nensis)—牛耳枫—狗脊群丛 (阳朔大水田);(7)
马尾 松 —甜 槠 (Castanopsis eyrei) —杜 茎 山
(Maesa japonica)—狗脊群丛 (阳朔大水田);(8)
马尾松—泡花润楠 (Machilus pauhoi) +罗浮柿
—杜茎山—狗脊群丛 (贺县滑水冲);(9)马尾松
—虎皮楠 (Daphniphyllum glaucescens)—牛耳枫
—芒箕+狗脊群丛 (阳朔金宝);(10)马尾松—黄
杞 (Ehgelhardtia roxberghiana)—细齿叶柃—狗
脊群丛 (阳朔金宝);(11)马尾松 —山矾 (Sym-
plocos caudata)—梅叶冬青 —狗脊群丛 (贺县滑水
冲);(12)马尾松—山矾 —牛耳枫 ———淡竹叶群丛
(阳朔金宝); (13)马尾松—鼠刺 (Itea chinen-
sis)—牛耳枫 —芒箕 +狗脊群丛 (阳朔金宝);
(14)马尾松—鸭脚木 (Schef f lera octophyl la)—
细齿叶柃 —狗脊群丛 (阳朔金宝);(15)马尾松 —
枫香 (Liquidambar formosana)—梅叶冬青—芒
箕+狗脊群丛 (贺县滑水冲);(16)马尾松 —毛竹
(Phyl lostachys pubescens)—牛耳枫 —芒 箕群丛
(阳朔金宝); (17)马尾松 —油茶 (Camel lia
olei fera)—九节风 (Sarcandra glabra)—芒箕群
丛 (阳朔碎江);(18)马尾松 —油茶—牛耳枫—淡
竹叶群丛 (阳朔金宝)。
南亚热带地区:(1)马尾松—荷木 —华南毛柃
—芒箕群丛 (容县松山)。北热带地区:1 、 马尾权
—鸭脚木 —牛耳枫—淡竹叶群丛 (浦北六万山);
(2)马 尾松 —华 东润 楠 (Machi lus leptophyl-
1532 期　　　　　　　　　　　　　　王献溥等:广西马尾松林分类 、分布和演替的研究
lus)—桃金娘 —铁芒箕群丛 (浦北六万山)。
2　演替
马尾松林是常绿阔叶林演替系统的一个演替阶
段。在自然的情况下 , 马尾松林大多是在常绿阔叶
林遭受破坏以后 , 在山坡和山脊环境比较干旱的生
境下发展起来;在一些悬崖峭壁区域 , 也有小片原
生性林分的出现 。从上述群落分类的材料 , 可以看
出它向常绿阔叶林方向发展的大致进程 。单层马尾
松是处于恢复成林的初期阶段 , 由于它的林冠郁闭
较疏 , 林下有繁茂的灌木和草类生长 , 它们的种类
组成与所在地环境条件 , 人为影响的方式和强度不
同而有明显的差异。中亚热带地区灌木层的优势种
多为细齿叶柃 、 华南毛柃 、 映山红 、 牛耳枫 、 　
木 、火柴子树 、 白栎 、 满山香 、 山胡椒 、 山柳等 ,
草本层以芒箕 、 芒草 、 白茅 、 纤毛鸭咀草 、 野古
草 、 蜈蚣草等为多。南亚热带丘陵地区灌木层主要
为桃金娘 、 岗松 、 山芝麻 、 余甘子 、 庭藤 、 黄牛
木 、 沙罗单竹等 , 草本层与中亚热带地区类似 , 只
有石芒草较为独特。北热带地区的情况与南亚热带
地区大致类似 , 唯一不同的是 , 草被以铁芒箕和鹧
鸪草为主 , 尽管它们可向北一直延伸至中亚热带的
南缘 , 但很少占优势地位 。值得指出的是 , 在中亚
热带向南亚热带过渡的一些地方 , 出现中亚热带和
南亚热带有代表性的种类共占优势的情况 , 例如由
桃金娘和　木 、 细齿叶柃 、南烛或映山红共占优
势 , 充分显示出所在地气候过渡的特色;草本层中
由狗脊和东方乌毛蕨或金狗毛共占优势也反映这种
特点 。南亚热带和北热带地区海拔较高山地也有这
种情况出现。有些群丛灌木很少 , 形不成层 , 主要
是由于过度采伐和经常放牧所致 , 只要这些活动停
止 , 它们就会迅速发展起来。
随着林龄增大 , 林冠郁闭变密 , 大量耐阴或喜
阴的常绿阔叶树种侵入 , 大大改变了林内的生境特
点 , 抑制了马尾松的更新和繁殖 , 标志着群落向常
绿阔叶林方向演变大大推进了一步 。侵入的常绿阔
叶树大多是各地构成常绿阔叶林的建群种和伴生
种 , 例如中亚热带地区的栲树 、细枝栲 、甜槠 、 泡
花润楠 、 虎皮楠 、羊角杜鹃 、 山矾 、鼠刺等 , 南亚
热带和北热带地区的刺栲 、 椎栗栲 、 黄杞 、荷木 、
鸭脚木 、 华东润楠 、 罗浮柿 、 水锦树等 。同样 , 喜
阴湿环境的灌木和草类也代替了单层马尾松林下那
些阳性灌木和草类 , 例如杜茎山 、 九节风 、 罗伞
树 、 九节木 、梅叶冬青 、 狗脊 、东方乌毛蕨 、金狗
毛和淡竹叶等。所有这些都意味着马尾松林的演替
进程在不断地进行着 , 一旦常绿阔叶树在上层占据
了优势地位 , 下层全为喜阴湿的灌木和草类所复
盖 , 常绿阔叶林的恢复即告完成。掌握其中变化的
规律 , 就可以根据人们的需要 , 采取适当的措施加
速或延缓这个演替进程 , 以达到自己经营的目的
(见图 1)。
图 1　广西亚热带地区马尾松林演替进程示意图
Fig.1 A sketich map o f successional pro cess of
Pinus massoniana forest in subtropics of Guangx i
3　结语
从以上所述 , 可以得出下列几点结论性意见:
3.1　马尾松林作为常绿阔叶林演替系列的一个演
替阶段 , 在广西广泛分布于海拔 1300m 以下红 、
黄壤丘陵山地 , 不同地区不同生境条件下的差异以
及人为生产活动影响的方式和强度不同 , 有不同群
落类型是多种多样的 , 并有明显的分布规律 。在中
154 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
亚热带 、 南亚热带和北热带地区 , 分别记述了 38 、
20和 12个群丛 , 还有 6个处于中亚热带向南亚热
带的过渡区域 , 总共 3个群丛纲 76个群丛。不同
区域的代表种明显不同 , 它们充分反映出所在地的
区域性质和特点 。
3.2　从各个群丛的种类组成来看 , 差别不是太大 ,
共有种很多 , 只是各层优势种类及其与其它种类组
合不同 , 因而构成了众多的群丛。这些群丛正是反
映各地环境特点的差异和人为生产活动影响的区
别。一般 , 在 400m2 范围内有高等植物 50 ～ 70
种 , 破坏比较严重的林分只有 20 ～ 30种 , 而在保
护较好的复层林中达到 80 ～ 120种 , 已接返常绿阔
叶林的一般水平 (6)。可以看出 , 保护对次生生态
系统的恢复具有多么巨大的意义。
3.3　通过马尾松林分类的研究 , 对各个群丛的形
成 、 外貌 、结构和种类成分的分析 , 可以明显看出
其向常绿阔叶林演替的进程和发展趋势 , 并可根据
经营的目的和要求 , 利用其中的规律促进常绿阔叶
林的发展 , 以满足水源涵养 、 调节气倏和保护基因
库的需要或保持其类型特点 , 最大限度地提供木
材 、 矿柱 、薪炭 、松脂和造纸原料等的要求 。
3.4　马尾松是一种阳性耐干旱瘠薄的树种 , 仍不
失为广西大面积红 、 黄壤丘陵山地适宜的先锋造林
树种 , 但不应营造大面积纯林 , 以免松毛虫滋生和
蔓延 , 应选择适宜阔叶树种通过小块状 、带状混交
的办法或封山育林培育混交林的方式 , 以增强区域
生物多样性和景观多样性 , 来满足自然保护和林业
生产的要求 , 像栲树 、 细枝栲 、 甜槠 、 荷木 、 刺
栲 、 椎栗栲 、华东润楠和泡花润楠等都是适宜的造
林树种 , 应因地制宜地发展。
3.5　从调查观察可以看出 , 中亚热带山地环境条
件下 , 马尾松生长最快 , 树高年平均生长可达 1m ,
胸经 1cm 以上 , 更新也较好 , 特别是在群落具存
双层结构的情况下更是如此 , 地被物常以细齿叶
柃 、 梅叶冬青 、杜茎山 、 九节风 、 狗脊和淡竹叶等
占优势 , 例如阳朔西部驾桥岑山地和贺县滑水冲地
区就是这样 , 林木生长高大 , 更新良好 , 松毛虫危
害极少。愈往南 , 特别是一些丘陵台地区域 , 林木
生长变得愈为缓慢 , 松毛虫危害严重 , 很难成材 ,
林冠郁闭稀疏 , 只能用作薪炭 , 地被物多以一些耐
干旱的灌木和草类占优势 , 例如桃金娘 、岗松 、 庭
藤 、 白茅 、蜈蚣草 、 鹧鸪草和石芒草等 。人工造林
应根据生境特点和目的要求来选择宜林地和确定适
宜的管理措施 。
参　考　文　献
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替.广西植物 , 1998 , 18 (2):123～ 138
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6.王献溥 , 蒋高明.广西常绿阔叶林的分类和地理分布的
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