全 文 ：第 24 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2004 年　7 月
Vol.24　No.3　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July 　2004
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX1-08-02-08)和首都圈(环北京)防沙治沙应急技术研究与示范(FS 2000-009)资助
项目
第一作者简介:王荣华(1972—),女 ,硕士 ,主要从事植物学教学与科研。
＊通讯作者 Author for correspondence　　E-mail:shilei67@263.net
收稿日期:2004-02-10
盐胁迫下蒙古冰草幼苗生长和离子含量的变化
王荣华1 , 2　石　雷1＊　汤庚国2　梁寅初1　张称意3
(1.中国科学院植物研究所 , 北京　100093)
(2.南京林业大学森林与环境学院 , 南京　210037)
(3.国家气象中心 , 北京　100081)
摘　要　用不同浓度的 NaCl溶液处理蒙古冰草幼苗后 ,测定了不同时间胁迫下植株地上部分鲜
重和离子含量。结果表明:轻度盐胁迫对蒙古冰草幼苗的生长有一定的促进作用 ,而中度和重度
盐胁迫对幼苗生长有明显的抑制作用。经分析认为 ,轻度盐胁迫下蒙古冰草可以将 Na+等有害
离子截流在根部 ,抑制其向地上部分的运输 ,而中度和重度盐胁迫下过多的 Na+等有害离子运输
到地上代谢活跃部分 ,限制了对 K+ 、Ca2+等的吸收 ,造成植株的营养亏缺 ,从而引起植株的伤害。
关键词　盐胁迫;蒙古冰草;幼苗生长;离子含量
Effect of NaCl stress on growth and content of severalions of wheatgrass
WANG Rong-Hua1 ,2　SHI Lei1 ＊　TANG Geng-Guo2　LIANG Yin-Chu1　ZHANG Chen-Yi3
(1.Institute of Bo tany , Chinese Academy of Sciences , Beijing　100093)
(2.Forestry and Environmental Faculty of Nanjing Forestry University , Nanjing　210037)
(3.National Climate Center , China Metrolog ical Administration , Beijing　100081)
Abstract　Different concentration of NaCl w as used to t reat the seedings of w heatg rass , we studied
the effect of salt stress on f resh w eight and ion content of leaves of wheatg rass.The result showed
that wheatg rass seedlings can keep grow th in slight salt st ress.But in middle or severe st ress , g row th
of the seedlings w as rest rained dist inct ly .So w e considered that the seedlings of wheatg rass can pre-
vent Na+ from transporting to upg roud by w ithholding Na+ in root.This can keep the balance of ion
of upg round.But in middle or severe salt st ress , the upg roud of seedlings accumulated superabun-
dance of Na
+ , limited the uptake of K+ and Ca2+ , seedlings w as damaged heavily.
Key words　NaCl st ress;Agropyron mongolium Keng;g row th of seedlings;content of severalions
蒙古冰草(Agropyron mongolium Keng)为旱
生疏丛型多年生禾本科牧草 ,具有很强的抗寒 、抗
旱性 ,且能够适应极端气候 ,绿期长 ,有良好的饲用
价值[ 1] 。在北美和加拿大 ,广泛应用于草坪补播 、
人工草地建设。它不仅是一种重要的牧草 ,而且由
于它的抗旱 、抗寒和耐荒漠的特性 ,具有重要的生
态价值 [ 2]。蒙古冰草在内蒙古锡林郭勒正蓝旗干旱
盐碱地区生长良好 ,说明其具有优良的抗盐碱的能
力。本研究目的在于了解蒙古冰草抗盐碱的特点
和机制 ,同时探讨非盐生植物抗盐机理 。
1　材料和方法
1.1　材料准备与处理
蒙古冰草种子经风选和水选后 ,播种于盛有石
英砂的塑料盆中 ,用 Hoag land营养液培养 ,培养温
度昼夜为 26℃/24℃, 24 h 光照 , 光照强度为
110 μmol·m-2·s-1 ,幼苗两叶一心期时 ,用 Hoagland
溶液配成0.1 、0.3 、0.5 mol/L 3 种浓度的 NaCl溶
液(以 Hoag land溶液为对照)。用真空抽气泵将塑
料盆中的水抽干 ,每盆中加入 400 mL 不同浓度的
NaCl溶液 ,每处理 3 个重复 ,在 1 、3 、5 、7 d将不同
处理的冰草幼苗取出作各项生理指标的测定 ,为避
免蒸发引起盐浓度变化 ,每天更换盐溶液。
将冰草幼苗从盆中取出 ,洗去根部的石英砂 ,
分别取地上部分和地下部分 ,并用蒸馏水冲洗数
次 ,测定地上部分干鲜重 、可溶性糖含量 、脯氨酸含
量 、电导率 、根长 、地上部分高度和K+ 、Na+、Ca2+
离子含量 。
1.2　测定方法
1.2.1　植株干鲜重的称量
随机取处理植株 20株 ,将地上部分和地下部
分分开后 , 立即称取鲜重(Wf), 在烘箱中先以
105℃杀死 ,之后降到80℃烘干(8小时以上)冷却
后称其干重(Wd),单株鲜重为Wf/20 ,单株干重为
Wd/20;含水量为(Wf-Wd)/Wd。
1.2.2　根冠比地下部分根长/地上部分株高 。
1.2.2　质膜透性 按照李合生[ 3] 测定相对电导率
的方法测定。
1.2.3　脯氨酸和可溶性糖含量
脯氨酸参照张殿忠[ 4] 的茚三酮显色方法 ,可
溶性糖参照上海植物生理研究所[ 5] 的蒽酮显色
法。
1.2.4　离子含量测定:依据国家标准 GB 7887-
87[ 6]硝酸 —高氯酸消煮法消化 ,用日立原子吸收
光谱仪测定并计算蒙古冰草地上和地下部分
Na
+、K+ 、Ca2+离子含量 。
2　结果与分析
2.1　不同浓度 NaCl胁迫对蒙古冰草幼苗生长的
影响
从外部形态看 , 0.1 mol/L NaCl胁迫下 7 d植
株生长非常健壮 , 叶色浓绿 , 根系长而粗壮;
0.3 mol/L NaCl 胁迫下 5 d 与对照相比没有太大
变化 ,根系较对照长但较细弱 , 7 d后 ,叶片发黄 ,
生长受到轻微的抑制;0.5 mol/L NaCl胁迫下 3 d
后 ,即由部分叶片发黄 ,5 d后 ,叶片发黄的比例增
多 , 生长受到明显抑制 , 但根系仍较对照长 , 7 d
表 1　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草鲜重变化(g/株)
Table 1　The fresh w eight of leaves in Agropy ron mongolium
seedlings(g/ seedling)
NaCl 浓度
(mol/ L)
胁迫时间(d)
1 3 5 7
0 0.018 6 0.016 4 0.016 1 0.012 9
0.1 0.019 1 0.019 0 0.017 1 0.012 8
0.3 0.018 8 0.017 9 0.017 1 0.009 5
0.5 0.015 7 0.014 7 0.014 6 0.003 8
表 2　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草相对含水量的变化(%)
Table 2　The change of the content of water in
Agropy ron mongolium seedlings(%)
NaCl 浓度
(mol/ L)
胁迫时间(d)
1 3 5 7
0 88.91 89.14 85.98 88.13
0.1 88.22 88.09 87.89 86.91
0.3 87.63 89.02 86.24 84.78
0.5 86.90 90.43 88.21 79.49
表 3　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草根冠比的变化(%)
Table 3　The change of rate of roo t and crown at salt stress
in Agropy ron mongolium seedlings(%)
NaCl 浓度
(mol/ L)
胁迫时间(d)
1 3 5 7
0 0.189 4 0.175 1 0.140 3 0.153 4
0.1 0.244 6 0.201 3 0.168 6 0.182 0
0.3 0.135 9 0.175 3 0.144 7 0.221 8
0.5 0.154 1 0.167 5 0.139 6 0.189 3
后 ,叶片几乎全部发黄 ,且萎蔫 ,植株生长受到严重
抑制 ,根系细弱。
由表 1可以看出 ,蒙古冰草在0.1 mol/ L NaCl
胁迫下鲜重一直保持最高值 ,0.3 mol/L胁迫下 5 d
前与对照鲜重相差不大 ,而胁迫7 d后下降显著 ,
0.5 mol/L 胁迫下的鲜重一直显著低于其他胁迫
和对照 , 且随胁迫时间的延长不断下降 。说明
0.1 mol/L盐胁迫对冰草植株地上部分的生长有一
定的促进作用;0.3 mol/L 胁迫短时间内对冰草植
株地上部分生长发育影响不大(5 d), 7 d后鲜重显
著下降 ,说明对植株的生长发育有明显的抑制;
0.5 mol/L 胁迫对植株生长有明显的抑制作用。
从表 2可以看出 ,蒙古冰草植株的含水量在盐
胁迫 下没有明 显的变 化 , 仅在 胁迫 7 d后 ,
0.3 mol/L胁迫和0.5 mol/L胁迫下比对照降低了
3.8%和9.8%,说明盐胁迫对冰草植株造成的伤害
似乎不是由于细胞失水造成的。
从表 3可以看出 ,蒙古冰草根冠比在0.1 mol/L
3273 期　　　　　　　　　　　王荣华等:盐胁迫下蒙古冰草幼苗生长和离子含量的变化
图 1　蒙古冰草盐胁迫下可溶性糖含量的变化
Fig.1　The change of the soluble scruose in
Agropyron mongolium seedlings
盐胁迫下高于对照和其他胁迫 , 0.3 mol/ L胁迫下
与对照变化不大 , 7 d后大于对照 ,0.5 mol/L胁迫
与0.3 mol/L胁迫变化相似 , 但低于0.3 mol/L胁
迫。说明盐胁迫下植株能够维持根系的高生长量 ,
以保证根系对盐分(包括养分)和水分的吸收 ,同时
抑制地上部分的生长 ,以减少蒸腾和水分散失 ,这
可能是蒙古冰草植株对盐分胁迫的一种适应方
式。 　　　
2.2　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草植株渗透调
节物质的变化
从图 1可以看出 ,三种盐胁迫下蒙古冰草可溶
性糖含量均比对照增加 ,脯氨酸含量(图 2)也随着
胁迫强度的增加和胁迫时间的延长而增加 。可溶
性糖在 3 d时变化最为显著 ,之后变化较稳定;而
脯氨酸含量随胁迫时间 延长一直在增加 ,
0.5 mol/L胁迫 7 d 后增加到对照的35.83倍 。这
些渗透调节物质的适量增加除了能调节细胞的渗
透势之外 ,还能稳定细胞质中酶分子的构象 ,使其
不受盐离子的直接伤害 ,但当增加程度过大时 ,可
图 2　盐胁迫下蒙古冰草脯氨酸含量的变化
Fig.2　The change of the content of proline in
Agropy ron mongolium seedling s
能会因为过多的有机物转变成为渗透调节物质而
使植株受害 ,从形态上看 , 0.5 mol/L胁迫 7 d后萎
蔫严重 ,复水后不能再恢复原状。这些渗透调节物
质的增加程度如下表 4所示 。
2.3　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草植株中无机
离子含量的变化
2.3.1　Na+含量的变化
盐胁迫下蒙古冰草植株中的无机离子含量发生
了显著的变化。培养在对照条件下的蒙古冰植株地
上和地下部分的Na+含量较低 ,不同胁迫时间下根叶
含量比分别为1.599 、2.376、1.357、2.520;NaCl胁迫下
地上和地下部分的 Na+含量有不同程度的升高。与
对照相比升高的倍数如表5所示。
从表 5可以看出 ,蒙古冰草植株地上部分和地
下部分的 Na+含量随着胁迫时间的延长和胁迫强
度的增大其增加程度增大 , 0.1 mol/L 胁迫前 5 d
和0.3 mol/ L胁迫 1 d时地下部分的 Na+含量增加
程度大于地上部分 ,而0.5 mol/L 胁迫下 1 d地上
部分就增加到对照的12.14倍 ,而地下部分仅增加
表 4　不同浓度 NaCl胁迫下渗透调节物质的增加程度
Table 4　The deg ree of enhance of the content of osmogredulation under different NaCl stress
NaCl浓度
(mol/ L)
可溶性糖比对照的增加程度(%) 脯氨酸比对照的增加程度(%)
1d 3d 5d 7d 1d 3d 5d 7d
0.1 12.9 20.3 58.8 25 14.2 17.8 52.7 218.7
0.3 23.8 129.5 135.2 143.6 101.6 443.8 853.6 1 272.5
0.5 67.9 215.4 182.4 241 300.3 1 545 1 947.3 3 583
表 5　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草地上和地下 Na+含量的增加程度
Table 5　The degree of the content Na+ in Agropyron mongolium seedlings at different NaCl stress
NaCl浓度
(mol/ L)
地上部分 Na+增加倍数 地下部分 Na +增加倍数
1d 3d 5d 7d 1d 3d 5d 7d
0.1 0.75 2.35 4.13 11.87 2.81 3.77 8.90 6.57
0.3 2.47 18.42 27.40 51.82 4.18 6.74 16.80 19.24
0.5 12.14 26.87 68.31 95.08 4.08 6.18 20.77 17.98
328 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24 卷
表 6　盐胁迫下蒙古冰草植株中 K +含量增加程度
Table 6　The degree of the content of K+ in Agropyron mongolium seedlings at different NaCl stress
NaCl浓度
(mol/ L)
地上部分 K +增加倍数 地下部分 K +增加倍数
1d 3d 5d 7d 1d 3d 5d 7d
0.1 -0.06 -0.02 0.05 -0.18 -0.05 -0.30 -0.36 -0.48
0.3 -0.22 0.08 -0.09 -0.07 -0.09 -0.48 -0.51 -0.68
0.5 -0.13 -0.43 -0.04 -0.42 -0.27 -0.60 -0.54 -0.72
表 7　盐胁迫下蒙古冰草植株 Ca2+含量降低程度
Table 7　The degree o f the content of Ca2+ in Agropyron mongolium seedlings at different NaCl stress
NaCl浓度
(mol/ L)
地上部分 Ca2+降低倍数 地下部分 Ca2+降低倍数
1d 3d 5d 7d 1d 3d 5d 7d
0.1 0.04 0.05 0.22 0.22 0.19 -0.22 0.11 0.63
0.3 0.02 0.02 0.16 0.25 0.37 0.04 0.40 0.57
0.5 0.19 0.27 0.06 -0.09 0.47 0.24 0.45 0.70
到对照的4.08倍 , 7 d 后地上部分增加到对照的
95.08倍 ,而地下部分仅增加到对照的17.98倍。说
明轻度短期盐胁迫冰草植株可以将吸收的 Na+截
留在根部 ,抑制其向地上代谢旺盛的部位运输 ,从
而减轻盐胁迫对冰草植株的伤害。
2.3.2　K+含量的变化
盐胁迫下蒙古冰草植株地上部分 K+含量变化
不大 ,而地下部分 K+含量降低。降低倍数如表 6
所示 。
从表中可以看出 ,蒙古冰草植株盐胁迫下地下
部分的 K+含量降低显著高于地上部分 ,这有利于
避免地上部分 K营养亏缺 ,保证植株正常生理活动
的进行。
2.3.3　Ca2+含量的变化
盐胁迫Ca2+含量的增加程度如表7所示 ,其变
化趋势与 K+含量的变化相似 ,均为盐胁迫下地上
部分增加程度显著高于地下部分 ,这有利于避免地
上部分Ca2+的营养亏缺。
2.4　盐胁迫下蒙古冰草植株质膜透性的变化
质膜透性的变化如表 8 所示 ,虽盐胁迫强度的
增大和盐胁迫时间的延长 ,蒙古冰草的质膜透性增
大。蒙古冰草在0.1 mol/L 胁迫下质膜透性与对照
表 8　不同浓度 NaCl胁迫下蒙古冰草质膜透性的变化
Table 8　The change of membrane penetration in
Agropy ron mongolium seedling s
NaCl 浓度
(mol/ L)
质膜透性(%)
1 d 3 d 5 d 7 d
ck 25.18 20.49 33.15 32.81
0.1 27.82 31.77 36.15 42.43
0.3 33.97 44.94 50.44 59.89
0.5 56.17 71.55 69.21 75.33
变化不显著;而0.3 mol/ L 胁迫下质膜透性一直处
于增加 趋 势 , 7 d 时 比 对 照 增 加 了 82.5%,
0.5 mol/L 胁迫变化剧烈 , 1 d比对照增加了123%,
3 d时增加了249%,之后质膜透性变化保持相对稳
定 。
3　讨论
植物生长量是植物对盐胁迫反应的一种综合
体现 ,也是植物耐盐性的直接指标[ 7] 。本研究表
明 ,蒙古冰草具有较强的耐盐能力 , 0.1 mol/L Na-
Cl处理可以促进冰草植株地上部分鲜重的增加 ,从
外部形态看 ,植株根系较对照健壮 ,叶色深绿 ,植株
根冠比在0.1 mol/L NaCl胁迫下达到最高值 。植
株通过抑制地上部分的生长 ,减少蒸腾 ,以减少向
地上部分的离子运输 ,从而减少盐胁迫对植株的离
子毒害作用 ,同时增加地下部分生长 ,增加根系量 ,
以增加吸水 ,降低有毒离子在植株中的浓度 ,减轻
离子毒害。这些结果与前人的研究相似[ 8 , 9] 。这可
能也是蒙古冰草植株对盐渍环境的一种适应方式。
大多数植物 ,尤其是非盐生植物 ,在盐 、旱胁迫
条件下一种普遍的适应机制为积累有机渗透保护
物质[ 10] ,如脯氨酸和可溶性糖等 。这些渗透调节
物质一方面可以使细胞保持适当的渗透势而防止
脱水 ,同时对生物大分子的结构和功能起到稳定和
保护作用[ 11] 。本研究中蒙古冰草植株的脯氨酸和
可溶性糖含量在盐胁迫下随着胁迫时间的延长和
胁迫强度的增大增加明显 ,这有利于降低冰草植株
细胞渗透势 ,保持植株在盐胁迫条件下从外界高渗
溶液中吸收水分 。但由于可溶性渗透调节物质的
显著增加可能使植株消耗了过多的碳水化合物而
导致营养亏缺 ,本试验中0.5 mol/L NaCl 胁迫7 d
3293 期　　　　　　　　　　　王荣华等:盐胁迫下蒙古冰草幼苗生长和离子含量的变化
后 ,虽然植株的可溶性渗透调节物质达到了最高
值 ,但植株可能由于消耗了过多的能量而死亡 。
非盐生植物的耐盐性很大程度上取决于根系
对土壤中盐分离子的选择吸收和盐分在器官 、组织
及细胞层次上的区域化分布 ,降低地上部分(尤其
是叶片)盐分浓度 ,维持光和功能使植物耐盐的主
要机理之一[ 12] 。本研究中蒙古冰草地上和地下部
分在盐胁迫下的 K+ 、Na+ 、Ca2+发生了深刻的变
化 ,Na+含量随 NaCl胁迫时间的延长和增加而上
升 ,0.1 mol/L NaCl胁迫下地下部分 Na+含量增加
程度显著大于地上部分 ,可能是蒙古冰草植株将盐
离子积累在根部 ,限制其向地上部分的运输 ,从而
减少了盐胁迫对地上代谢旺盛部分的伤害。冰草
植株利用积累在根部的盐离子进行渗透调节 ,降低
植株的水势 ,从而保持植株吸收水分的能力 ,以免
造成生理干旱。而0.3 、0.5 mol/L NaCl胁迫下 ,盐
离子的地下部分增加程度显著小于地上部分 ,说明
冰草植株在严重盐胁迫条件下 ,可能根部细胞膜遭
到了严重的破坏 ,对离子选择吸收的能力下降 ,导
致盐离子向地上部分大量运输 ,植株遭到盐离子的
伤害 ,由此可以看出 , 蒙古冰草植株对0.1 mol/L
NaCl的盐胁迫具有一定的耐受能力。K+和 Ca2+
的变化与 Na+相反 ,随着胁迫强度的增加显著降
低 ,且地下部分降低的程度显著高于地上部分 ,这
有利于避免地上部分 K+、Ca2+缺乏 ,以保持植株正
常生理活动的进行。
蒙古冰草植株的质膜透性随着胁迫时间延长
而增加 ,但能够保持相对的稳定性 ,胁迫强度越大 ,
质膜透性增加越明显 ,可能是由于过量的盐离子进
入细胞而导致植株根系膜透性增大 ,根系的选择离
子能力发生变化 ,导致地上部分离子平衡破坏 ,引
起植株的营养亏缺 ,使植株遭到破坏。
综上所述 ,蒙古冰草植株在受到盐胁迫后 ,首
先通过增加渗透调节物质以降低细胞渗透势 ,增加
吸水能力 ,但由于植株根系处于高渗溶液中 ,植株
中吸收了大量的 Na+ ,使得 K+、Ca2+等吸收减少 ,
0.1 mol/L NaCl胁迫下 ,蒙古冰草植株能够将 Na+
截留在根部 ,减少向地上代谢旺盛部位的运输 ,从
而减少有毒离子对植株的伤害 , 但在0.3 mol/L
NaCl胁迫下 ,Na+破坏了根系质膜 ,使其选择吸收
离子的能力下降 ,向地上部分运输的 Na+增多 ,使
得植株对K+ 、Ca2+等有益离子的吸收减少 ,引起植
株的营养亏缺 ,最终导致蒙古冰草植株生理代谢的
紊乱。从外部形态上看 ,蒙古冰草植株并没有明显
的盐生植物结构 ,如叶片肉质化 、有盐腺等 ,但从上
述的生理生化试验看 , 0.1 mol/L NaCl胁迫能够促
进冰草植株地上和地下部分的生长 , 而 0.3 ～
0.5 mol/L NaCl 胁迫抑制其生长 ,这种现象与典型
盐生植物对盐胁迫的反应有相似之处 ,这表明蒙古
冰草植株的抗盐性有其独特的方面 ,需要进一步深
入的研究。
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