全 文 ：第 21 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　4 月
Vol.21　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2001
东北鳞毛蕨科植物叶比较解剖的初步研究
王秀华
(东北林业大学森林资源与环境学院 , 哈尔滨　150040)
摘　要　对东北鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)鳞毛蕨属(Dryopteris)6种 、耳蕨属(Polyst ichum)3种
植物的叶片及叶柄解剖构造进行了观察和比较研究。结果表明:某些叶片及叶柄的结构特征是鳞
毛蕨科植物较稳定的遗传性状 ,可以做为鉴定植物种及属的依据 。
关键词　鳞毛蕨;耳蕨;叶子;解剖
A study on the leaf comparative
anatomy of Dryopteridaceae in Northeast of China
WANG Xiu-hua
(School of Forestry Resources and Environment , Northeast Forestry University ,Harbin 150040)
Abstract　Anatomical characters of 6 species of genera Dryopteris , 3 species of genera polystichum ,
distribut ing in northeast of China ,was examined in the light microscope.The result reveals that:Some
leaf anatomical characters of family Dryopteridaceae were steady .These can be taken as the characters
for identification of species and genera.
Key words　
　　鳞 毛 蕨 属 (Dryopteris Adans.)和 耳 蕨 属
(Polystichun Roth.)隶属鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)。
它们中的一些种类有着高度的观赏价值 ,有些种类
还可入药。由于鳞毛蕨科植物的一些种类分布广 ,
性状变异大 ,特别是叶形 、小羽片间距 、叶柄基部鳞
片的颜色和形状等尤为突出 ,在分类命名上造成困
难。因此 ,本文采用比较解剖学的方法 ,对相近种等
的叶子结构进行了研究 ,探讨了叶的解剖性状在鳞
毛蕨科植物分类中的应用 ,旨在为鳞毛蕨科植物种
类的鉴定提供科学依据。
1　实验材料与方法
实验样品采自小兴安岭岱岭的凉水林场 、大青
山 ,尚志县帽儿山 ,大兴安岭欧浦等地 ,用 FAA液固
定。制作叶表皮制片主要采用撕取的方法;叶片及
叶柄横切面采用常规石蜡制片 、番红一固绿对染法
染色;叶柄木质部管胞及厚壁细胞采用过氧化氢溶
液解离〔1 ,2〕 。
2　结果与分析
2.1　9种鳞毛蕨科植物叶片解剖结构特征
2.1.1　叶表皮结构特征
供试的 9 种鳞毛蕨科植物叶上 、下表皮细胞均
为不规则型 ,表皮细胞之间彼此紧密的嵌合 ,细胞中
含叶绿体 。蕨类植物叶片通常在叶的上下二面都有
气孔发生[ 3] ,而本文观察的 9 种植物的气孔仅存在
于下表皮上 ,由两个肾形的保卫细胞围合而成椭圆
形 ,无付卫细胞 。气孔的分布是不均匀的 ,气孔与周
围表皮细胞的连接方式为无规则型〔4 ,5〕 。气孔长度
的平均值在 43.8 ～ 55.3 微米 , 宽度的平均值在
作者简介:王秀华(1960-),女 ,硕士 ,从事植物学。
收稿日期:2000-10-21
29.3 ～ 38.0微米 ,其长宽比值为:鳞毛蕨属在 1.50
～ 1.58;耳蕨属在 1.39 ～ 1.50 ,耳蕨属植物气孔比
鳞毛蕨属植物气孔稍圆 ,9 种植物的叶上下表皮细
胞的形状也不尽相同(见表 1 ,图 1)。
　　表 1 　叶片的某些结构特征
Table 1 　Some anatomical characters of blade
种名
Species
气孔 stomata
长度 Length
μm
宽度 Wideth
μm
长/宽(平均值)
Leng th/Width(average)
东北亚鳞毛蕨(Dryopteris coreano-montana) (46.8～ 61.2)×55.3 (24.0～ 45.6)×35.1 1.58
粗茎鳞毛蕨(D.crassirhizoma) (38.4～ 52.8)×47.1 (25.2～ 32.4)×31.4 1.50
广布鳞毛蕨(D.expansa) (40.8～ 54.0)×46.9 (26.4～ 33.6)×30.0 1.55
华北鳞毛蕨(D.laeta) (45.6～ 60.0)×51.8 (30.0～ 36.0)×33.4 1.55
香鳞毛蕨(D.fragrans) (39.6～ 48.0)×43.8 (27.6～ 33.6)×29.3 1.50
黑水鳞毛蕨(D.amurensis) (38.4～ 54.0)×47.4 (27.6～ 33.6)×30.4 1.56
华北耳蕨(Polystichum craspedosorm) (38.4～ 48.0)×44.6 (28.8～ 36.0)×32.0 1.39
三叶耳蕨(P.tripteron) (49.2～ 61.2)×54.6 (28.8～ 43.2)×38.0 1.43
布朗耳蕨(P.Braunii) (42.0～ 52.8)×46.6 (26.4～ 34.8)×31.0 1.50
图 1　叶表皮形态
Fig.1　The mophology of epedermis of blade
①、②东北亚鳞毛蕨;③、④粗茎鳞毛蕨;⑤、⑥广布鳞毛蕨;⑦、⑧黑水鳞毛蕨;⑨、⑩布朗耳蕨; 1、 12香鳞毛蕨; 13、 14
华北耳蕨; 15、 16三叶耳蕨; 17、 18华北鳞毛蕨
2032 期　　　　　　　　　　　　　　王秀华:东北鳞毛蕨科植物叶比较解剖的初步研究
2.1.2　叶片横切面结构特征
叶上 、下表皮均为一层表皮细胞 ,并且含有大量
的叶绿体 ,围绕维管束鞘外的1层细胞具凯氏带 。栅
栏组织不发达或无栅栏组织。大致可分为以下两类:
第一类为异面叶 ,具有不发达的栅栏组织 ,其栅栏组
织细胞较短 ,甚至有的近于等径(香鳞毛蕨 、三叶耳
蕨),近轴面细胞排列稍紧密 ,具胞间隙 ,多为 1层 ,少
为2层细胞 。远轴面细胞排列疏松 ,近圆形(香鳞毛
蕨)或彼此以臂状突起互相连接(东北亚鳞毛蕨 、粗茎
鳞毛蕨 、华北鳞毛蕨 、三叶耳蕨)。第二类为等面叶 ,
细胞近圆形 ,排列较紧密(华北耳蕨 、布朗耳蕨),或细
胞以短臂状突起互相连接 ,具很大的间隙(黑水鳞毛
蕨 、广布鳞毛蕨)(图版Ⅰ1-8 ,图版Ⅱ2)。
2.2　9种鳞毛蕨科植物叶柄解剖结构特征
2.2.1　叶柄横切面结构特征
横切面可见叶柄表皮下的几层细胞形小而壁厚
是厚壁组织(图版Ⅱ-2);基本组织由普通的薄壁细
胞组成 ,含大量的淀粉粒(图版 Ⅱ-3),围绕每一维
管束鞘外的一层细胞具五面加厚的凯氏带 ,只有外
切向壁不加厚 ,内切向壁加厚程度最重(图版-4 , 6 ,
7)。并且内切向壁上的凯氏带上似乎有孔洞(图版
Ⅱ-6 , 7)。维管束于基本组织中环状排列 , 2 个大
的维管束分布于叶柄的近轴面 ,几个小的维管束分
布在远轴面。每一维管束呈圆形 ,木质部居中 ,韧皮
部围绕其外呈同心式的周韧维管束构造(图版 Ⅱ-
5)。木质部是由管胞和充满淀粉的木薄壁细胞组成
的 ,韧皮部是由筛胞和韧皮薄壁细胞组成 ,韧皮部外
面具有明显的维管束鞘 ,维管束鞘细胞的层数在两
个属中有差别 ,6种鳞毛蕨属植物均为 1层细胞(图
版Ⅱ-4 , 6 ,7),而 3种耳蕨属植物为 2层或不十分
明显的 2层细胞(图版 Ⅱ-8),另外厚壁细胞层数 、
皮层细胞层数 、叶柄的上中下三段的维管束数目等
性状在两个属之间也有差别(表 2)。
2.2.2　叶柄木质部管胞及下皮层厚壁细胞特征
2.2.2.1　叶柄木质部管胞特征
从解离制片上看 , 9个种的木质部都由管胞和
薄壁细胞组成 ,原生木质部由环纹和环纹 螺纹管胞
组成 ,管胞较小 ,后生木质部主要由梯纹及少量的螺
纹管胞或螺纹一环纹管胞组成 ,管胞较大。管胞长 、
宽在每一种内变异较大 ,但总的来说耳蕨属的管胞
比鳞毛蕨属的管胞小得多(表 2)。
　　表 2 叶柄的某些结构特征
　　Table 2 some anatomical characters of petiole
种名
Species
横　切　面　特　征Cross section
厚壁组织细胞层数
No. of
scle-
renchyma
cell layer(average)
皮层细胞层数
No. of
cortex cell
layer(aver-
age)
维管束数目(No.of bundle)
叶柄(petiole)
上段
up
中段
middle
下段　lower
某　些　解　离　性　状 Dissociation
厚壁细胞 Scherenchyna cell 管胞 tracheid
长度 Leng th/μm 宽 Width/μm 长/宽L/W 长度 Length/μm 宽度 Width/μm 长/宽L/W
东北亚鳞毛蕨 9 13 7 9 10(236.5 ～ 1 269.3)×821.6 (11.8～ 47.2)×17.1 48.0 (1 003.1～ 7 375.3)×4 029.5 (5.9～ 47.2)×28.5 141.4
粗茎鳞毛蕨 7 14 5 8 11(224.4 ～ 1 003.2)×678.5 (11.8～ 29.5)×18.8 36.1 (1 062.3～ 7 080.5)×3 748.6 (8.9～ 47.2)×30.9 121.3
广布鳞毛蕨 4 8 7 9 10 (283.9～ 974.7)×715.6 (11.8 ～ 29.5)×18.8 38.1 (1 504.2～ 5 015.6)×3 765.1 (11.8～ 47.2)×26.2 143.7
华北鳞毛蕨 10 14 4 5 7 (224.0 ～ 1 168.8)×721.9 (11.8～ 35.4)×17.4 41.5 (1 416.1～ 7 670.5)×4 359.8 (17.7～ 70.8)×30.8 141.6
香鳞毛蕨 6 10 3 4 5 (260.0～ 885.3)×686.7 (11.8～ 29.5)×17.7 38.8 (944.2 ～ 5 522.4)×3 472.6 (11.8～ 43.1)×27.1 128.1
黑水鳞
毛蕨 8 11 3 3 6
(295.4～ 938.3)×643.6 (11.8～ 29.5)×16.6 38.8 (1 416.7～ 6 549.6)×3 784.3 (5.9～ 47.2)×25.5 148.4
华北耳蕨 4 6 2 3 3 (271.2～ 849.5)×536.3 (11.8～ 23.5)×16.1 33.3 (542.8 ～ 2 862.1)×1 943.2 (5.9～ 20.6)×17.1 113.6
三叶耳蕨 4 9 3 4 4 (239.6～ 856.5)×551.2 (11.8～ 26.6)×16.4 33.6 (885.6 ～ 4 956.2)×2 681.1 (14.7～ 47.2)×24.6 108.9
布朗耳蕨 4 8 4 5 5 (236.7～ 737.3)×529.6 (11.8～ 23.6)×16.5 32.1 (767.0 ～ 5 310.2)×2 430.9 (8.9～ 47.2)×21.6 112.5
204 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
2.2.2.2　下皮层厚壁细胞特征
具有厚壁细胞是蕨类植物的进化性状〔6〕 ,在观
察的 9种植物的叶柄表皮下均具厚壁细胞 ,多为针
状 ,从观察结果看 ,鳞毛蕨属较耳蕨属的厚壁细胞长
而窄 ,但其种内变异也较大(表 2)。
3　小结
3.1　叶片表皮细胞的形态 、排列图式与气孔的相互
关系有着系统发育上的意义 ,这个形态特征首先为
古植物学家采用来鉴定化石标本 ,近年来现代蕨类
植物学也开始研究表皮细胞在蕨类植物系统发育上
的意义 ,本文对 9种鳞毛蕨科植物叶子表皮细胞的
研究为探讨本科植物的系统发育提供了一些资料 。
3.2　从以上 9种植物叶子的解剖结构看 ,有些性状
具有属和种的特征 ,例如:耳蕨属的管胞比鳞毛蕨属
的管胞短而宽 ,气孔比鳞毛蕨属的圆 ,尤其是叶柄维
管束的数目可以做为鉴定属 、种特别是相近种的依
据。
参　考　文　献
1.郑国钅昌.生物显微技术.北京:人民教育出版社 , 1979
2.李正理.植物制片技术.北京:科学出版社 , 1978
3.严楚江.孢子植物形态学.北京:科学出版社 , 1959
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6.吴兆洪 ,秦仁昌著.中国蕨类植物科属志.北京:科学出
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图　版　说　明
图版Ⅰ ,叶片横切面。 1.香鳞毛蕨×130;2.东北亚鳞毛蕨×
130;3.粗茎鳞毛蕨×130;4.华北鳞毛蕨×130;5.华北耳蕨
×130;6.布朗耳蕨×130;7.黑水鳞毛蕨×130;8.广布鳞毛
蕨×130。
图版Ⅱ ,除 1 外均为叶柄横切面。 1.三叶耳蕨叶片横切面×
150;2.大鳞毛蕨　示厚壁细胞 c×130;3.香鳞毛蕨　示薄壁
细胞内淀粉粒×50;4.大鳞毛蕨　示维管束鞘 a及凯氏带 b
×280;5.黑水鳞毛蕨　示木质部 d 和韧皮部 e×60;6.粗茎
鳞毛蕨　示维管束鞘 a及凯氏带 b×280;7.香鳞毛蕨　示维
管束鞘 a 及凯氏带 b×280;8.华北耳蕨　示维管束鞘 a×
280。
Explation of plates
Plate Ⅰ cross section of blade 1.Dryopteris fragrans×130;2.
D.coreano ～ montana×130;3.D.crassirhizoma×130;4.D .
laeta×130;5.Polystichum craspedosorm ×130;6.P.Braunii
×130;7.D.amurensis×130;8.D .expansa×130.
Plate Ⅱ all cro ss section of petiole except photo 1.
1.cross section of blade Dryopteris tripteron×150;
2.D.expansa showing sclerenchyma cell～ c×130;
3.D.fragrans showing starch grain×50;
4.D.expansa showing pericycle～ a , casparian strip ～ b×280;
5.D.amurensis showing xylem ～ d phloem ～ e×60;
6.D.crassirhizoma showing pericycle～ a , casparian strip～ b×
280;
7.D.fragrans showing pericy cle～ a , casparian strip～ b×280;
8.D.craspedosorm showing pericycle～ a×280.
2052 期　　　　　　　　　　　　　　王秀华:东北鳞毛蕨科植物叶比较解剖的初步研究