全 文 ：第 22 卷　第 4 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002 年　10 月
Vol.22　No.4　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 　2002
中国产瘤蕨属植物的孢子形态研究及其分类学意义
石　雷
(中国科学院植物研究所 , 北京　100093)
摘　要　本文对 5种中国产瘤蕨属植物的孢子形态的进行了光镜和扫描电镜的观察 ,其中 2种的
扫描电镜观察是首次报道 ,对形态特征和分类学意义进行了讨论 ,阔鳞瘤蕨与瘤蕨孢子表面纹饰
的明显区别为新种阔鳞瘤蕨的成立提供了有力证据。
关键词　瘤蕨属;孢子形态;扫描电镜;分类学意义
STUDIES ON THE SPORE MORPHOLOGY AND
TAXONOMIC SIGNIFICANT OF PHYMATOSORUS PIC.
SERM.(POLYPODIACEAE)FROM CHINA
SHI　Lei
(Institute of Bo tany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　Spo res of 5 species of Phymatosorus from China were examined under LM and SEM , 2
species are reported for the f irst time under SEM , the mo rphological characters of each species are de-
scribed , w ith discussion of it s implication on the systematics and palynology in Microso rioideae(Poly-
podiaceae).The evidence f rom spore morphological characters suppo rts Nooteboom s(1997)t reat-
ments of new species(P.hainanensis).
Key words　Phymatosorus Pic.Serm.;spore morpholog y;SEM;taxonomic significant
　　瘤蕨属(Phymatosorus)是 Pichi Sermolli 于
1973年提出的 ,用于替代 Presl于 1836年成立的
为一晚出同名的 Phymatodes。此后相继被 Tu 、
Jarrett 和 Hennipman[ 1 ～ 3] 等 采用。秦仁昌[ 4] 、
Tardieu &C.Christensen[ 5]和傅书遐[ 6] 的瘤蕨属
概念是广义的 ,包括了瘤蕨属和现在的假瘤蕨属
(Pymatopteris),从 1964 年秦仁昌将假瘤蕨属独
立出来后 ,才变成了今天的狭义概念。本属与星蕨
属有密切的关系 ,1947年 ,Copeland将瘤蕨属归入
星蕨属 ,认为找不到任何一个特征将这两个属分
开。此后相继被 Jacobsen 、Tagaw a 和 Iw atsuki 、
Bosman、Nakaike、Shieh 、Nooteboom[ 7 ～ 11] 等采用 ,
林尤兴等[ 12]在编著《中国植物志》中仍然按照秦仁
昌系统的观点 , 将两个属分别处理 。 1997 年
Noo teboom 发表了一个新种(Microsorum haina-
nense Noot.),此后陆树刚[ 13]将其归并到瘤蕨属 。
有关瘤蕨属植物的孢子形态的工作 ,中国科学
院植物所古植物研究室孢粉组[ 14]利用光镜研究了
本属中的两个种 P.scolopendria 和 P .lucida 。
Tseng-Ching Huang[ 15]利用光镜研究了台湾分布
的 Phymatosorus scolopendria 和 Phymatosorus
longissimus的孢子形态。A.F.Tryon 和 B.Lu-
中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-3-04)资助。
作者简介:石雷(1967-),男 ,博士 ,研究员 ,主要研究方向为植物资源的迁地保育 、资源植物筛选以及植物离体保存技术研究。
收稿日期:2002-02-27
gardon[ 16]利用扫描电镜和透射电镜研究了中国产
的三个种 P.scolopendria 、P.membranifolius和
P .longissimus以及产自南非的 P.ensiform is的
孢子形态 。
本文在研究瘤蕨属和星蕨属植物标本的基础
上 ,借助扫描电镜 ,研究了中国及邻近地区分布的
瘤蕨属植物的孢子形态 ,为星蕨亚科的分类学和孢
粉学研究提供资料。
1　材料和方法
孢子取自野外采集或中国科学院植物研究所
标本馆(PE)内的腊叶标本 。凭证标本均存 PE 。
扫描电镜观察将干燥的孢子直接撒在贴有透明双
面胶带的样品台上 ,喷金后置于 HITACHIS-800
型扫描电镜下观察并照相 。
2　观察结果
观察它们的孢子形态为 ,孢子极面观为卵圆形
至椭圆形 ,赤道面观为肾形。单裂缝 ,裂缝长度为
孢子全长的 1/5 ～ 3/4 。平坦或具疣的周壁表面具
或不具有短而不规则的小刺和球形颗粒 。
(1)光亮瘤蕨 P .lucidus Pic.Serm.(图 1.
2.)
孢子大小为(34.2 ～ 54)42.6×78.2(74 ～ 84)
μm 。孢子极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形 。单
裂缝宽 ,具明显边缘 ,约为孢子长度的 1/2 ～ 2/3 。
表面具大小不一的球形颗粒 ,常脱落。
(2)多羽瘤蕨 P.longissimus (Blume)Pic.
Serm .(图 3.4.)
孢子大小为(31 ～ 35.5)32.6×58.2(55 ～ 62.
5)μm 。孢子极面观为卵圆形 ,赤道面观为肾形 。
单裂缝窄 ,约为孢子长度的 1/2。表面具不规则小
刺和大小不一的球形颗粒 。
(3)暗色瘤蕨 P.membrani folius (R.Br.)
L.Shi &X.C.Zhang(图 7.)
孢子大小为(24.5 ～ 36.5)28.6×52.8(43.5 ～
58.5)μm 。孢子极面观为卵圆形 ,赤道面观为肾
形。单裂缝 ,约为孢子长度的 1/3 ～ 1/2 。表面具
不规则小刺和大小不一的球形颗粒 。
(4)瘤蕨 P .scolopendria (Burman)Pic.
Serm .(图 5.6.)
孢子大小为(38 ～ 49.5)44.6×72.5(61 ～ 76.
5)μm 。孢子极面观为椭圆形 ,赤道面观为肾形 。
单裂缝 ,约为孢子长度的 1/2。表面褶皱 ,不具明
表 1　实验材料名单
Table 1　List o f specimens examined fo r this study
种名
Species
采集地点
Localit y
凭证标本
Vouchers S pecimens
光亮瘤蕨
P.lucidus
龙陵 ,云南
Longling , Yunnan
H.T.Tsai 55549
多羽瘤蕨
P.longissim us
通什 ,海南
Tongzha , Hainan Tso &Chun 43820
暗色瘤蕨
P. membran i-
folius
屏边 ,云南
Pingbian , Yunnan K.M.Feng 4687
瘤蕨
P.scolopendr ia
菲律宾
Phi lippines
M.Ramos 80758
阔鳞瘤蕨
P.hainanensis
尖峰岭 ,海南
Jianfengling , Hainan K.S.C how 78461
显的球形颗粒 。
(5)阔鳞瘤蕨 P.hainanensis (Noo t.)S.G.
Lu(图 8.9.)
孢子大小为(45 ～ 61.5)57.6×86.5(82 ～ 94.
5)μm 。孢子极面观为椭圆形 ,赤道面观为肾形 。
单裂缝 ,约为孢子长度的 1/3 ～ 1/2 。表面具大小
不一的球形颗粒。
3　讨论
中国科学院植物所古植物研究室孢粉组
(1976)利用光镜观察了瘤蕨和光亮瘤蕨的孢子形
态 ,认为前者的表层具稀疏的很小的刺 ,刺长约 1
微米左右 ,后者表层具很小的颗粒状纹饰 ,分散稀
疏 ,常脱落。本次电镜观察认为前者的表层具稀疏
的不明显的颗粒状物 ,无明显的刺状物 ,后者的表
层具球形颗粒与其观察结果相同。Tseng -Ching
Huang(1981)利用光镜研究了台湾分布的 P .
scolopendria和 P.longissimus 的孢子形态 ,认为
P.scolopendria 的孢子表面具粗糙突起 , P .
longissimus的孢子表面具易脱落的刺状突起 ,本
实验观察到 P.longissimus孢子的表面同时具不
规则小刺和球形颗粒。A.F .Tryon和 B.Lugar-
don(1990)利用电镜观察了 4种瘤蕨属的孢子(包
括中国产的 3 种), 发现 Sumatra 、Cameroons 和
New Guinea的瘤蕨材料和 Ceylon的暗色瘤蕨的孢
子形态与本实验结果相同 ,取自 Papua的多羽瘤蕨
材料的孢子表面只具有分布不均匀的球形颗粒 ,而
本实验取自海南通什的材料观察到其表面具不规
则小刺和大小不一的球形颗粒。首次报道的 P .
4294 期　　　　　　　　　　　石　雷:中国产瘤蕨属植物的孢子形态研究及其分类学意义
hainanensis的孢子表面具球形颗粒 ,而形态上与
之极为接近的 P.scolopendria 的孢子表面则不具
球形颗粒 ,孢子形态特征成为区分此两种的重要依
据。
Shi L.等[ 17]对线蕨属的孢子形态的观察中 ,
发现线蕨属孢子具球形颗粒和刺状纹饰 ,与星蕨属
的孢子形态很接近 ,支持了这些植物是水龙骨科中
的一个自然类群(星蕨亚科)的观点。而瘤蕨属的
孢子表面也具有球形颗粒和刺状纹饰 ,说明星蕨属
和瘤蕨属有着近缘的关系 , Christensen[ 18]和 Pic.
Sermolli
[ 19]就曾认为 Phymatosorus 是Microsorum
的直接祖先 。近缘种 P.scolopendria 和 P .
hainanensis的孢子表面球形颗粒有无的明显差
异 ,也为新种 P.hainanensis的成立提供了可靠的
证据 。
本文在研究瘤蕨属和星蕨属植物标本的基础
上 ,结合解剖学 、孢粉学和植物地理学资料 ,将瘤蕨
属和星蕨属分开处理 ,将孢子囊群大而圆形 ,在主
脉两侧各排成 1 ～ 2 行的种归入瘤蕨属 ,并初步给
出瘤蕨属分种检索表。
分种检索表
1.叶片一回羽状 ,羽片具柄 , 向基部渐狭 1.光亮瘤蕨 P.lucidus Pic.Serm……………………………………………………
1.叶片羽状分裂或具三裂片 ,少为单叶不分裂。
　2.叶片羽状深裂;侧生裂片通常 20 对左右;孢子囊群椭圆形 　2.多羽瘤蕨 P.longissimus(Blume)Pic.Serm……… .
　2.叶片羽状分裂 ,有时呈三裂片或单叶;侧生裂片通常 3 ～ 10 对;孢子囊群圆形。
　　3.叶片膜质 ,干后暗褐色;叶脉两面均极明显 3.暗色瘤蕨 P.membranifolius(R.Br.)L.Shi &X.C.Zhang………
　　3.叶片革质;叶脉两面均不明显。
　　　4.根状茎具环形维管束鞘和星散的厚壁组织;根状茎上的鳞片卵状披针形 ,顶端渐尖 , 基部圆形 , 边缘有细齿;孢子
囊群在中脉两侧各一行至不规则多行;孢子周壁不具球形颗粒 4.瘤蕨 P .scolopendria(Burman)Pic.Serm…… .
　　　4.根状茎只具星散的厚壁组织;根状茎上的鳞片卵圆形 , 边缘全缘;孢子囊群在中脉两侧各一行;孢子周壁具球形颗
粒 5.海南瘤蕨 P.hainanensis(Noo t.)L.Shi &X.C.Zhang………………………………………………………
参　考　文　献
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430 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
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313～ 512
图　版　说　明
中国瘤蕨属植物的孢子
1.2.光亮瘤蕨(H.T.Tsai 55549);3.4.多羽瘤
蕨 (Tso &Chun 43820);5.6.瘤蕨 (M.Ramos 80758);
7.暗色瘤蕨 (K.M.Feng 4687);8.9.阔鳞瘤蕨 (K.
S.Chow 78461).(1 , 3×780;2 , 4 , 6 , 7 , 9×4800;5
×1200;8×900)。
Explanation of plates
Spores of Phymatosorus Pic.Serm.from China
1.2.P.lucidus Pic.Serm.(H.T.Tsai 55549);3.
4.P. longissimus (Blume) Pic.Serm.(Tso & Chun
43820);5.6.P.scolopendria (Burman)Pic.Serm.(M.
Ramos 80758);7.P.membranifolius (R.Br.)L.Shi &
X.C.Zhang(K.M.Feng 4687);8.9.P.hainanensis
(Noot.)S.G.Lu (K.S.Chow 78461).(1 , 3×780;2 ,
4 , 6 , 7 , 9×4800;5×1200;8×900)
4314 期　　　　　　　　　　　石　雷:中国产瘤蕨属植物的孢子形态研究及其分类学意义