全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 1 期 1997 年　1 月
Vol.17　No.1 Jan., 　1997
野薄荷叶腺毛的发育形态学研究
于丽杰　崔继哲　张大维　王凤春
(哈尔滨师范大学生物系 , 哈尔滨 150080).
摘　要　研究了分布于我国东北部的野薄荷(Mentha Sachal inensis Kudo)叶表面
腺毛的结构和发育。主要腺毛有两种:多细胞盾状腺毛和弯曲单细胞头状腺毛。
多细胞盾状腺毛由 1个基细胞 、1个柄细胞和一个由 8-12个分泌细胞构成的头
部组成。单细胞头状腺毛由 1个基细胞 、1个柄细胞和一个分泌细胞头部构成。
本试验观察了这两种腺毛的发育过程。
关键词　野薄荷;腺毛;发育形态学
STUDY ON MORPHOLOGYOF FOLIAR GLANDULAR
HAIRS IN MENTHA SACHALINENSIS KUDO
Yu Li-jie　Cui Ji-zhi　Zhang Da-wei　Wang Feng-chun
(Biology Department of harbin Normal University ,Harbin　150080)
Abstract　The Structure and development process about glandular hairs on foliar sur-
face of Mentha suchalinensis kudo.in Northeast of china were investegated.There
w ere two types of glandular hairs:The multicellular peltate hairs and the unicellular
capi tate hairs.The peltate hairs w ere composed of one base cell , one stalk cell and a
head of eight to twelve secreting -cells.The capitate hairs consisted of one base cell ,
one stalk cell and a uni-celled head.
Key words　Meutha Suchalinensis Kudo;Glandular hairs;Develpmental Mo rpholo-
gy .
唇形科腺毛的发育和香精油的分泌自 Amelumxen(1964 , 1965)关于 Mentha piperita
L.的工作开始曾陆续有过报道 ,但真正形成热点的研究领域还是自八十年代至今的事(黄
建成 1986 ,Bosabalidis A 和 I.Tsdkos 1982a , 1982b , 1984 , 1990.Werker E.等 1985a , 1985b ,
1985c ,1993 ,1995 ,Dudai N.等 1988 M af fei M .等 ,1989)。本文选择东北野生 Mentha 属的
M .Sachalinensis Kudo.为材料 ,利用光学显微镜并结合扫描电镜观察了其叶表面腺毛的发
育。旨在为唇形科的分类和资源的开发利用提供依据 。
1.材料和方法
野薄荷 M .Sachal inensis Kudo.采自黑龙江省尚志市帽儿山 ,并栽培于哈尔滨师范大
学生物系实验园地 ,凭证标本存于哈尔滨师范大学生物系植物标本室 。
光镜观察:采取具几对幼叶的茎尖及成熟叶片 ,用 FAA 固定 ,采用酒精逐级脱水 ,常规
石蜡包埋切片 ,番红固绿对染 ,中性树胶封片后用 Olympus光学显微镜观察和照相。
扫描电镜观察:将具一对幼叶的茎尖和成熟叶片固定脱水 ,临界点干燥 ,喷金后用日立
520电镜扫描观察 。
2.观察结果
野薄荷 M .Sachlinensis Kudo.叶表面具有两种腺毛 ,在叶原基和第一对幼叶上腺毛即
开始发育(图版 ,18)。第一种腺毛为多细胞盾状腺毛 ,第二种腺毛为弯曲单细胞头状腺毛 。
2.1多细胞盾状腺毛的结构和发育
成熟的多细胞盾状腺毛 ,一股由 10—14个细胞构成。其中位于叶表皮内且较宽的一个
细胞为腺毛的基细胞 ,位于基细胞上部且呈扁平园盘状的一个细跑为腺毛的柄细胞(图版 ,
6),位于腺毛先端的 8 —12个分泌细胞构成盾状腺毛的头部(图版 ,6 ,12)。
多细胞盾状腺毛的原始细胞 ,起源于叶原基和幼叶的表皮。首先 ,原始细胞进行伸长生
长而突出于叶表 ,此时细胞核向上移动 ,原始细胞先端钝圆(见图版 ,1),其后进行第一次平
周分裂形成两个细胞 ,位于叶表皮内的细胞为腺毛的基细胞 ,突于叶表的细胞为柄细胞和分
泌细胞的原始细胞(图版 ,2)该原始细胞进行一次平周不等分裂 ,形成一个极扁平呈圆盘状
的柄细胞(图版 ,3)和一个呈半球形的分泌细胞原始细胞(图版 , 3 ,7 , 19a)。分泌细胞原始细
胞进一步发育 ,进行第一次垂周分裂形成两个细胞的头(图版 ,8 ,19b),进行第二次垂周分裂
形成四个细胞的头(图版 , 4 ,9 , 19c),进行第三次垂周分裂形成八个细胞的头(图版 ,5 ,1O ,
20a)。前三次垂周分裂为均等分裂 ,至形成 8个细胞盾状头时 ,多数盾状腺毛即己成熟 ,开
始形成角质层下间隙 。另一些腺毛的分泌细胞会继续进行垂周分裂 ,但此次垂周分裂的分
裂面与前三次垂周分裂的分裂面相垂直 ,分裂的结果形成 4个中央细胞和 8个周围细胞 ,此
时盾状腺毛的头细胞增至 12个 ,偶 13个 ,(图版 ,11 ,12)腺毛发育成熟 ,并形成明显的角质
层下间隙(图版 ,6 ,11 ,12 ,20b)。在分泌细胞的发育过程中 ,液泡化现象十分明显。
2.2弯曲单细胞头状腺毛的结构和发育
成熟的弯曲单细胞头状腺毛共由 3个细胞构成(图版 , 17 ,21):一个为基细胞 ,位于叶表
皮内且突于叶表;一个为柄细胞 ,呈弯曲状;一个为梨形的头细胞 ,是腺毛的分泌细胞 。
该腺毛的原始细胞也起源于叶原基和幼叶的表皮 。首先 ,腺毛原始细胞进行伸长生长
而突于叶表 ,并且细胞内的原生质呈极性向叶尖端外移 ,近叶尖侧细胞壁生长慢 ,远叶尖侧
细胞壁生长快 ,由于细胞壁生长发育的速度差异使该细胞向叶尖端进行斜向生长(图版 ,
13)。此后 ,原始细胞进行第一次平周分裂 ,其所形成的两个细胞 ,位于基部的为腺毛的基细
胞 ,位于先端的为腺毛柄细胞和分泌细跑的原始细胞(图版 ,14)。该细胞继续生长并进行第
二次平周分裂 ,形成位于先端的梨状分泌细胞和位于其下的柄细胞(图版 , 15)。柄细胞继续
进行极性弯曲生长 ,致使梨状头细胞的先端指向叶尖端且紧附于叶表(图版 ,15 ,16 , 17 ,21)。
发育期间的弯曲单细胞头状腺毛的柄细胞和分泌细跑液泡化明显 ,成熟的单细胞头状腺毛
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液泡化现象消失 ,并形成明显的角质层下间隙(图版 ,17)。
3.讨　　论
野薄荷 M .Sachal inensis Kudo.叶表面的多细胞盾状腺毛的结构和 Amelunxen
(1965)〔3〕和 A.FAhn(1979)〔10〕描述的胡椒薄荷(M.piperi ta)盾状腺毛相一致。其结构模
式为一个基细胞 ,一个柄细胞和一个由八个分泌细胞构成的头部。具有八个分泌细跑的盾
状腺毛在野薄荷的叶表面相当普遍 ,其发育是腺毛原始细胞经过两次平周分裂和分泌细胞
原始细胞经过三次垂周分裂而完成 。Bosabalidis A.M .和 I.Tsekos(1984)〔6〕曾研究了牛至
属(Origanum)11个种的腺毛发育过程 ,其和野薄荷 12 —细胞盾状腺毛的发育过程相同。
即在 8 —细胞盾状腺毛发育过程的基础上 ,头部 4 个分泌细胞再进行一次垂周分裂形成 4
个中央细胞和 8个周围细胞。黄建成等(1986)〔1〕研究了薄荷(Mentha baplocaly x Brig.)腺
毛的形态结构和发育 ,其发育过程和野薄荷盾状腺毛发育相同 。薄荷(M.haplocaly x calyx
Brig .)腺毛头部分泌细胞数为 1—14个 ,其中 1个头细胞的应为头状腺毛;8 ,12 ,14 ,个头细
胞的是盾状腺毛 。在野薄荷(M.Sachalinensis Kudo.)叶表面以 8个头细胞的盾状腺毛居
多 ,一小部分为 12个分泌细胞 。
野薄荷叶表面的另一种腺毛为弯曲单细跑头状腺毛 ,由一个基细胞 ,一个柄细胞和一个
分泌细胞的头构成。这和 A.Fhan(1979)〔10〕观察的胡椒薄荷和黄建成(1986)〔1〕观察的薄荷
(Meatha haplocaly x Brig.)一个头细胞的腺毛结构相同 ,所不同的是野薄荷(M .Sachali-
nensis Kudo.)单细胞头状腺毛弯曲 ,而胡椒薄荷和薄荷的单细胞头状腺毛则并不弯曲。弯
曲单细胞头状腺毛的发育过程为原始细胞的两次平周分裂 ,这和多细胞盾状腺毛最初的两
次分裂是相同的 。两者在起源上是否有关系尚需进一步研究。
从现有研究野薄荷单细胞头状腺毛和多细胞盾状腺毛及文献中报道的薄荷(Mentha)
其它类型的腺毛可见在薄荷属(Mentha)腺毛存在着明显的多样性特征。如从多样性和腺
毛类型之间的起源与进化角度研究 ,一定是很有意义的 。
参　　考　　文　　献
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图　　版　　说　　明
1-6.多细胞盾状腺毛的侧面观。 1.原始细胞突出生长 , ×500。 2.原始细胞第一次平周分裂 , ×500。 3.原始细胞
第二次平周分裂 , ×500。 4.4细胞头时期的盾状腺毛 , ×500。 5.8细胞头时期的盾状腺毛 , ×500。 6.成熟的盾状腺毛 ,
×500。 7-12.多细胞盾状腺毛的俯面观。 7.分泌细胞原始细胞 , ×500。 8-10.分泌细胞原始细胞的连续三次垂周分
裂 , ×500。 11-12.分泌细胞的第四次垂周分裂 , ×500。 13-17.弯曲单细胞头状腺毛。 13.原始细胞斜向突出生长 , ×
500。 14.原始细胞第一次平周分裂 , ×500。 15-16.原始细胞第二次平周分裂 , 500。 17.成熟的弯曲单细胞头状腺毛 ,
×500。 18.扫描电镜下的茎尖 , ×120。 19.扫描电镜下盾状腺毛的发育过程 , ×2000。 20.扫描电镜下盾状腺毛的发育
过程 , ×1000。 21.扫描电镜下的弯曲单细胞头状腺毛 , ×1000。
Explanation of plate
1-6 lateral view of mult icellular peltate glandular hairs.1.The outgrow th of initial cells , ×500.2.The f irst pericilinal di-
vision of ini tial cell , ×500.3.T he S encond perielinal devision of init ial cess.×500.4.The peltate glandular hairs wi th head of 4
-cells.5.T he peltate glandular hairs wi th head of 8-cells.6.The mature pel tate hairs, ×500.7-12.The Surface view of
mult icellular peltate hairs.7.The initial cell of secretory cells , ×500.8-10.The three anticlinal divisions of ini tial cell of secve-
t ory cells , ×500.11-12.The forth anticlinal division of initial cells of secretory cells , ×500.13-17.The curved single-cell
capitate glandular hairs.13.The ob-ique ou tgrow th of the init ial cell, ×500.14.T he fi rst perielinal division of the initial cell , ×
500.15-16.The second periclinal divison of The ini tial cell.The vacuolization of The stalk cell and the head cell.17.The ma-
ture curved single-cell capitate hairs , ×500.18.T he stem tip in SEM , ×120.19.The development of process of the peltate
glandu , lar hairs in SEM , ×2000.20.The development of process of the peltate glandular hai rs in SEM , ×1000.21.The cu rved
single-cell capi tate glandular hairs in SEM , ×1000.
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于丽杰等:野薄荷叶腺毛的发育形态学研究 图版Ⅰ
Yu Li-jie et al:Study on Morpholog y of Foliar G landular Hairs in Mentha sachalinensis kudo Plante Ⅰ
See explanation at the end of text